第八章真核基因组

第八章 真核生物基因组的结构真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及 DNA的空间结构方面的差异： 1.真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构基因经过转录和翻译生成一个 mRNA分子和一条多肽链； 2.真核细胞 DNA与组蛋白和大量非组蛋白结合，只有一小部分 DNA是裸露的； 3.存在重复序列，重复次数可达百万次以上； 4.大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的；真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及 DNA的空间结构方面的差异： 5.真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行 DNA重排，还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。 6.原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于转录起始点上游不远处，调控蛋白结合到调节位点可直接促进或抑制 RNA聚合酶对它的结合。真核生物中，基因转录的调节区大得多，他们可以远离核心启动子达几百个甚至上千个碱基对。调节区与蛋白质结合通过改变整个所控制基因 5 上游区 DNA构型来影响它与 RNA聚合酶的结合能力。真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及 DNA的空间结构方面的差异： 7.真核生物的 RNA在细胞核中合成，经过转运穿过核膜，在细胞质中翻译成蛋白质。原核生物转录与翻译在时间上和空间上没有明显的界限； 8.许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程，才能被顺利地翻译成蛋白质。8.1 C-值悖理（ C-value paradox） C-值（ C-value） :在真核生物中，每种生物的单倍体基因组 的 DNA总量是恒定的，称之为 C-值， C-值是每种生物的一个特性。 C-值悖理：生物体的形态学的复杂程度与 C-值大小的不一致，称为 C-值悖理。 不同种类的 C值范围分布8.2 重复序列真核生物 的 DNA分为 4类： 单一序列（ unique senquence） 中度重复序列（ moderately senquence） 高度重复序列（ highly repetitive senquence） 反向重复序列 (inverted repetitive sequence) 单一序列（ unique senquence） 在整个基因组中只出现一次或少数几次的序列，在小鼠中约占基因组的 70。卵清蛋白基因珠蛋白基因 中度重复序列（ moderately senquence） 重复次数为几十次到几千次。在小鼠中约占 20。如 rRNA基因、 tRNA基因和某些蛋白质（如组蛋白、肌动蛋白、角蛋白等）的基因。 高度重复序列（ highly repetitive senquence） 重复几百万次，一般是少于 10个核苷酸残基组成的短片段。如异染色质上的卫星 DNA。它们是不翻译的片段。在小鼠中约占基因组的 10。 反向重复序列 (inverted repetitive sequence)8.3成簇的基因家族 基因家族（ gene family）：真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合，被称为基因家族。 根据基因家族的情况目前可分为三种类型， 简单多基因家族； 复杂多基因家族； 由发育阶段控制的多基因家族 。 简单多基因家族 rRNA基因组织成一套并重复 复杂多基因家族 组蛋白基因是成簇的并串联重复许多次 由发育阶段控制的多基因家族 人类血红蛋白的基因是按发育的次序安排在两个簇中8.4割裂基因（ split gene） 割裂基因（ split gene） ： 在真核生物中，大多数编码蛋白质的基因是不连续的，即在其编码氨基酸的序列之间插入了不编码的序列，故称为割裂基因。8.5 细胞器中的基因组 1. 叶绿体基因组（ ctDNA） 比较大，高等植物的通常为 140kb左右，低等真核生物的小于 200kb。叶绿体基因组Ct DNA基因组成有以下特点：（ 1）基因组由两个 IR和一个 SSC及一个 LS（ 2） IRA和 IRB，编码相同，方向相反。（ 3） ctDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的 mRNA；（ 4） 不同 ctDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；（ 5）其 tRNA基因中有内含子，有的位于 D环上， 此和原核及真核生物核 tRNA都 不相同；（ 6）所有叶绿体基因转录的 mRNA都由叶绿体核糖体翻译。2.线粒体基因组 不同生物线粒体基因组的大小差别很大。动物细胞的线粒体基因组比较小，人、小鼠和奶牛的由于很小，已经做了全序列分析，都是 16.5kb左右。每个细胞中有几百个线粒体，每个线粒体中又有多拷贝的 DNA。 不同植物线粒体 DNA的大小差别很大，但是最小的约为 100kb左右 。 mt DNA的基因组成（ 1）闭合环状 DNA（ 2）基因数目和排列顺序相同（ 3）有 D环 和 2个复制起始点（ 4）基因间没有间隔，因此每个基因不可