第三章 种群及其基本特征 - ahstueducn

4种群及其基本特征4.1种群的概念4.2种群动态4.3种群调节4.4集合种群动态参考文献思考题4.1种群的概念种群(population):在同一时期占有一定空间中的同种生物个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。4.1种群的概念种群不是个体的简单叠加，由同种生物个体的组成，占有一定领域，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份和单位，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。4.1种群的概念种群：可以由单体生物或构件生物组成。单体生物：由单体生物组成的种群，每一个体都是一个受精卵直接发育而来。构件生物：由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构发育的形式和时间是不可预测的。如：大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等。高等植物通过积累构件生长。构件通常包括叶子、芽和茎以及花等。无性系分株：由构件生物各部分形成的许多分离的个体，均来自于同一受精卵并且基因型相同，这样的个体称为无性系分株。单体生物和构件生物单体生物（unitaryorganism）单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。构件生物（modularorganism）构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树及珊瑚、苔藓等。两个层次：一是合子产生的个体数（相当于单体生物的个体数）；二是组成每个个体的构件数。种群的基本特征自然种群的3个基本特征：①空间特征：种群具有一定的分布区域；②数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。③遗传特征：种群具有一定的基因组成，具有一个基因库，有别于其他物种。种群生物学与种群生态学种群生物学（populationbiology）:研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。种群遗传学（populationgenetics）:研究种群的遗传过程。种群生态学（populationecology）:研究种群数量、分布、各成员之间、它们与其他种群成员之间（如捕食者与猎物）相互作用、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。4.2种群动态

种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？种群动态研究的意义：确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收获量；改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度；制订保护濒危生物、防治绝灭对策；提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施。种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数模研究4.2种群动态4.2.1种群的密度和分布4.2.2种群统计学4.2.3种群的增长模型4.2.4自然种群的数量变动4.2.1种群的密度和分布4.2.1.1种群的大小和密度4.2.1.2种群的数量统计绝对密度相对密度4.2.1.3种群的空间结构4.2.1.1种群的大小和密度种群的大小：是一定区域种群个体的数量。种群的密度：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。在调查分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。单体生物个体数只能反映单体生物的种群大小；对构件生物必须进行两个层次的数量统计：合子产生的个体数；组成每个个体的构件数。对于构件生物，种群的直接生态作用以构件的数量评估效果会更好。植物的无性繁殖很普遍，有的个体本身就是一个无性系的“种群”，研究植物种群动态，必须重视个体水平下的构件组成，这是植物种群有别于动物种群的特别的地方。4.2.1.2种群的数量统计

绝对密度绝对密度(absolutedensity)：单位面积或空间的实有个体数。估计：总数量调查(totalcount)：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查(samplingmethods)：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法(quadratmethod)：以一定面积的样地作为整个研究区域的代表。在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。样方必须具代表性，并通过随机取样来保证结果可靠，同时用数理统计法来估计变异和显著性。样方面积的大小要由群落性质决定。标志重捕法(mark-recapturemethods)：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。缺点：动物的敏感、死亡及捕捉带来的伤害导致的误差没有考虑到。标志重捕法N:M=n:mN=(M*n)/mM——标记个体数；n——重捕个体数；m——重捕中标记数；N——样地上个体总数样方法来源于《普通生态学—原理、方法和应用》（郑师章、吴千红、陶芸）来源于《普通生态学—原理、方法和应用》（郑师章、吴千红、陶芸）相对密度(relativedensity)估计：表示个体数量多少的相对指标。捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）4.2.1.2种群的数量统计

相对密度4.2.1.3种群的空间结构种群内分布型(internaldistributionpattern)或种群空间格局(spatialpattern)：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。种群内分布型或种群空间格局类型：均匀型：种群内个体竞争的结果。随机型：环境资源分布均匀，个体间没有彼此吸引或排斥，个体存在不影响其他个体的分布。成群型：环境资源分布不均匀；植物传播种子以母株为扩散中心；动物的社会行为。随机型均匀型成群型空间格局的检验样方中个体平均数与方差的计算方法

m＝(∑fx)/Ns2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)m为样方中的平均个体数，s2

为平均数的方差，x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数。

S2／m=0，均匀分布；

S2／m=1，随机分布；

S2／m=显著>1，成群分布。

标准样地示意图种群的内分布型或分布格局种群的内分布型或分布格局的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。均匀分布：S2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数)—原因：种群内个体间的竞争。随机分布：S2／m=1--原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。成群分布：S2／m>1--原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群（集群行为）。gabcdefhij57124836910样方号

种群的内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等器具地的空间分布。

构件生物的构件包括地面的枝条系统和地下根系统，其空间排列是一重要生态特征。小尺度上的种群的分布格局示意图--1A随机分布B均匀分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞1小尺度上的种群的分布格局示意图—2

(木馏灌丛creosotebush)小尺度上的种群分布格局--2灌丛随形态的增大分布格局的变化A聚集分布B随机分布C均匀分布ABC木馏灌丛根的分布格局ABC大尺度上的种群分布格局

(美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布4.2.2种群统计学种群的群体特征种群结构和性比生命表动态生命表静态生命表综合生命表种群增长率(r)和内禀增长率（rm)种群的群体特征种群密度(density)：绝对密度和相对密度种群初级参数：①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)和生态出生率(ecologicalnatality)②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)和生态死亡率(ecologicalmortality)③迁入和迁出率

出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。次级种群参数：性比(sexratio)、年龄结构(agestructure)、种群增长率(populationgrowthrate)等。种群统计学(demography)：就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。种群参数的一些基本概念生理出生率(physiologicalnatality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximumnatality)。生态出生率(ecologicalnatality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimummortality)或最低死亡率。生态死亡率(ecologicalmortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际死亡率(realized)。种群结构和性比年龄结构性比年龄结构年龄结构：种群各年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，通常用年龄锥体（agepyramid）表示。年龄锥体有三种类型：增长(increasing)、稳定(stable)和下降(declining)型。种群的年龄分布(agedistribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。年龄锥体的三种基本类型a增长型种群:呈典型金字塔形，幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。b稳定型种群:种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。c下降型种群:幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。繁殖后期繁殖期繁殖前期abc河北省1982年人口年龄结构人口基本上是增长型的；0-5,5-10年龄组比例相对小，计划生育有成效；10-15，15-20年龄组比例宽，计划生育的放松；35-45年龄组的减少是抗日和解放战争期间人口减少的结果。立陶宛、匈牙利和卢旺达的人口年龄结构人口年龄结构立陶宛匈牙利卢旺达种群年龄结构—木棉木棉树（Populusdeltoidessubsp.）种群的年龄分布种群年龄结构—白橡白橡树（Quercusalba）种群的年龄分布种群年龄结构—仙人掌雀仙人掌雀（Geospizaconirostris）

1983年和1987年的年龄分布性比性比（sexratio）:同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比:个体性成熟时的性比;第三性比:充分成熟的个体性比。大多数动物种群的性比接近1:1。以生殖能力强的雌性个体为主：轮虫、枝角类进行孤雌生殖。雄性大于雌性：常见于社会性昆虫。同一种群的性比有可能随环境条件的改变而变化。盐生钩虾5℃时，后代中雄性为雌性的5倍；23℃时，后代中雌性为雄性的13倍；有些动物有性转变：黄鳝，幼年为雌性，繁殖后多数转为雄性。生命表动态生命表（dynamiclifetable），即同生群生命表（cohortlifetable）：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称动态生命表。静态生命表（staticlifetable），即特定时间生命表（time-specificlifetable）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称静态生命表。综合生命表（complexlifetable）：包括了出生率的生命表称综合生命表。同生群（cohort）动态生命表中大约同时出生的个体从出生到死亡的命运的一组个体，称为同生群（cohort）。动态生命表（藤壶）X年龄

nx

存活数

lx

存活率

dx

死亡数

qx

死亡率

LxTxex生命期望0142.01.00080.00.5631022241.58162.00.43728.00.452481221.97234.00.23914.00.41227742.18320.00.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.2913.2529.251.89511.00.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.1272.00.01400.000231.5082.00.0142.01.000110.50900——00—存活率lx=nx∕n0死亡数dx=nx-nx+1死亡率qx=dx∕nx=1-(nx+1∕nx) Lx是从x到x+1期的平均存活数Lx=(nx＋nx+1)∕2Tx是进入x期龄的全部个体在进入x期后的存活个体总年数，Tx=∑Lxex表示生命期望，ex=Tx∕nx动态生命表（藤壶）的基本参数存活数nx存活率lx

=nx∕n0死亡数dx

=

nx-nx+1死亡率qx=dx∕nx=1-

(nx+1∕nx) Lx是从x到x+1期的平均存活数Lx=(nx＋

nx+1)∕2

Tx是进入x期龄的全部个体在进入x期后的存活个体总年数，Tx=∑

Lx

ex表示进入x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（lifeexpectancy）或平均余年。e0为种群的平均寿命。

ex=

Tx∕nx

e0

=(L0+

L1+L2+．．．＋Lx)∕n0

动态生命表（藤壶）从藤壶的生命表可以看出3方面信息：存活曲线。以lgnx对x作图可得，藤壶的存活曲线接近Ⅰ型(?)；死亡率曲线。以qx对x作图可得。生命期望ex，表示该年龄期开始时的平均能存活的年限，也称平均余年。Ⅰ型存活曲线(typeⅠsurvivorship):幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。Ⅱ型存活曲线(typeⅡsurvivorship):各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。Ⅲ型存活曲线(typeⅢsurvivorship):一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。年龄存活数的对数存活曲线Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型藤壶的存活曲线野大白羊的生命表和存活曲线几种生物的存活曲线综合生命表综合生命表比动态生命表增加了mx栏，描述了个年龄的出生率。基本参数：mx栏：又称生育力表（fecundityschedule），描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。kx栏：又称致死压力(killingpower)，表示年龄组死亡率的指标，由lx栏导出，kx=lglx-lglx+1。k值是一个时期个体数目的对数减去下一个时期的个体数目的对数。净生殖率R0，R0=∑lxmx，既包括种群在该特定阶段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R0代表该种群（在生命表所包含特定时间中的）的世代净生殖率。综合生命表各类生命表的优缺点及生命表的意义动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。动态生命表所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。通过生命表的研究可以了解种群的动态。种群增长率(r)和内禀增长率（rm)种群增长率(r)：r=lnR0∕TT为世代时间(generationtime)，它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间，用生命表资料可以估计T的近似值，即T=

∑xlxmx/R0=

∑xlxmx

∕(∑lxmx

)r和T对于计划生育具有启示作用，控制人口，应减小R0值，增大T值。内禀增长率(rm)：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。(Andrewartha)内禀增长率的意义可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标，如测定某种生物种群的最适环境，Birch1953年对粮仓害虫米象测定过不同环境温度和小麦含水量下的rm值，发现30度和14%含水量处rm最大；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。课堂练习X年龄(y)nx存活数lx存活率dx死亡数mx生育力lxmxTxex生命期望09961.000.000.0011580.160.340.0521540.150.800.1234567815114713610574220.150.140.140.110.070.022.343.202.543.168.664.310.360.460.350.330.640.109000.000.00课堂练习计算：死亡数dx，死亡率qx，Lx，Tx，生命期望ex以及净增值率R0绘制这种生物的存活曲线，它属于哪一型？4.2.3种群的增长模型与密度无关的种群增长模型

种群在“无限”环境下，假定环境中空间、食物等资源是无限的，增长率不随种群本身的密度而变化，此类增长常呈几何或指数增长。与密度有关的种群增长模型

空间、食物等资源有限的环境下，自然种群不可能长期按指数增长。与密度无关的种群增长模型种群离散增长模型（世代不重叠）如一年生植物，一年生死一次的昆虫；种群连续增长模型（世代重叠）如人和多数兽类。与密度无关的种群离散增长模型

（世代不重叠）模型前提条件：增长率不变；无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构。数学模型：

Nt+1=λNtNt＝N0λt

lgNt=lgN0+tlgλN——种群大小

t——时间

λ——周限增长率：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率。

λ>1，种群增长；λ=1，种群稳定；

0<λ<1，种群下降；λ=0，下一代灭亡。行为：几何级数式增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。

种群几何增长模型Nt=N0λt时间t处的种群个体数初始时的种群个体数量几何增长率(周限增长率)间隔或世代的长度Nt＋1=Ntλ时间t+1处的种群个体数N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3几何增长模型及草夹竹桃（Phloxdrummomdii）

假设的增长曲线与密度无关的种群连续增长模型

（世代重叠）种群的增长可以用指数增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变化；无限环境；世代重叠；种群没有迁入和迁出；具有年龄结构。种群变化率：dN/dt=rNtNt=N0ert

lnNt=lnN0+rt

r——每员增长率:任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是每员增长率，又称瞬时增长率。

r>0，种群增长；r=0，种群稳定；r<0，种群下降

r=-∞,雌体无生殖,种群灭亡r=ln(Nt/N0)tdN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率(每员增长率)

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量种群的指数增长模型与密度无关的种群连续增长模型

（世代重叠）行为：指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。每员增长率r与周限增长率λ的关系

Nt＝N0λtNt=N0ert

λt=ert

如t=1则λ

=er例子：根据模型求人口增长率，1949年我国人口5.4亿。1978年为9.5亿，求29年来的人口增长率。并求人口加倍时间。解：∵Nt=N0ert

∴lnNt=

lnN0+rt∴r=(lnNt﹣lnN0)/t=(ln9.5﹣lnN0)/29=0.0195∴t加倍时间=(ln2N0﹣lnN0)/r=ln2/0.0195=0.693/0.0195=35.5年lnNt=lnN0+rt种群的指数增长曲线及实例

（苏格兰松、领鸽和人类）苏格兰松领鸽人类与密度有关的种群增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型——逻辑斯谛连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型种群的逻辑斯谛连续增长模型随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。种群的逻辑斯谛连续增长模型数学模型

dN/dt=rN(1-N/K)

（微分式）

Nt=K/(1+ea-rt)

（积分式）模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前，dN/dt随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期(潜伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③转折期(N＝K／2)，④减速期(N→K)，⑤饱和期(N＝K)

K逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系剩余空间1－N/KtNtdN/dt=rNdN/dt=rN(1-N/K)环境阻力N/K环境阻力N/K和剩余空间（1-N/K）逻辑斯谛方程与指数增长方程结构基本相同,但增加了一个修正项(1-N/K),它代表的生物学含义是“剩余空间”,或称未利用的增长机会。如果种群数量N趋向于零，那么（1-N/K）项就逼近于1，表示全部K空间尚未被利用；种群接近于指数增长，种群的最大增长能充分地实现。如果种群数量N趋向于K，那么（1-N/K）项就逼近于零，表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当种群数量N，由零逐渐增加到K，（1-N/K）项由1逐渐下降为零，表示种群增长的“剩余”空间逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低。并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是1/K，个体数N越多，总的抑制性影响N/K越大，这种总的抑制性影响称为“环境阻力”。逻辑斯谛增长模型小结逻辑斯谛增长有一最大值——K值，表示种群的环境容纳量；当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率降低，即种群增长有密度效应，即种群密度与增长率之间存在着反馈机制——密度制约作用；密度增长对增长率的下降的抑制效应是按比例的，即每增加一个个体，就产生1/K的影响；逻辑斯谛方程增长曲线呈“S”型，在N=K/2处有一拐点(dN/dt最大）。逻辑斯谛增长模型dN/dt=Nr(1-N/K)

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢逻辑斯谛增长方程积分式间隔或世代的长度时间t处的种群个体数瞬时增长率(每员增长率)环境容纳量Nt=K／（1＋ea-rt）曲线对原点的相对位置，值取决于N0逻辑斯谛增长方程积分式推导逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk／2逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转折期D减速期E饱和期KDEBACtNtK/2逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。逻辑斯谛连续增长模型中N和r的关系在逻辑斯蒂模型中，r随着N增加而减少。rm最大增长速率,很低的种群大小时发生。如果N<K,r是正的,种群增长。如果N=K,r=0，种群停止增长。如果N>K,r是负的,种群下降。逻辑斯谛连续增长模型S型曲线逻辑斯谛增长模型实例一——非洲水牛

牛瘟消除逻辑斯谛增长模型实例二——藤壶(岩石、船底等处的)附着甲壳动物逻辑斯谛增长模型实例三——草覆虫逻辑斯谛增长模型实例四——酵母酵母练习——写出酵母种群增长的逻辑斯谛方程式假设K=665，请根据左边的数据表写出酵母种群的逻辑斯谛方程。如何验证逻辑斯谛模型与实际是否相符？练习答案——写出酵母

种群增长的逻辑斯谛方程式4.2.4

自然种群的数量变动4.2.4.1种群增长4.2.4.2季节消长4.2.4.3种群的波动1.不规则波动2.周期性波动4.2.4.4种群的爆发4.2.4.5种群平衡4.2.4.6种群的衰落和灭亡4.2.4.7生态入侵4.2.4.1种群增长——蓟马种群数量变化4.2.4.2季节消长一般具有生殖季节性的种类，种群的最高数量通常落在一年中最后一次繁殖之末。以后繁殖停止，种群因只有死亡而下降，直至下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。4.2.4.2季节消长——在山雀种群数量变动4.2.4.2季节消长——北点地梅8年间的种群数量变动4.2.4.2季节消长——关中棉区棉盲蝽种群数量变动4.2.4.3种群的波动

1.不规则波动——1913-1961年

东亚飞蝗动态曲线旱涝灾害与东亚飞蝗大发生的关系因地而异，淮河流域干旱与飞蝗同年发生的机遇率最大。而海河流域，前一年大涝，第二年大发生的机遇最大。“先涝后旱，蚂蚱成片”，“大水之后，必闹蝗灾”。4.2.4.3种群的波动

1.不规则波动——英国北海大西洋鳕和黑线鳕单位捕捞量变化4.2.4.3种群的波动

2.周期性波动旅鼠、北极狐、3-4年。4.2.4.3种群的波动

2.周期性波动美洲兔、加拿大猞猁9-10年周期。4.2.4.3种群的波动

2.周期性波动我国黑龙江伊春林区小型鼠类棕背䶄

(Clethrionomysrufocanus)也具3-4年周期革蜱䶄4.2.4.4种群的暴发蝗灾：“蝗飞蔽天，人马不能行，所落沟堑尽平。”赤潮：腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等。槐叶萍塞内加尔首都达喀尔的蝗灾

4.2.4.5种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。如大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物。种群的平衡和变化是辨证的统一。4.2.4.6种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性下降,即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物最易衰落和灭亡。种群衰落和灭亡的原因：密度过低，难寻配偶使繁殖机遇降低，或近亲繁殖；气候变化；物种入侵；人类活动破坏栖息生境。4.2.4.7生态入侵生态入侵（ecologicalinvasion）：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果：排挤当地的物种，改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。生态入侵例子：冈比亚按蚊、七鳃鳗、麝鼠、紫茎泽兰等。4.3种群调节4.3.1外源性调节非密度制约的气候学派——种群数量受天气的强烈影响密度制约的生物学派——捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用4.3.2内源性自动调节理论自动调节学说——种内成员的异质性行为调节学说——社群的等级和领域性内分泌调节学说——激素分泌的反馈调节机制遗传调节学说——遗传多态气候学派种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；如：昆虫。强调种群数量的变动，否认稳定性；代表人物：以色列学者F.S.Bidenheimer。生物学派种间因素平衡学说（NicholsonAJ）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。食物因素Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。营养物恢复学说。营养物恢复学说（Pitelka与Schultz）

（nutrientrecoveryhypothesis）营养物恢复学说：

Lack(1954)通过对鸟类种群动态的分析，认为种群调节的原因可能有3个：食物的短缺、捕食和疾病。而其中食物是决定性的。Pitelka与Schultz提出了营养物恢复学说（nutrientrecoveryhypothesis）。

Pitelka与Schultz发现阿拉斯加荒漠上，旅鼠的周期性变动是植食动物与植被间交互作用所导致的。自动调节学说自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的内源性因素。种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。自动调节学说——行为调节学说温·爱德华（Wyune-Edwards）学说社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。自动调节学说——内分泌调节学说克里斯琴（Christian）学说社群压力→生长激素减少→生长代谢障碍→低血糖、休克/抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促肾上腺皮质激素增加→生殖器官和血细胞障碍→出生率下降促性激素减少→性激素减少/生殖细胞成熟减少→出生率下降内分泌调节学说图示种群密度社群压力下视丘神经内分泌传递脑下垂体前叶生长代谢障碍生长激素减少肾上腺皮质激素增加肾上腺皮质增生激素增多生殖障碍血球障碍抗体减少对疾病外界刺激抵抗力下降死亡率上升促性激素减少性激素减少，生殖细胞成熟少出生率下降种群密度自动调节学说——遗传调节学说奇蒂（Chitty）学说基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。遗传调节学说图示数量增加相互干涉留居种群生长延缓生殖减少死亡增加选择有利于分隔空间行为的种群密度降低相互干涉减少选择有利于高生殖力数量增加移居空的地方迁出在边缘栖息地避难的种群(?)迁入(?)Chitty的遗传调节学说模式图(仿Smith,1974)种群调节学说的简单评述气候学派大多仅以昆虫为研究对象，他们强调种群数量的变动，否定稳定性；生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用，他们认为只有密度制约因子才能调节种群的密度，种群数量变动是物种本身具有的适应性与环境条件变化联合作用的结果，其研究对象主要是脊椎动物；行为调节认为动物社群行为和领域性是调节种群的机制；内分泌调节学说最初用来解释哺乳动物的周期性数量变动，后来这个理论扩展为一般性学说．此学说有一个严重的缺陷，即高密度的后果往往不在当代出现，而是影响下一代，这用内分泌调节学说是难以解释的；遗传调节学说研究的对象仅限于哺乳动物。种群调节学说的简单评述自动调节学派优于外因学派，因为自动调节学派在解释种群调节机制时，同时考虑了内因和外因，尤其重视内因，即种群内个体间在行为、生理、遗传上的异质性。但自动调节学说也各有其弱点：内分泌调节学说可能仅适用于兽类，能否扩展到其它低等类群还不清楚；遗传调节学说适用于其它类群，但自该学说建立几十年来，还没有能证明遗传多样性随密度高低而作有规律变化的有力证据。对此，行为调节学说能予以说明，即认为种群行为上的调节性变化，使密度维持在食物能供应的容纳量以下；但行为调节必须要求在理论上包括群体选择，而对于群体选择是否有普遍性，进化论者之间尚有明显的争论。4.4集合种群动态生境的丧失和破碎意味着空间结构必然