《细胞生物学》教案-细胞4章 物质的跨膜运输7

《细胞生物学》教案

（第7次课2学时）

第四章物质的跨膜运输

［教学要求］

2.1知识目标

1、掌握物质跨膜运输的类型、特点：

2、熟练掌握离子泵的类型、特点：

3、掌握协同转运的特点、过程：

4、掌握胞吞作用和胞吐作用的特点、过程。

2.2能力目标

1、通过实验操作、实验讲解、举例等方式将物质跨膜运输的类型特点讲解清楚：

2、通过举一些与钠钾泵相关的疾病，加强对钠钾泵结构功能的理解；

3、对受体介导的胞吞作用的几个作用机制能用自己的语言讲解清楚。

2.3德育目标

1、细胞处在一个不断变化的内外环境中，不断进行着物质、能量和信息的交流与互换，这正

如我国提出的“一带一路”建设，致力于亚欧非大陆及附近海洋的互联互通，实现沿线各国多

元、自主、平衡、可持续的发展，体现的是和平、交流、理解、包容、合作、共赢的精神。

2、另外也可以举例人类基因组计划的解密是由6个国家通力合作完成的，进一步诠释了合作

的重要性。

［教学重点］

1、小分子物质跨膜运输的类型及特点

2、大分子物质跨膜运输的类型及特点

［教学难点］

1、主动运输的机理

2、受体介导的内吞作用

3、协同转运的过程

［教学时数］2学时

［主要内容］

4.1膜转运蛋白与物质的跨膜运输

4.2离了•泵和协同转运

4.3胞吞作用与胞吐作用

［参考资料］

翟中和.细胞生物学，第五版.北京：高等教育出版社，2020.

［教学内容I

引言：

还有一种物质运输的方式不同于此，是细胞膜符外来物包起来送入细胞或者把细胞产物包起来送出

细胞。前者称胞存作用，后者称胞吐作用，总称吞排作用(Cytosis)。这样的物质运输方式称膜泡

运输(transportbyvesicleformation)，又称批量运输(bulkiransport)。大分子物质及颗粒物质常以

此方式进出细胞。

膜泡运输(vesiculartransport)：以膜泡的形式将蛋白质、脂分子等物质从细胞一个区间转运到另

一个区间，又称批量运输(bulktransport)。

EXTERIOR

OFCELL

（1）Membraneinvaginates.

formingapocketcontain­

Plasma-----ingmacromcMeculesor

membraneothermaterialsfromthe

extenorofthecell

Exto<ior

membrane（2）Pocketbeginstopinch

proteinsoff.enclosingthe

extracellularmaterial

Intenor

membrane

protetns

Memoraneclosesarouna

themvaginaiedmaterial,

formingavesicle

Endocytic（Z）Vesicioseparatesfrom

vesicletheplasmamembrane,

carryingmaterialfrom

Vesicletheexteriorwithina

membranemembranederivedfrom

theplasmamembrane

(Bulk-phaseendocytosisdoesnotrequiresurfacemembranerecognition.Itisthenonspecific

uptakeofextracellularfluids;大批量物质进入的方式:细胞膜在某个区域形成内陷，包裹了一

部分细胞外的物质，内陷越陷越深，就与细胞膜相互脱离，形成了一个转运小泡，就将细胞外的物

质转运到细胞内部「无特异性：)

第二节胞吞作用与胞吐作用

一、胞存作用的类型

胞吞作用(endocytosis)：通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内

并转运到细胞内(吞噬作用和胞饮作用)。

内吞泡的大小转运方式内吞泡形成机制

受体介导的信号触需要微丝及其结合蛋

吞噬作用>250nm

发过程白的参与

需要网格蛋白形成包

胞饮作用<150nm连续发生的过程

被及接合素蛋白连接

杵敢作用胞饮作用

网格笈白依■的胸膜畲依健的长和中非附格蛋白，胸腹穿

*1MHi

Bftftffl息存作用入型PM庄依修的磨乔作用

胞吞作用的类型

(一)、吞噬作用<phagocytosis)

吞噬作用：

吞噬泡，内吞较大固体物质：如颗粒白细胞、巨噬细胞、细胞碎片(celldebris),大分子

(macromolecules)、微生物(microorganisms)；通常特指吞噬细胞(phagocytes),例如颗粒白细

胞(granularleucocyte)、巨噬细胞(macrophages)、中性粒细胞(neutrophils)

在原生生物中，吞噬作用是摄取食物的一种方式；

在高等多细胞生物体中，吞噬作，书往往发生于巨噬细胞和中性粒纽胞，其作用不仅仅是摄取营养物,

主要是清除侵染机体的病原体以及衰老或凋亡的细胞

胞吞泡(end(x:yticvesicle)与吞除体(phagosome)：

胞吞时质膜内陷脱落形成的囊泡，称胞吞泡：通过吞噬作用形成的胞吞泡称百噬体。

心尔火体

抗体诱发的吞噬作用

(当抗体分子与病原微生物表面结合后，暴露出尾部的Fc区域，该区域被巨噬细胞和中性粒细胞表

面的Fc受体识别从而诱发吞噬细胞质膜伸出伪足，包裹病原微生物形成吞噬体，吞噬体与溶醉体融

合，在各种酸性水解酶的作用下，将病原微生物分解。

未被分解的底物形成残余小体residualbody,可通过胞吐作用的方式将残余底物释放到细胞外。还

有一些残余小体会形成脂褐质体，里面包含一些色素颗粒，例如一些寿命较长的细胞肌肉细胞和神

经细胞，就包含这些色素斑点，年龄越大，色素斑点越多)

(吞噬作用；存的东西更大了，比痂病原微生物，在多细胞生物中•些细胞死亡后形成的细胞的残骸

都可以通过吞噬作用将其清理出去：多细胞生物中主要是通过吞噬作用进行防御、保护作用，避免

外来微生物侵害机体，及时清理体内死细胞残骸；单细胞生物中，例如变形虫主要是通过吞噬作用

获取营养物质：)(在细胞膜表面形成凸起，伸出伪足，包裹被吞噬物质，形成吞噬小泡，与溶酶体

融合，然后被降解,能被利用的进入细胞，不能被利用的形成残质体residualbody,最终与细胞膜融

合，则那些不能被细胞利用的物质被释放到细胞膜外；还有一些浅余小体会形成脂褐质体，里面包

含一些色素颗粒，例如一些寿命狡长的细胞肌肉细胞和神经细胞，就包含这些色素斑点，年龄越大，

色素斑点越多：)

(二)、胞饮作用(pinocytosis)

胞饮作用(pinocytosis)：

胞饮泡，内吞的物质：内吞液体或极小颗粒，白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、植物根细胞。

分类：可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用：

胞膜窖依赖的胞存作用；

大型胞饮作用；

非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用。

根据胞吞的物质是否具有转移性，胞饮作用可分为受体介导型(具有专一性和浓缩性)和非

受体介导型。

1.网格蛋白依赖的胞吞作用(clathrindependentendocytosis)

网格蛋白(clathrin)：又称笼形蛋白，是一类包被蛋白，由3个二聚体(1条重链和1条轻链)组

成三腿蛋白(triskelion),作为包被的结构单位，组装形成多面体笼形结构。当配体与膜上受体结合

后，网格蛋白聚集在膜下，逐渐形成直径50~100nm的质膜凹陷，即网格蛋白包被小窝(claihrin-coaicd

pit)o网格蛋白介导高尔基体到溶静体的小泡以及胞吞泡等的形成过程。

（structureofaclathrin-coatcdvcsidc;网格蛋白构成三角蛋白的结构，包含一个长的亚基和一个小的亚

基构成二聚体，三个这样的结构相互连接形成六聚体，以其为结构单位，相互组装交联形成多面体

的结构）

(aclathrin-coatedpitonthecytosolicfaceofPM)

衔接蛋白（adaptin）：对转运分子有特异性选择作用，它既能结合网格蛋白，又能识别跨膜受体的

质面的尾部肽信号，从而通过网格蛋白包被泡介导跨膜受体及其结合配体的选择性运输。

发动蛋白（dynamin）：一种小G蛋白，在深陷的包被小窝的颈部组装成环，水解与其结合的GTP,

引起颈部缢缩，最终脱离质膜形成网格蛋白包被膜泡。

（Modelfortheformationofaclalhrin-coatedpitandiheselectiveincorporationofintegralmembrane

proteinsintoclathrin-coatedvesicles;凹陷至U什么程度有被小泡可以脱离下来，这时就需要danamin,

danamin工作需要消耗能量，来源于GTP水解成GDP释放的能量，一收缩则被从细胞膜脱离下来）

（是否必须需要GTP提供能量呢？用GTP的类似物GTP-YS,则GTP会越缠越多，形成一个长颈,

就是不从细胞膜上掉下来：电镜照片）

通过网格蛋白包被膜泡介导的选择性运输示意图

网格蛋白依赖的胞吞作用：被转运分子一受体一内化一网格蛋白包被膜泡一脱包被膜泡一胞内体

（分选）一被转运分子到溶艇体降解，受体返回质膜

受体介导的胞吞作用

受体（receptor）：受体是任何隹与特定信号分子（配体）结合的（膜）蛋白分子，通常导致细胞摄

取反应或细胞信号转导。

受体介导的胞吞作用（receptormediatedendocytosis）：通过网格蛋白有被小泡从胞外基质摄取特定

大分子的途径。被转运的大分子物质与细胞表面互补性的受体结合，形成受体-配体复合物并引发细

胞质膜局部内化作用，然后小窝脱离质膜形成有被小泡而符物质吞入细胞内。

胞内体（endosome）：动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转运由胞吞作用新摄取的物质到溶

酹体被降解。胞内体（具有质子泵）被认为是胞吞物质的主要分选站，其中的酸性环境在分选过程

中起着关键作用（被吞物到溶酶体降解，受体返回质膜、入溶酶体或运至另一侧质膜一跨细胞转运）。

•LDL

胞外

但内

LDL（low-densitylipoproteins,低密度脂蛋白）通过受体介导的抱吞作用进入细胞

（LDL:low-densitylipoproteins;在动物细胞合成胆固醇主要在肝细胞，合成之后通过血液转运到其

他地方去，胆固醇是脂质分子，不溶于水，在转运过程中必须和璘脂和一些蛋白质分子结合形成一

个复合物即低密度脂蛋白，绿色代表蛋白质，LDL在血液中运输到达靶位点，然后通过受体介导的

胞吞作用进入细胞内部，因此必须在靶细胞上有相关受体存在，来识别低密度脂蛋白里面的特异性

的蛋白；但是如果识别过程中发生问题，则LDL不能转运到细胞内部，就导致血液中的血脂浓度增

高，则会出现动脉粥样硬化，则会导致心脏方面的疾病出现：）

在受体介导的胞吞作用过程中，不同类型的受体具有不同的胞内体分选途径：

①大部分受体返回它们原来的质膜区域：

例如LDL受体循环到质膜再利用。

②有些受体不能再循环而是最后进入溶酶体被消化：

例如与表皮生长因子（EGF）结合的细胞表面受体，大部分在溶酶体被降解，从而导致细胞表面

EGF受体浓度降低，这种现象称为受体下行调节。

③有些受体被运至细胞另一侧的质膜，该过程称为跨细胞转运：

例如母鼠的抗体从血液通过上皮细胞进入母乳中，乳鼠肠上皮细胞将抗体摄入体内，都是通过

跨细胞转运完成的。

apk^aldomainofplasmamembrane

（Possiblefatesforcndocytoscdmembranereceptor;被吞的物质基本上进入溶旃体或胞内体被降解：包

被部分在与溶酶体结合之前就会脱离转运小泡被重复利用；受体的最终命运有三种：有些与胞内体

融合后在酸性环境下，受体与转运的物质分离，以出芽的方式通过转运小泡又回到质膜，重新开始

新的工作；有些通过转胞作用从细胞膜的一侧转运到另一侧；有些最线进入溶酶体被降解；）

（receptor-mediatedendocytosis：RMEfollowsthebindingofsubstancestomembranereceptors：转运的

物质具有特异性；被转运的物质在细胞膜上有一个受体：富集过程；受体与某种特定的分子结合，

聚集在一个区域，使细胞膜内部有一些蛋白网格蛋白与受体的胞质结合（集合素蛋白介导的），相

当于给富集部分形成一个外被，形成有被小窝，收缩（dynamin）,变成有被小泡从细胞膜脱离下来,

形成转运小泡，使外面的物质进入细胞内部）（有网格蛋白存在的被就会脱被，脱F的包括网格蛋

白集合素蛋白等的被就会被重复利用；剩下的转运小泡和早胞内体endosome相融合（V型质子泵存

在于胞内体中，使胞内体或溶酶体内的H+浓度增加，呈酸性环境），在胞内体的酸性环境中，受体

及与之结合的配体相互分离，受体以出芽的方式离开胞内体，剩余被转运的物质就会被运输到溶能

体lysosome,被降解被利用，有些进行转胞Iranscytosis运输，从细胞另一侧释放出来。）

2、其它类型的胞饮作用

(1)胞膜窖依赖的胞吞作用(cavcoladependentcndocytosis)：

被转运分子一胞膜窖(脂筏区)一膜泡(窖蛋白包被)一膜窖体(胞内体样细胞器)(分

选)/质膜另一侧

胞膜窖的形成部位位于质膜的脂筏区域：胞膜窖所在部位含大量信号转导的受体和蛋白激

酶，暗示胞膜窖很可能发挥一种信号转导平台的作用。

■

•_

•■

\容蛋白

X

膜客体

(2)大型胞饮作用(macropinocylosis)：

通过质膜级褶包裹内吞物形成囊泡完成胞饮作用。

质膜皱褶形成依赖微丝及其结合蛋白：胞吞泡比较大：启动大型胞饮作用和其它生理功能的受

体位于很多类型的细胞表面。

囊泡

(3)非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用(claihrinandcaveolaindependentendocytosis)：

如位于淋巴细胞膜上的口介素-2(interleukin-2,IL-2)受体介导的胞吞作用属于此类。

0

小泡

二、胞乔作用与细胞信号转导

胞吞作用不仅调控细胞对营养物的摄取、病原菌的吞噬、质膜构成，还参与细胞信号转导。

（-）胞吞作用对信号转导的下调

当引起下游信号级联反应后，细胞通过胞吞作用将EGF（表皮生长因子）和EGF受体吞

入细胞内降解，从而导致细胞信号转导活性下调。这种调方作用称为受体下行调1匕这种调控与受

体的泛素化（ubiquitination）有关。

（二）胞吞作用对信号转导的激活

Notch信号是细胞与细胞间相互作用的主要信号通路之一，对多细胞生物中细胞分化命

运（旁侧抑制）的决定起关键作用。

在信号转导过程中，除了配体（DSL）与Notch受体结合外，信号通路的激活还依赖

于DSL和Notch的胞吞作用。

Notch及其配体DSL的胞吞作用对Notch活化是必需的，其中DSL的胞吞依赖泛素。

DSL:Dclta/Scrratc/Lag2家族NICD：Notch受体胞内活性片段

三、胞吐作用

胞吐作用（exocytosis）：携带有细胞内内容物的分泌泡或其它膜泡与质膜融合，将内容物释放到

胞外的过程。（某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表而，与质膜融合后将物

质排出。如：小肠上皮的杯状细胞向肠腔中分泌粘液，经溶酹体消化处理后的残渣排向细胞外等过

程。)

组成型胞吐途径(constitutivecxocytosispathway)：新合成的蛋白质和脂质在高尔基体反面管网区

(TGN)形成分泌泡后，连续不断地稳定地流向质膜，并与之融合，供应质膜更新，囊泡内可溶性

蛋白则分泌到细胞外，有的成为质膜外周蛋白，有的形成胞外基质组分，有的作为营养成分或信号

分子扩散到胞外液。

调节型胞吐途径(regulatedcxocviosispathway)：特化分泌细胞产生的分泌物(如激素、消化的或

黏液)先储存在细胞质周边的分.泌泡内，当细胞在受到适宜的胞外信号刺激后，分泌泡才与质膜融

合并将内含物移放到细胞表面或细胞外。

有关胞吐作用的其它内容，详见第八章。

跨细胞转运(iranscytosis):以胞吞作用从细胞的一侧摄取物质，形成膜泡在细胞内运输，并以胞

吐作用从细胞的另一侧释放出去的膜泡转运方式。

(exocytosis;co