第四部分生态系统生态学复习资料

第四部分生态系统生态学

学习目的：

本章规定掌握生态系统的概念、构成成分、食物链、营养级、生态效率、生态平衡和反馈调节机制，以及

能量流动和物质循环途径；理解生态系统的初级生产、次级生产和分解。

1.生态系统的概论重点掌握几种概念：生态系统、生物地理群落、食物链、食物网、营养级、生态效率、

反馈、生态平衡、生态金字塔等，并理解负反馈在生态平衡中起的作用：

2.初级生产掌握初级生产量和生物量H勺基本概念、总初级生产量、初级生产力、限制因素、测定措施：

3.次级生产掌握生产过程、测定、次级生产量口勺分布；

4.分解理解分解过程：掌握分解者生物、资源与分解、理论环境听分解的影响.

5.生态系统中H勺能量流动掌握能流特点和能流分析措施。能量传递遵循热力学定律，能量流动的特点、食

物链层次上的能流分析.实验种群层次上口勺能流分析，生态系统层次上的能流分析.异养生态系统的能流

分析、一般的生态系统的能流模型；

6.生态系统中H勺物质循环掌握物质循环特点和重要元素的J循环途径。

U）生命与元素：

12）物质循环的特点、概念、影响因素、物质和能量的关系。生物地化循环的类型、水H勺全球循环、气体

型循环（碳、氮）、沉积型循环（硫、磷）。非有毒有害物质的循环。

7.全球生态系统的类型及其功•.

理解热带雨林生态系统、温带森林生态系统、寒带针叶林生态系统海洋生态系统的构造及其功能。理解其

他类型生态系统的构造与功能。

理解掌握热带森林生态系统特点：理解掌握温带森林生态系统的特点；理解掌握寒带针叶林和冻原生态系

统的特点：理解掌握草原和热带稀树草原生态系统的特点：理解掌握灌丛和荒漠生态系统的特点：理解掌

握淡水湿地生态系统的特点：理解掌握海洋生态系统的特点.

重要概念

生态系统、生产者、消费者、分解者、食物链、食物网、初级生产、次级生产、负反馈、生态效率、生态

平衡、营养级、生态金字塔、能量金字塔、生物量金字塔、数量金字塔

第H^一章生态系统（ecosystem）的|一般特性

一、学习内容：

二、生态系统（ecosystem炳一般特性

二、生态系统的能量流动

三、生态系统的物质循环

四、牛.态系统中的信息及其传递

五、生态系统的变化

六、维护生态系统的相对平衡

牛•态系统是生态学的一种重要构造和功能单位，属于典型生态学研究H勺最高层次；

生态系统具有自我调节能力；

能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能：

生•态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和这些能量在流动过程中H勺巨大损失，因此，营

养级目勺数目一般不超过5—6个；

牛态系统是种动态系统，要经历•系列发育阶段C

11.1生态系统（ecosystem）的基本概念

1.定义：

生态系统（ecosystem）:在一定空间中共同栖居着的所有生物（生物群落）与其环境之间由于不断进行物质循环和

能量流动过程而形成的统一整体.

概念由英国植物生态学家A.GTansley1935年提出。

指在一定口勺空间内，生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一种生态

学功能单位，这个生态学功能单位称生态系统。

A.GTansley对生态系统的描述(概念)：

更基本的概念是……完整的系统(物理学上所渭系统)，它不仅涉及生物复合体，并且还涉及人们称为环境的所

有物理因素的复合体……。我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分离开来……。这种系统是地

球表面上自然界的基本单位……。这些生态系统有多种各样的大小和种类。

系统(system):互相作用、互相依赖的事物有规律地联合的集合体

系统构成至少要有3个条件：

-系统是由许多成分构成的：

-各成分间不是孤立口勺而是彼此互相联系、互相作用口勺：

-系统具有独立的、特定的I功能。

美国青年科学工作者林德曼(R.L.Lindeman)的伟大奉献一一根据他的研究，提出了“食物链”、“金字塔营养级”

和创立“十分之一”定律，从理论和实践上为生态系统奠定了坚实W、J基础。

生态系统的科学定义为：生态系统就是在一定的时间和空间内，生物和非生物的成分之间，通过不断的物质

循环和能量流动而互相作用、互相依存的统一整体，构成一种生态学的功能复合体。

生物地理群落(biogeocoenosis)为生态系统的同义语。

2.生态系统的基本特性上上

①是生态学的一种重要构造和功能单位，属于生态学研究的最高层次.

②内部具有自我调节能力

③能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能

④营养级的数目受限于生产者所固定口勺最大能值和能量在流动中巨大损失，生态系统中营养级不会超过5-6个

⑤生态系统是一种动态系统，要经历一系列发育阶段。

3.目前有关生态系统的研究工作

(1)自然生态系统的保护和运用

多种各样口勺自然生态系统有和谐、高效和健康的共同特点，许多野外研究表白，自然生态系统中具有较高的

物种多样性和群落稳定性。一种健康口勺生态系统比•种退化口勺更有价值，它具有较高的生产力，能满足人类物质

的需求，还给人类提供生存的优良环境。

因此，讲窕自然生态系统的形成和发展过程、合理性机制、以及人类活动对自然生态系统的影响，对于有效运用

和保护自然生态系统均有较大口勺意义

(2)生态系统调控机制的研究

生态系统是一种自我调控(Self-regulation)口勺系统，这方面口勺研究涉及：

自然、半自然和人工等不同类型生态系统自我调控的阈值：

自然和人类活动引起局部和全球环境变化带来的一系列生态效应；

生物多样性、群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制。

(3)生态系统退化的机制、恢复及其修复研究

在人为干扰和其他因素的影响下，有大量H勺生态系统处在不良状态,承载着超负荷的人口和环境承当、水资源枯

竭、荒漠化和水土流失在加重等，脆弱、低效和衰退已成为这一类生态系统日勺明显特性。这方面的研究重要有：由

干人类活动而导致逆向演替或对牛态系统构造、重要牛物资源退化机理及其恢第途彳工避能人类与环境关系的失

调；自然资源的综合运用以及污染物H勺解决。

(4)全球性生态问题的研究

近几十年来，许多全球性的生态问题严重威胁着人类的生存和发展，要靠全球人类共同努力才干解决的问题，如

臭氧层破坏、温室效应、全球变化等。这方面的I研究重点在：全球变化对生物多样性和生态系统H勺影响及其反映：

敏感地带和生态系统对气候变化的反映：气候与生态系统互相作用H勺模拟；建立全球全球变化口勺生态系统发展模

型：提出全球变化中应采用的对策和措施等。

（5）生态系统可持续发展的研究

过去以破坏环境为代价来发展经济的道路使人类社会走进了死胡同，人类要挣脱这种困境，必须从主线上变化人

与自然为关系，把经济发展和环保协调一致，建立可持续发展H勺生态系统.研究的重点是：生态系统资源的分类、

配备、替代及其自我维持模型：发展生态工程和高新技术的农业工厂化：摸索自然资源日勺运用途径，不断增长全

球物质的现存量；研究生态系统科学管理的原理和措施，把生态设计和生态规划结合起来：加强生态系统管理

（ecosystemmanagement）保持生态系统健康（ecosystemhcallh）和维持生.态系统服务功能（ecosystemservice）。

11.2生态系统的构成与构造

（一）生态系统的构成：非生物、生物部分

1.非生物部分无机物质（H2O、N、P、K、Ca等矿质元素）

有机物质（糖、蛋白质、脂类、腐殖质等）

气候因子（光、温等及其他物理因子）

2.生产者一绿色植物（把太阳能输入生态系统）

3.消费者

草食动物（一级消费者）（herbivores）

一级肉食动物（以食草动物为食.统称二级消费者）

二级肉食动物（大型肉食动物）称三级消费者

（能量传递）（comsumers）（carnivores）

寄生者三级肉食动物（顶极肉食动物）

杂食动物

4.还原者（分解者）（reducers）分解者（decomposer）

腐食性动物

（二）生态系统的构造：

生态系统口勺构造涉及两个方面的含义：一是构成成分及其营养关系：二是多种生物的空间配备（分布）状态。

具体地说，生态系统的构造涉及：

营养构造：食物网及其互相关系

物种构造：在实际工作中，人们重要是以群落中的优势种类，生态功能上的重要种类或类群作为研究对

象。

空间构造：生物群落的空间格局状况，涉及群落的垂直构造（成层现象）和水平构造（种群的水平配备格局）

时间构造：昼夜、季节、年、群落演替等变化。

11.3食物链（Foodchain）和食物网（Foodweb）

1.食物链与食物网——生态系统能量流动的渠道

（1）食物链（foodchains）

定义：食物链是指初级生产者获得光能后制造的食物供应各级消费者形成以食物营养为中心的链索关系。

食物链特点

（1）同一食物链中涉及多种不同习性的生物。

（2）同一种牛杰系统也许有多条食物链.牛态系统中的各类食物链协同把作用。

（3）不同生态系统中，各类食物链比重不同。

（4）生态系统中的食物链不是固定不变的。

类型：

掠食链（捕食食物链）

绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链.

•植物-食草动物-食肉动物

-草原上：青草•野兔-狐狸•狼

-湖泊中：藻类-甲壳类-小鱼-大鱼

海洋食物链

小型浮游植物、大型硅藻、甲藻和微型浮游植物底栖植食动物:蛤，牡蛎，多毛类等

后栖肉食鱼类鳄鱼等

U0

大型浮游动物=>食浮游生物鱼类如邺等匚=>大型肉食鱼类鲨鱼鞋鱼等

寄生链

由宿主和寄生物构成

•以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒

•后者与前者是寄生.关系

•哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒

腐生链（碎屑食物链）

动、植物的遗体被食腐性生物（小型土壤动物、真菌、细菌）取食，然后到他们的捕食者的食物链

•植物残体-蚯蚓-线虫类-节肢动物

（2）食物网（foodweb）

定义：生态系统中的食物链彼此交错连结形成的J复杂网状构造。

一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相

联，形成了食物网

•食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力

•食物网以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的构造，称为生态系统的营养构造。

营养阶｛trophiclevels）——食物网内从生物到生物的消费者阶梯。处在食物网某一环节上所有生物种总和。

食物链和食物网概念的意义

??????食物链是生态系统营养构造口勺形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者

、消费者与消费者连成一种整体??反映了生态系统中各生物有机体之间向营养位置和互相关系；各生物成分间

通过食物网发生直接和间接H勺联系??保持着生态系统构造和功能H勺稳定性。??

生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。

食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。

11.4营养级和生态金字塔

1.营养级（Trophiclevel）

处在食物链某一环节上的所有生物种的总和。

生态系统中营养级的数目

（1）各营养级消费者不也许100%运用前一营养级的生物量；

<2）各营养级同化率也不是100%,总有一部分排泄出去：

（3）各营养级生物要维持自身的活动，消耗一部分热量。

由于能流在通过各营养级时会急剧减少，因此食物链就不也许太长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很

少超过六级。

2.生态金字塔(ecologicalpyramid)

反映生态系统的营养构造与营养机能的锥体图解模式。指各营养级之间的I数量关系，这种数量关系可采用生

物量、能量和个体数量等单位。涉及：

数量金字塔、生物量金字塔、能量金字塔

数量金字塔

单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相似面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶。一般每一种营

养级所涉及口勺有机体数目，沿食物链向上递减。

有时植食动物比生产者数目多。如昆虫和树木。

生物量金字塔

以相似单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。对陆地、浅水生态系统中

比较典型，由于生产者是大型的，因此塔基比较大，金字塔比较规则

湖泊和开旷海洋，第一性生产者重要为微型藻类，生活周期短，繁殖迅速，大量被植食动物取食运用，在任

何时间它的现存量很低，导致这些生态系统H勺生物量金字塔呈倒金字塔形

能量金字塔

由各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔

•以相似的单位面积和单位时间内的生产者和各级消费者所积累的能量比率来构造

•千卡/平方米•年

不同类型金字塔的J比较

能量金字塔体现营养构造最全面，确切表达食物通过食物链的效率，永远是正塔型

数量金字塔过度突出小生物体的重要性，个体大小差别很大，只用个体数目多少来阐明问题有局限性。

生物量金字塔过度突出大生物体的重要性。

11.5生态效率

生态效率(ecologicalefficiencies)

在生态系统食物链的不同点上，能量之间的比例率。特指某一营养级的能量输出和输入间的比率。

意义：

营养级位之内的生态效率：量度一种物种运用食物能的效率，即同化能量的I有效限度。

营养级位之间的生态效率：量度营养级位之间的转化效率和能流通道的大小。

重要的生态效率指标：

1.营养级位之内的生态效率

同化效率

被植物吸取的日光能中被光合伙用所固定的能量比例，或被动物摄食H勺能量中被同化了H勺能量比例：Ae=

An/In

肉食动物的同化效率高于植食动物。

牛产效率(productionefficiency)又称牛长效率(growthefficiency)

生产效率=生长效率=PVAn

组织生长效率:Pe=n营养级的净生产量力营养级的同化能量=Pn/An

•生态生长效率:Ee=n营养级的净生产量/n营养级的摄入能量=P，1

生态系统中生产效率的体现规律：

•营养级越高，生长效率越低：

•植物的生长效率》动物：

-植物将光合能量大概40%呼吸,60%生长；

-肉食动物同化能量大概65%用于呼吸,35%用于生长：

•哺乳动物呼吸消耗口勺能量最多，大概占同化量的97-99%,只有1%-3%用于净生产量

2.量度营养级位之间的转化效率

（1）消费效率：量度一种营养级对前一营养级的相对取食压力。

消费效率Ce=n+1营养级的摄入量（消费能量）历营养级口勺净生产量=ln+"NPn

运用效率：运用效率的高下，阐明前一营养级的净生产量被后一营养级同化多少

Ue=An+"Pn

（2）林德曼效率（Lindemansefficiency）——“百分之一”或“十分之一”定律

•林德曼效率:n+1营养级所获得的能量占n营养级所获得的能量之比.

•相称于同化效率X生长效率X消费效率

•Le=n+1营养级的同化量/n营养级的同化量=An+l/An

•Lc=n+I营养级的摄入量/n营养级的摄入量=In+l/In

*

•林得曼定律（十分之一定律）：能量沿营养级移动时，逐级变小，后一营养级只能是前一营养级能量的十分之一

左右。——在营养级n上的同化量/在营养级n-1上口勺同化量比10%

生态系统中营养级的数目

<1）各营养级消费者不也许100%运用前一营养级的生物量：

（2）各营养级同化率也不是100%,总有一部分排泄出去；

（3）各营养级生物要维持自身的活动，消耗一部分热量。

（4）由于能流在通过各营养级时会急剧减少，因此食物链就不也许太长，生态系统中的营养级一般只有四、

五级，很少超过六级。

11.6生态系统的反馈调节和生态平衡

一、开发系统与封闭系统

宇宙中有两类系统，一类是封闭系统，即系统和周边环境之间没有物质和能量的互换，一类是开放系统，即

系统和周边环境之间存在物质和能量互换。除了宇宙之外，自然界所有的系统都是开放系统，生态系统就是一种

开放系统，但各生态系统的开放限度却有很大不同，例如一种溪流系统开放的限度就比一种池塘系统大得多，由

于在溪流系统中，水携带着多种物质不断地流入和流出。

开放系统必须依赖于由外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。开放系统如果具有调节

其功能对反馈机制，该系统就成为控制论系统。所谓反馈，就是系统的输出变成了决定系统将来功能的输入；一

种系统，如果其状态可以决定输入，就用明它有反馈机制H勺存在。要使反馈系统能起控制作用，系统应具有某个

抱负口勺状态和位置点.系统就能环绕他置点而讲行调节。

二、反馈调节

概念：当生态系统某一成分发生变化，它必然引起其他成分浮现一系列相应变化，这些变化又反过来影响最

初发生变化的那种成分。

反馈调节分为正反馈和负反馈。

负反馈：是比较常见的一种反馈.它的作用是可以使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的成果是克制

和削弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。例如，如果草原上的食草动物由于迁入而增长，植物就会由于受

到过度啃食而减少，植物数量减少后来，反过来就会克制动物数量（图5-9和图5・10）。

狼数量增加

兔数量增加

兔吃少兔吃大兔吃少兔吃大

量植物量植物量植物量植物

植物减少，

植物增加植物增多

图5-9兔种群与植物种群之间的负反馈图5-10两个负反馈之间的相互关系

正反馈：系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来加速最初发生变化的成分所发生的变化。

使生态系统远离平衡状态或稳态.

特点：正反馈往往具有极大的破坏作用,但是它常常是爆发性的，所经历的时间也很短。较少见。

如湖泊污染，导致鱼H勺数量因死亡而减少。由于鱼体腐烂，加重湖泊污染并引起更多鱼类的死亡。

从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起重要作用。

三、生态平衡（Ecologicalequilibrium,ecologicalbalance）

生态平衡：生态系统通过发育和调节所达到的•种稳定状态，它涉及构造、功能和能量输入和输出的稳定。

从主线上讲，生态平衡问题是整个生物学科所研究的重要问题。

生态平衡的I特点

是•种动念平衡。物质循环和能量流动总是在不间断地进行，生物个体也在不断更新。

是生态系统通过发育和调节达到H勺一种稳定状况，这种稳定是多方面的。涉及：构造上H勺稳定、功能上的稳

定、能量输入输出的稳定、系统发ff过程和趋势的稳定、自控能力日勺稳定等等。

在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、构造复朵化和功能完善化方向发展，直至生态系统达到最成

熟的稳定状态。

当生态系统达到动态平衡口勺最稳定状态时，可以自我调节和维持自己的正常功能，在很大限度上克服外来干

扰，保持自身的稳定性。

生态阈值：生态系统受外界干扰后，自动调节的极限。

生态（平衡）失调：当外来干扰超越生态系统自我调节能力或代偿功能，导致其构造破坏，功能受阻，正常

的生态关系被打乱以及反馈自控能力下降而不能恢复到原初状态的现象。

生态失调因素：森林和植被的破坏、不合理的资源运用、水土流失、气候干燥、水源枯涸等

维护生态系统的相对平衡

生态危机：由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈构造和功能的失衡，从而威胁人类的生存。

四、生态系统的反馈调节

L生态系统的稳定性(stability)(生态平衡):生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态,

体现为构造上、功能上、能量输入和输出上的稳定，当受到外来干扰时，平衡将受到破坏，但只要

这种干扰没有超过一定限度，生态系统仍能通过自我调节恢复本来状态。

生态系统稳定性涉及了两个方面的含义：一方面是系统保持现行状态的能力，即抗干扰的能力(抵御力

resistance);另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向，即受扰后的恢复能力(恢复力resilience).,

解释：生态系统平衡事实上就是生态系统内稳定(homeostasis)的显示。理解生态平衡的调节，一方面应

对生态系统的内稳定有所结识。生态系统内稳定理论是强调多种生物控制自身内环境稳定这一一般概念的引伸，

最初是由生理学家和物理学家提出的，后来由控制论学者对其予以了发展并应用于以负反馈(Negative

feedback)为基础的自控系统。苏卡姆尔-哈姆斯(Schmal-hause,1968)曾指出，内稳定这个术语可用于群落

学研究:,生态系统内稳定的概念就是初期生物学平衡概念的发展，它旨在解释涉及生态系统稳定性、调节和抵御

力等内在的多种机制的构造和功能(Trojan,1987)o也就是说，内稳定是系统保持自身内部稳定的能力。从这

个角度上看，内稳定这个概念是现代生态学中所有理论和实践的中心问题。

生态系统稳定性机制：生态系统具有自我调节的能力，维持自身的稳定性，自然生态系统可以

当作是一种控制论系统，因此，负反馈(negativefeedback)调节在维持生态系统的稳定性方面

具有重要的作用。

2,生态平衡的调节机制

生态系统平衡H勺调节重要是通过系统的反馈机制、抵御力和恢复力实现的。

1.反馈机制：(重点)

生态系统的自我调节属于反馈调节。当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分浮现一

系列口勺相应变化，这些变化最后又反过来影响最初发生变化口勺那种成分，这个过程就叫反馈。反馈有两种类型，

即正反馈(Positivefeedback)和负反馈(Negativefeedback),两者的作用是相反的。

负反馈是比较常见的一种反馈，它I句作用是可以使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的成果是克制和

削弱最初发生变化的那种成分所发生口勺变化。要使系统维持稳态，只有通过负反馈机制。这种反馈就是系统的输

出变成了决定系统将来功能H勺输入。种群数量调节中，密度制约作用是负反馈机制的体现。负反馈调节作月的意

义就在于通过自身H勺功能减缓系统内的压力以维持系统的稳定。

另一种反馈叫正反馈，较少见。它的作用刚好与负反馈相反，即生态系统中某一成分的变化所引起口勺其他一

系列变化，反过来不是克制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，因此正反馈的作用常常使生态系统远

离平衡状态或稳态。生物H勺生长，种群数量H勺增长等均属正反馈。正反馈往往具有极大H勺破坏作用，但是它常常

是爆发性的，所经历口勺时间也很短。

从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起重要作用。

2.后备力(Redundancy):也与生态系统平衡的调节有关。它是指同毕牛物群落中具有同样牛态功能的物

种的多少。在正常状况下，这些物种中仅有一种履行着同一功能的重要职能，其他的则显然并不那么重要或作

用不明显，但它们是系统内贮存的“备件”，一旦环境条件发生变化，它们可起到替代作用，从而保证系统构

造的相对稳定和功能的正常进行。这些“备件”的存在事实上是系统反馈环的增长。因此，后备力可看作系统

反馈机制复杂和完善与否的一种构造上的标志。

3.抵御力(Resistance)：是生态系统抵御外干扰并雉持系统构造和功能原状的能力，是维持生态平衡

的重要途径之一。抵御力与系统发育阶段状况有关，其发育越成熟，构造越复杂、抵御外干扰的I能力就

越强。例如我国长白山红松针阔混交林生态系统，生物群落垂直层次明显、构造复杂，系统自身贮存了

大量的物质和能量，此类生态系统抵御干旱和虫害的能力要远远超过构造单一的农田生态系统。坛境容

量、自净作用等都是系统抵御力的体现形式。

4.恢复力(ResHience)：是指生态系统遭受外干扰破坏后，系统恢复到原状的能力。如污染水域切断

污染源后，生物群落的I恢复就是系统恢复力的体现。生态系统恢复能力是由生命成分的基本属性决

定的，即生物顽强的I生命力和种群世代延续的基本特性所决定。因此，恢复力强的生态系统，生物的生活

世代短，构造比较简朴。如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。生物成分(重

要是初级生产者层次)生活世代长，构造越复杂的生态系统，一旦遭到破坏则长期难以恢复。但就抵御

力的比较而言，两者的状况却完全相反，恢复力越强的生态系统其抵御力一般比较低，反之亦然。

(仿Udum,1983)

抵御力和恢复力是生态系统稳定性H勺两个方面，两者间的关系可用图5-18形象地予以描述。图中两条虚线之间

所示H勺是系统功能正常作用范畴，偏离限度可作为衡量系统抵御力大小的指标，恢复到正常范畴所需时间则是

系统恢复力口勺定量指标。曲线与正常范畴之间所夹而枳就可作为生态系统总稳定性口勺定量指标。

生态系统对外界干扰具有调节能力才使之保持了相对的稳定，但是这种调节能力不是无限的。生态平衡失调就是

外干扰大于生态系统自身调节能力的成果和标志。不使生态系统丧失调节能力或未超过其恢复力的外F扰及破坏

作用的强度称之为“生态平衡阈值(ecclogicalequilibriumthresholdlimit)o阈值的大小与生态系统的类

型有关，此外还与外干扰因素的性质，方式及作用持续时间等因素密切有关。生态平衡阈值的拟定是自然且态系

统资源开发运用的重要参量，也是人工生态系统规划与管理H勺理论根据之一。

其他章节自学内容：

▲生态系统中能量流动的基本原理——重点

(1)生态系统中能量流动严格遵循热力学定律

生态系统内H勺能量流动，都遵循热力学第一定律和热力学第二定律。

热力学第一定律指出，自然界能量可以由一种形式转化为另一种形式:在转化的过程中是按严格H勺当昼比例

进行。能量既不能消灭，也不能凭空发明。

热力学第二定律指出，生态系统的能量从一种形式转化为另一种形式时，总有一部分能量转化为不能运用口勺

热能而耗散。

因此，系统能量增长，环境能量减少，但总能量不变。所不同口勺是，太阳能转化为化学能，再转变为热轮、机

械能等其他形式。

（2）生态系统中能量是单向流、非循环的，它只能一次流过生态系统，单程迈进，决不可逆。

能量以光能日勺状态进入生态系统后.就不再以光的形式存在：从总日勺能量流的途径而言，能量只是单程流进

生态系统，是不可逆口勺。（热力学第二定律）

（3）能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程

能量沿着食物锥方向流动。生态系统中各营养级的消费总不能百分之百的运用前一营养级H勺生物量和能量,

总是要耗散掉一部分。在其流动时，生物中口勺能量由于各个营养级生物维持自身生命消耗而逐级减少，估计每经

一种营养级H勺剩余能量为原有能量的I十分之一左右,其他时都消耗了。

（4）能量在流动中，质量在提高

能量在生态系统流动中，是把较多的低质量能转化为另一种较少的高质量能。从太阳辐射能输入生态系统后的能

量流动过程中，能的质量是逐渐提高和浓集的。

▲生态系统的物质循环

生态系统的物质循环又称生物地球化学循环（biogeo-chcmicalcycle）。它是指无机化合物和单质通过生态系统

的循环运动。

（-）物质循环的模式及类型

生态系统中H勺物质循环可以用库（Pool）和流通（flow）两个概念加以概括。

库是由存在丁•生态系统某些生物或#生物成分中定数量的某种化合物所构成。

物质在生态系统中的循环事实上是在库与库之间彼此流通的。

流通量是指单位时间、单位面积内通过的营养物质的绝对■值。用周转率（turnoverrale）和周转时间（turnovertime）

表达有关库H勺相对重要性。

周转率=流通率/库中营养物质总量：

周转时间=库中营养物质总量/流通率

周转时间体现了移动库中所有营养物质所需要的时间。

生物地球化学循环分三大类型：水循环［watercycle）、气体型循环（gaseouscycle）和沉枳型循环（sedimentary

cycle）o

（二）水循环

水和水循环对于生态系统具有特别重要意义，它是地球上多种物质循环的中心循环。通过降水和蒸发这两种形式,

使地球水分达到平衡状态。（图：全球水循环）。此外，水循环通过地表径流将多种营养物质从一种生态系统搬到

另一种生态系统，补充某些生态系统营养物质的局限性。植被在水循环过程中起重要作用。

（三）碳循环

全球碳贮存量约为26X1015吨，绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈白。生物可直接运用的碳是水圈和大气

圈中以CO2形式存在的碳。

1、碳循环途径（图）

①绿色植物诵过光合伙用.护•大气中的JCO2固定.转化为碳水化合物：

②光合伙用产物供各营养级运用、重组、呼吸、分解等，以C02形式回到大气；

③通过燃烧煤炭、天然气、石油等产生的C02：

④脱离循环，被永久禁锢。

三.生态系统的物质循环

2、碳在生态系统中循环不平衡引起口勺生态效应:

C02增长，弓|起口勺温室效应（greenhouseeffect）,致使全球变暖，将产生对6个生物层次的）潜在影响:

生物圈：海平面上升，沉没大片海岸湿地，陆地生物区变化

生态系统：

•农业生态系统——农作物减产。病虫害加重。影响牲口食欲。

•森林生态系统一一导致干旱、增长森林大火风险。森林害虫增长，影响森林对物质的吸取。

•水生生态系统一一使海洋静水层和沉淀层的微生物活动加快，水中含氧量减少，影响许多海洋动物的生存；导

致藻类繁殖速度加快，使鱼类产量减少。

生物群落：影响生物群落构造，使植物率落中有些优势种竞争能力下降。

物种：加速物种的灭绝；加速某些物种的迁移。

种群：变化某些植食性动物日勺食性，导致某些种群的互相作用强度增强。

个体：提高水分运用，提高光合伙用，增进作物生长，变化植物形态构造。

3.保持碳循环相对平衡的生态对策

（1）减少CO2的排放:

提高能源的运用效率一一发电采用高效先进技术；

大力发展不含碳的能源和低碳能源替代煤炭一一水力发电、核能发电、充足运用多种再生能源（太阳能、风能、

潮汐能等）、天然气、生物能（如沼气运用）等。

（2）大力开展对CO2的吸取，固定和运用一一海洋互换吸取、陆地植树种草、保护森林植被。

（四）屈循环

氮循环中的重要作用（图）

固氮作用---三条途径：

闪电、宇宙射线、火山爆发活动等口勺高能固氮，形成氨或硝酸盐，随降雨达到地面，为8.9kg/hm2-a。

工业固缸（化肥的制造），目前全世界已达IX108吨。

生物固氮（最重要途径），为100~200kg/km2-a。

氨化作用一由氨化细菌而后真菌的作用将有机氮分解成为氨与氨化合物。

硝化作用一一氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐。

反硝化作用一一也称脱氨作用，反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮，I可到大气库中。

（五）有毒有害物质循环

以DDT、汞为例。

有毒有害物质H勺循环是指那些对有机体有害H勺物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解H勺过程。

1.DDT（二氯二苯三氯乙烷）

DDT是一种人工合成有机氯杀虫剂，它的问世，对农业的发展起了很大作用，但它是是有机毒物。

生态系统通过两个途径吸入人类喷洒的DDT并通过食物链加以富集：

①通过植物茎叶、根系进入植物体草食动物吃肉食动物食逐级浓缩：

②喷洒的DDT落入地面经土壤动物吃用富集陆上动物逐级浓缩。（图）

营养级越高，富集能力越强，积累量越大。其危害重要是影响生殖，导致人类、动物产生怪胎。

2.汞：Hg）

汞作为工业用催化剂和电极材料，不断输入生态系统。它以痕量出目前大气、土壤、岩石及动植物组织中，但通

过生物浓缩从水中不到lug/L到海藻中100ug/L,到鱼体中达1122ug/Lo

汞的危害：

与神经系统某些酶类结合，产生神经错乱：

与一种DNA一起发生作用口勺蛋白质形成专一性结合，引起汞中毒先天性缺陷。

转化为仃机化合物如甲基汞，毒性更强，进入人体可分布全身，特别进入肝、肾，最后达到脑部，且不易排泄。

3.有毒有害物质循环的特点：

在食物旌营养级上进行循环流动并逐级浓缩富集：

在生物体代谢过程中不能被排泄而被生物体同化，长期停留于生物体内；

有些有毒有害物质不能分解而相反经生态系统循环后使毒性增长。

因此，有毒物质的生态系统循环与人类的关系最为密切，但由最为复杂。有毒物质循环的途径，在环境中滞留时

间，在有机体内浓缩口勺数量和速度，以及作用机制和对有机体影响的限度等等都是十分重要口勺研