第十章 第一节

第十章细胞核与染色体细胞核（nuleus）概述（P308）1781年Trontana发现于鱼类细胞；1831年，Brown发现于植物。细胞核大小：植物5~20μm，动物5～10μm。形状、数目不等。细胞核的组成（P308上）核被膜染色质核仁核骨架核体本章内容第一节核被膜与核孔复合体第二节染色质第三节染色质结构与基因活化第四节染色体第五节核仁第六节核基质第一节核被膜与核孔复合体nuclearenvelope&nuclearporecomplex一、核被膜（nuclearenvelop）分布：位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。功能：1、基因表达的时空隔离；2、为遗传信息的保存、复制和转录提供特定的环境；3、染色质和酶分子的支架和固着部位。（一）结构组成（P309中）双层核膜核被膜核孔复合体（核纤层）？1、双层核膜两层平行的单位膜构成两层膜间为相距20～40nm的空间，称为核周间隙或者核周池①外核膜通常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网（rER）相连，使核周隙与内质网腔彼此相通。②内核膜表面光滑，无核糖体附着，但内表面附着有致密的核纤层和特有蛋白质成分【如核纤层蛋白B受体（LBR）】2、核孔复合体（NPC）nuclearporecomplex

是间期细胞核表面普遍存在的结构；转录功能越活跃的细胞，核孔复合体的数量越多。一般在3k～4k个。（二）核被膜在细胞周期中的崩解和装配(P309)分裂期：双层核膜崩解为单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配；分裂末期：核被膜围绕染色质重新生成。新核膜的成分来自于旧核膜；核被膜的去装配、重建受细胞周期调控因子的调节，该过程可能通过对核纤层蛋白、核孔复合体蛋白磷酸化、去磷酸化修饰来实现。二、核孔复合体（一）NPC结构模型（P310）NPC镶嵌于核孔上，直径略大于核孔；横向结构：从外向内依次分为环－辐－栓三种结构亚单位；纵向结构：从核外向核内依次分为胞质环－辐－核质环三种结构亚单位。a.胞质环（cytoplasmicring）又称外环，环上有8条短纤维伸向胞质；b.核质环（nuclearring）又称内环，环上也有8根较长纤维（50－70nm）的纤维伸入核内，并在末端连接一个直径60nm的小环（8个颗粒组成）——核篮（nuclearbasket）c.辐（spoke）核孔边缘伸向中心，8重对称结构。进一步分为三个结构域：柱状亚单位——位于核孔边缘，连接内外环，支撑作用；腔内亚单位——伸入核间腔；环带亚单位——在柱状亚单位之内，靠近NPC中心。d.栓（plug）又称中央栓、中央颗粒，位于核孔中央。与物质运输有关，又称transporter。(二)NPC组分的研究（P312）主要由蛋白质组成，约1000多个蛋白质分子，统一命名为核孔蛋白（nucleoporin，Nup）；其中以gp210和p62最具代表性。（三）NPC的功能（P313）——核质交换的双向选择性亲水通道NPC可视为特殊的跨膜运输蛋白复合体双功能：被动扩散和主动运输；双向性：核→质质→核1、通过NPC的被动扩散NPC作为亲水通道（有效直径9～10nm），离子、小分子、直径10nm以下的物质理论上都可自由通过；物质的扩散速度和分子大小成反比；并非所有的小分子都能经过NPC运输，如有的蛋白的运输需要信号序列；有的被限制在细胞核或者细胞质内不能移动。2、通过NPC的主动运输（P315）主动运输的对象：（特点：双向性)质→核：DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等；核→质：RNA、核糖体亚单位等主动运输特征：运输颗粒可以大于NPC直径；运输需要信号识别、载体介导、耗能和表现出饱和动力学特征；NPC怎样进行主动运输？（P315）亲核蛋白（karyophilicprotein）的转运机制亲核蛋白都含有特殊的氨基酸序列——核定位序列（信号）（NLS），保证了蛋白质能通过NPC运输到核内。核定位序列（nuclearlocalizationsequence，NLS）（P256中）：又称核定位信号，是存在于亲核蛋白内的一段（几段）氨基酸序列，富含碱性氨基酸Arg、Lys、Pro等。可位于蛋白的不同部位，序列并不保守；亲核蛋白完成输入后，NLS不被切除；NLS只是亲核蛋白入核的必要条件之一，还存在多种综合调节因素。c、亲核蛋白的主动运输过程（运入核）（P317）：Ⅰ结合（binding）——亲核蛋白首先结合到NPC的胞质面，依赖NLS；Ⅱ亲核蛋白与importinα/importinβ形成转运复合物；Ⅲ转运复合物和NPC的胞质纤维结合；ⅣNPC改变构象，转运复合体从胞质面被转到核质面；Ⅴ转运复合体与Ran-GTP结合，导致复合体解散，亲核蛋白释放；Ⅵ亚基和Ran-GTP返回胞质，Ran-GTP水解成Ran-GDP，并与inprotinβ解离，Ran-GDP返回核内，转换成Ran-GTPd、RNA的主动运输（运出核）（P318）：rRNA（RNA酶Ⅰ转录）以核糖核蛋白颗粒（RNP）的形式运出核；5Sr