遗传学-遗传重组

遗传重组 发生 ：减数分裂生殖细胞内，体细胞 地点 ：核基因间，叶绿体基因间，线粒体基因间； 作用 ：保证了遗传多样性 ,为选择奠定了物质基础 ,使生物得以进化发展，与突变一起是变异的来源主要内容遗传重组的类型同源重组的分子机制位点专一性重组转座（下一章）一、遗传重组的类型同源重组 (homologous recombination )位点专一性重组 (site-specific recombination)异常重组 （ illegitimate recombination ）遗传重组主要类型 ： (依据对 DNA序列和所需蛋白质因子的要求 )（一）同源重组 (homologous recombination )依赖大范围的 DNA同源序列的联会 ，重组过程中，两个染色体或 DNA分子 交换对等的部分 。例：真核生物同源染色体非姊妹染色单体交换；细菌的转化、转导、接合；噬菌体的重组 条件 ： 2个 DNA分子序列同源 ，重组就可在此序列中的任何一点发生。 需要 重组的蛋白质参与 ；（例如 .大肠杆菌：RecA蛋白） 蛋白质因子 对 DNA碱基序列的特异性要求不高；（存在重组热点和序列长度的影响） 真核生物 染色质的状态 影响重组的频率。（二）位点专一性重组（保守性重组） (site-specific recombination)依赖于小范围同源序列的联会 。重组时发生精确的切割、连接反应， DNA不失去，不合成 。两个 DNA分子 不交换对等部分如 :噬菌体 DNA和大肠杆菌 DNA的整合和切除位点专一性重组 发生在 小范围同源序列 （绿色）有时是一个 DNA分子整合到另一个 DNA分子中，又称 整合式重组位点专一性重组 使二聚体环状 DNA分子形成两个单体环状 DNA（三） 异常重组（ illegitimate recombination ）完全不依赖于序列间的同源性 而使一段 DNA序列插入另一段中。但在形成重组分子时往往依赖DNA复制而完成重组过程，因此又称 复制性重组。如 转座子 ：既 不依赖序列间的同源性 ，也 不需要 RecA蛋白 参与只依赖转座区域 DNA复制和转座有关的酶。二、同源重组的分子机制 1937年 Darlington提出（一）基因重组的经典模型1.断裂和重接模型不能解释 基因转变 现象2.模板选择学说 （ copy choice ）Belling J.首先提出的，1933年他又撤回了这一假设。(1) 违背了半保留复制；(2) 复制应在 S期，重组应在偶线期，不应同时发生。(3)不能解释 3线和 4线交换。（二）同源重组的 Holliday模型Robin Holliday于 1964年 提出了 重组的杂和DNA模型 ，又称 Holliday模型 。A Ba bA Ba bA、 同源的非姊妹染色单体联会；B： 同源非姊妹染色单体 DNA中两个方向相同的单链，在 DNA内切酶 的作用下， 在相同位置同时切开 ；A Ba bA Ba bC： 切开的 单链交换重接 ;D： 形 成交联桥结构 ；A Ba bE： 交联桥沿配对 DNA分子 “移动 ”。两个亲本 DNA分子间造成一大段异源双链 DNA（ Holliday结构 ）A BabF： E和 F相同A BabG： 绕交联桥 旋转 1800；A BabH.形成Holliday结构的异构体A Bab上下切A ba B若 上下切 则形成 重组体左右切A BabI若 左右切 ，则形成 非重组体A Ba bK不管怎样断裂，都含有一个 异源双链 DNA区（三）基因转变及其分子机理1.异常分离与基因转变基因转变 (gene conversion)： 在减数分裂过程中，一个基因转变为它的等位基因的遗传学现象。（ 源于基因重组 ）Neurospora 的 杂交子囊类型 子囊类型分裂类型MI MI MII MII MII MII非交换型 交换型Neurospora 中 pdxp pdx 杂交，其中个子囊的结果孢子对第一对第二对第三对第四对子囊 pdxp pdx pdx pdx pdxp pdxp pdxp pdx pdx pdxp pdx pdx pdxp： 酸度敏感的 VB6需要型 pdx： 酸度不敏感的 VB6需要型pdx pdxppdx pdxppdx pdx pdxp pdxppdx pdx pdxp2.基因转变的类型 染色单体转变 （ chromatid conversion） ：减数分裂的 4个产物中， 有一个发生了基因转变 ，出现 6： 2（或 2： 6）的子囊半染色单体转变 （ Half-chromatid conversion）：减数分裂的 4个产物中， 有一个产物的一半 或 两个产物的各一半 发生了基因转变，出现 5：