神经系统功能ppt课件

神经系统功能 n 感觉功能 n 躯体运动功能 n 对内脏活动的调节 n 高级功能 传导 感觉 :是人脑对客观事物的主观反映。 感觉产生过程 : 内 外 环 境 的 各 种 变 化 感 受 器 换 能 作 用 神 经 冲 动 大 脑 皮 层 分 析 综 合 产 生 主 观 感 觉 一、神经系统的感觉功能 由感受器发出的神 经冲动，经由特异性投 射系统和非特异性投射 系统分别投射到大脑皮 质的不同部位。这两个 系统的生理功能不尽相 同。 (一 )特异性投射系统 n 感受器发放的冲动，必须通过相应的周围和中 枢神经纤维束，才能最后到达大脑皮质。感觉冲动 沿特定神经纤维束的行走路径，称为感觉传导通路 。 n 特异性投射系统 (specific projecting system)是指感觉冲动 沿特定的感觉传导通路传送 到大脑皮质的特定部位 进而产生特定感觉的传导径 路。 1浅感觉 n 分布在皮肤和黏膜感受痛觉、温度觉和粗 略触觉的感受器位于身体的表面，因此这些 感觉通称为浅感觉。 n 由这类感受器上行的感觉传导通路称为浅 感觉传导通路，由三级神经元组成。 n 躯干、四肢浅感觉的传导通路第一级神经元 ( 感觉神经元 )位于脊神经节内，其周围突构成脊神 经中的感觉纤维，分布到皮肤和黏膜内，其末梢 形成感受器。中枢突经由脊神经后根进入脊髓， 在脊髓灰质后角内更换神经元。 n 第二级神经元的轴突越至对侧，在脊髓白质的 前外侧部即前外侧索上行，形成脊髓丘脑束。后 者历经延髓、脑桥、中脑至丘脑外侧核。 n 在丘脑外侧核更换为第三级神经元，再发出纤 维组成丘脑皮质束，经内囊，投射到大脑皮质中 央后回的中、上部和旁中央小叶后部的躯干、四 肢感觉区 浅感觉 n 头面部浅感觉的传导通路头面部的痛、温和粗 略触觉的传导通路也是由三级神经元组成。 n 第一级神经元的胞体位于三叉神经半月神经节 内，其周围突构成三叉神经感觉纤维，分布到头面 部的皮肤和黏膜内，其中枢突组成三叉神经感觉根 进入脑桥，止于三叉神经脊束核 (痛和温觉 )和三叉 神经主核 (触觉 )， n 在此更换第二级神经元，发出纤维交叉至对侧 ，组成三叉丘系圈行， n 经脑干各部至丘脑外侧核，更换第三级神经元 ，后者发出轴突参与组成丘脑皮质束，经内囊投射 到中央后回下 1 3的感觉区。 2. 深感觉 (本体感觉 ) n 意识性深感觉的传导通路深感觉又称本体感觉 ，是指感受肌肉、肌腱、关节、韧带等深部结构所 处的状态，即不用视觉 (闭眼 )就能感受到身体各部 的相对位置。例如，肌肉是处于收缩或是舒张状态 ，肌腱和韧带是否被拉伸，以及关节是处于屈曲还 是伸直等感觉。 n 深感觉传导通路除传导深感觉外，还传导体表 和深部组织的精细触觉冲动。所谓精细触觉，是指 辨别两点间的距离或感受物体形状及纹理粗细的感 觉。 n 深部感觉传导通路也由三级神经元组成 。第一 级神经元的胞体位于脊神经节内，其周围突组成脊 神经的感觉纤维分布至躯干、四肢的肌腱及关节 内，末梢形成肌梭、腱器等感受器。 n 中枢突随脊神经后根进入脊髓，在同侧的后索 内上行形成薄束和楔束，终止于延髓的薄束核和楔 束核。在此换第二级神经元，其纤维交叉至对侧， 组成内侧丘系，再上行经脑桥、中脑至丘脑止于 丘脑外侧核。在此更换第三级神经元，组成丘脑皮 质束，经内囊投射至中央后回中上部、旁中央小叶 后部和中央前回 。 n 非意识性深感觉感受器的活动未必一定和某种 感觉相联系。有相当一部分深感受器放的感觉冲动 仅提供诸如肌肉的长度或张力变化等传人信息， 进而引起反射性运动调节，这类感觉称为非意识性 深感觉。 n 此类感觉的传导途径，除包含于上述意性深感 觉传导通路外，还包括传向小脑的通路，这条通路 仅包含二级神经元，第一级神经元位脊神经节内， 第二级神经元位于脊髓后角或中间内侧核，其轴突 进入侧索组成脊髓小脑束，止于小脑。 n 这条传导通路和维持身体的姿势与平衡有关。 浅感觉和意识性深感觉通称为躯体感觉，其 传导通路具有以下共同的特点： n 一般由三级经元组成，第一级位于脊神经内， 第二级位于脊髓后角或脑干内，第三级位于丘脑外 侧核。 n 感觉传导通路的第二级神经元发出的纤维，一 般交叉到对侧，经过丘脑和内囊，最后投射到大脑 皮质的相应区域，进行感觉的分析和综合。 n 浅感觉 先交叉后上 行 浅显（先） n 深感觉 先上行后交 叉 深厚（后） 临床意义 浅感觉 深感觉 (二 )非特异性投射系统 n 感觉冲动在中枢神经系统内的传导并不 局限于特异性投射系统。有一些传导束上行 至脑干后，即终止于网状结构内；此外，特 异性传导束在上行至脑干时，都会发出纤维 侧支与网状结构榨经元形成突触联系，在网 状结构内经多个神经元更换到达丘脑网状核 ，再更换神经元投射到大脑半球的广泛区域 。由于反复更换神经元，失去了感觉冲动原 有的特异性，形成了非特异性的投射。 n 丘脑是所有躯体感觉输入的皮质下最后驿站，同 时又接受来自它所投射的同一皮质区的大量反馈信息 。 n 丘脑内的核群在功能上大致分为 3类： 感觉接替核。除嗅觉外，各种感觉的传导通 路均在这类核团中更换神经元，而后投射到大脑皮质 。 联络核。这类核团不直接接受上行感觉的冲 动，而是接受丘脑感觉接替核和皮质中枢发出的纤维 ，在此更换神经元后再投射至大脑皮质的 联络区。 非特异投射核。其纤维不直接向大脑皮质投 射，而是通过多突触途径到达皮质，构成弥散性投射 。 n 实验证明，刺激中脑网状结构，能使处于睡眠 状态的动物觉醒；而在中脑头端切断网状结构，则 可使动物表现出类似睡眠的状态。由此可见，在脑 干网状结构内存在着上行唤醒大脑皮质的功能系统 ，而这一唤醒系统主要就是通过丘脑的网状核等非 特异性核团来发挥作用的。 n 脑干网状结构上行激动系统和丘脑非特异性核 团在功能上是不可分割的，它们构成一个整体，成 为各种感觉传入的共同通路，控制着皮质的兴奋状 态，构成大脑皮质一定的兴奋背景，正是在这个背 景上，才有可能形成特定的感觉。 特异性投射系统 组 成 功 能 引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动 不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋 状态 (上行激醒作用 ) 非特异性投射系统 传入丘脑前沿特定途径 经丘脑 第一、二类细胞群 丘脑 -皮层的点对点投 射纤维 传入丘脑前经脑干网状结构 多次换 N元 经丘脑第三类细胞群 丘脑 -皮层的弥散投射纤维 网状结构内有上行激动系统 特 点 多次更 N换元 投射区广泛 (点对点关系 ) 易受药物影响（巴比妥类 催眠药物的作用原理） 三次更换 N元 投射区窄小 (点对点关系 ) 功能依赖于非特异性投 射系统的上行激醒作用 两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较 n 感觉传入的非特异投射系统和特异投射系统在 功能上是相互依赖，不可分割的。各种传入冲动越 多，经过侧支进入脑于网状结构的冲动也越多，从 而对大脑皮质的唤醒作用越强，皮质的兴奋状态越 好，对特异投射系统上传产生的感觉也就越清晰。 唤醒植物人 (三 )大脑皮质的感觉分析定位 人类大脑皮质是中枢神经系统的最高级部位。 外周冲动经过特异和非特异投射系统传到皮质的相 应区域，经皮质神经元精细的分析和综合，使之进 入意识的领域，转化为主观的感觉。 Brodmann分区 大脑皮质被分为 52个区，并以数字表示。如 4,6 区为运动区； 3,1,2区为感觉区， 41,42区为听区等 。 大脑皮质的感觉分析定位 n 对大脑皮质感觉功能定位的研究主要通过皮质 诱发电位方法进行的。 n 各种感受器的传人冲动都可在大脑皮质的特定 区域引起电位变化，称为诱发电位 (evoked potential)。例如，以光线刺激视网膜，可在皮质 枕叶引导出光诱发电位；以声刺激听觉器官，可在 皮质颞叶引导出听诱发电位。据此，可以认为枕叶 是视觉传人在皮质的投射区，而颞叶则是听觉传人 在皮质的投射区。 体表感觉区 高等哺乳动物 和人的体表感觉区 位于中央后回，相 当于 Brodmann 分区的 3， 1， 2区 ，全身体表感觉冲 动主要投射到这里 。 通过对灵长类动物皮质诱发电位的研究，发现 中央后回的投射具有如下特点： 躯体感觉传人冲动向皮质的投射具有交叉的 性质，即一侧体表感觉传人向对侧皮质区域投射，但 头面部的感觉投射是双侧性的。 总的空问投射是倒置的，下肢代表区在中央 后回的顶部，上肢代表区在中间部，头面部代表区在 底部。但头面部代表区内部的安排是正立的。 投射区域的大小与躯体各部分的面积不成比 例，而是与不同体表部位的感觉灵敏程度以及感受器 的密集程度和传导这些感受器冲动的传入纤维数量有 关。 n 肌肉本体感觉区 ： 肌肉本体感觉的投射区主要 在中央沟的前壁，与中央前回非常接近。 n 视觉区 ： 枕叶距状裂上、下缘皮质是视觉的投 射区域。 n 听觉区 ：听觉的投射区域在颞叶。电刺激人的 颞叶皮质，会使受试者产生铃声样或风吹样的主观 感受。 n 嗅觉和味觉区： 随着动物的进化，嗅觉在大脑 皮质的投射区渐趋缩小，在高等动物只有边缘叶的 前底部区域与嗅觉有关。 (四 )内脏感觉 n 内脏也分布有感受器，由内脏感受器的传人冲 动所产生的感觉称内脏感觉。 n 按其适宜刺激性质的不同可以分为化学的、机 械的、温度的和痛觉的等不同类型。 n 引起内脏感觉的适宜刺激与皮肤表面有所不同 。内脏器官和组织对化学性刺激和牵拉刺激特别敏 感。例如，切割和烧灼一些脏器并不像在皮肤表面 那样引起强烈的疼痛，但当内脏器官缺氧时，如冠 状血管痉挛或阻塞可引起心绞痛，胃肠管壁平滑肌 痉挛时可引起强烈的疼痛。 n 内脏感觉纤维的数目比体表感觉纤维少，它们 混在交感和副交感神经中，然后与躯体感觉纤维一 起，由后根进入脊髓或沿脑神经进入脑干，引起相 应的反射活动。也可以进一步经丘脑上行到达皮质 或边缘叶，再通过下丘脑调节内脏的活动。 n 内脏活动一般不产生明显的意识感觉 (如心跳、 肠蠕动 )。但在传入冲动比较强烈时也可能引起意识 感觉。例如，饥饿时，胃发生强烈的收缩，可引起 饥饿感觉；直肠、膀胱一定程度的充盈可引起便意 和尿意。但是，内脏传人冲动引起的意识感觉是比 较模糊、弥散而不易精确定位的。 n 内脏感觉在皮质也有代表区。 n 电生理研究表明，电刺激来自内脏的传入神经 ，可在皮质的一定区域观察到诱发电位。 n 内脏感觉在皮质的投射区域非常狭小，更没有 像体表感觉投射那样精确的空间分布，这很可能是 我们对内脏感觉缺乏定位和空间分辨能力的原因。 n 牵涉痛：内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛 觉过敏现象。 例如阑尾炎的早期，疼痛常发生在上 腹部或脐周围；心肌缺血或梗塞，常感到心前区、 左肩或左颈部体表发生疼痛；胆囊疾患时，常在右 肩体表发生疼痛等等。 二、神经系统的躯体运动功能 n 躯体运动包括简单的反射活动和各种随意运动 。 n 简单的运动反射仅需低位中枢的参与即可完成 ；运动越复杂，越需要中枢神经系统高级部分的 参与。 n 随意运动则需要大脑皮质的直接控制。 为研究不同中枢水平与哪些反射有关，在动物实 验中，常采用不同水平切断脑或脊髓的方法。 例如 : 将脊髓与延髓断离，这种动物称为脊髓动物；在 脊髓动物上能观察到屈肌反射和牵张反射，所以这 些反射属于脊髓的运动功能。 在中脑上、下丘之间横切，称为去大脑动物；去 大脑动物出现牵张反射亢进现象 (去大脑僵直 )。 （一）脊髓的躯体运动功能 屈肌反射和对侧伸肌反射 给脊髓动物肢体皮肤施加伤害性刺激，可观察到 受刺激侧的肢体出现屈曲运动，从而使得肢体屈缩而 避开伤害，此时屈肌收缩而伸肌松弛，称为 屈肌反射 随刺激强度增大，屈肌反射的强度也增大。当刺 激强度增大至一定程度时，则可在同侧肢体发生屈肌 反射的同时，出现对侧肢体伸展的反射，称为 对侧伸 肌反射 。该反射使得对侧肢体伸直，以利于支持体重 ，维持身体平衡。 屈肌反射和对侧伸肌反射的基本中枢均在脊髓。 2. 牵张反射 当骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，会反射性地 引起受牵拉的肌肉收缩，称为 牵张反射 (stretch reflex)。 在自然条件下，导致这种反射经常出现的原因 主要是重力的牵引。重力使支持体重的关节弯曲， 从而牵拉了伸肌。 牵张反射有两种类型，即腱反射和肌紧张 ，它 们的基本反射中枢都在脊髓。 牵张反射感受器称为肌梭，它是一种本体感受器。 肌梭 (1)腱反射 快速牵拉肌腱对发生的牵拉反射，称 为腱反射 (tendon reflex)。 例如，叩击膝关节以下的股四头肌肌 腱，使其受到牵拉，则股四头肌发生一次快 速收缩，称为 膝跳反射 。 叩击跟腱，使小腿腓肠肌受到一次牵 拉，则该肌发生一次快速收缩。 膝跳反射 (2)肌紧张 正常人处于清醒状态时，骨骼肌总是保持一 定的张力而不会完全松弛，这是由于骨骼肌内不同数 量的肌纤维交替轮换收缩，从而使整块肌肉维持一种 轻度持续收缩状态的结果，称为 肌紧张 。 肌紧张是由于骨骼肌受重力牵拉而反射性收 缩造成的。 肌紧张不表现出明显的动作，所以又称紧张 性牵张反射。 肌紧张中，由于同一块肌肉中的肌纤维交替 进行收缩，因而能持久地维持而不易疲劳。肌紧张是 维持身体姿势的最基本的反射活动，是一切姿势反射 的基础。 在蛙的躯体反射实验中 什么情况下肌紧张消失？ 人呢？ 3脊髓休克 当脊髓被横断时，断面以下节段所支配的骨骼 肌和内脏反射活动完全抑制或减弱，主要表现为： 横断面以下节段所支配骨骼肌紧张性降低或消失， 外周血管扩张，血压下降，直肠和膀胱内粪尿潴留 ，这种现象称为 脊（髓）休克 。 脊髓休克是暂时现象 ，以后各种反射可逐渐恢 复，但随意运动和感觉则不能恢复。动物越高级， 脊髓休克持续时间就越长，蛙的脊髓休克仅持续数 分钟，而人大约持续数周甚至数月以上。 (二 )脑干对骨骼肌运动的控制 脑干在调节脊髓反射活动中占有重要地位 ，主要表现对肌紧张的调节。 机体即使在安静时，骨骼肌也存在一定的 肌紧张，肢体肌肉的收缩活动也是在一定肌紧张的 基础上发生的。 脊髓的牵张反射虽可产生一定的肌紧张， 但尚不足以维持机体的姿势和平衡。 脊髓的牵张反射首先受到脑干网状结构的 调控。这种调控表现为易化和抑制两种作用。 去大脑僵直 中脑四叠体上下叠体之间切断脑干，这种动物 叫去大脑动物。低位脑干仍在。不出现脊休克，出 现肌紧张亢进，四肢僵直，头部昂起，用猫作实验 最好，免子不佳。 去大脑僵直的主要原因是由于大脑皮质和 纹状体等部位与脑干网状系统的联系切断， 引起网状系统抑制区活动减弱，易化区的活 动因而占有明显的优势，从而导致肌紧张增 强 (三 )小脑的躯体运动功能 n 小脑半球与随意运动的协调密切相关 。 n 小脑半球受损后，随意运动的力量、方向、速 度和范围都会失控，同时肌张力也减退，行走时摇 晃不定成蹒跚状，不能进行颉颃肌轮换的快速运动 ，不能完成精细的动作。这说明小脑半球对肌肉在 运动过程中的协调是至关重要的。 n 小脑半球损伤后的运动协调障碍，称为 小脑性 共济失调 。 (四 )大脑对躯体运动的调节 1大脑皮质运动区 大脑皮质具有管辖躯体运动的区域，称为 皮质运动区。主要为： 中央前回的第 4区和第 6区。一般认为， 4区控制四肢远端的肌肉， 6区控制四肢近端的肌肉 。 运动辅助区，位于 4区前方，两半球纵裂 侧壁。电刺激此区，可以引起双侧性的肢体运动和 发声反应。 人大脑皮层 的 Brodman n分区 大脑皮质运动区对躯体运动的控制具有以下特点： 运动皮质对躯体运动的调节呈交叉支配，即一侧 运动区主要调节和控制对侧躯体运动。但头面部肌肉的支配 大多是双侧性的。 具有精细的功能定位。一定的运动区支配一定部 位的躯体和四肢，在空间方位关系上呈现一种头足倒置式的 安排，但头面部代表区内部的安排仍是正立的。 功能代表区的大小与运动的复杂、精细程度有关 ，而不与肌肉的大小相适应。运动越精细、越复杂的部位， 其代表区越大。如手与五指所占的代表区，几乎和整个下肢 所占的区域相等 )。 基底神经节的功能 n 基底神经节与丘脑、下丘脑、红核、黑质和脑干网状系统 具有密切的纤维联系。 n 基底神经节的主要功能是调节肌紧张，协调姿势反射，以 配合随意运动的进行，使运动平稳灵活。基底神经节受到损伤 ，常导致运动障碍。 n 一类表现为运动过多和肌紧张低下，如手足徐动症。 n 另一类表现为运动过少，肌紧张亢进，如震颤麻痹症 (又 称帕金森症 )。研究表明，该症是由于黑质中多巴胺能神经元病 变，从而纹状体中胆碱能神经元功能亢进所致。 三、神经系统对内脏活动的调节 (一 )自主神经系统 调节和控制内脏平滑肌和心肌收缩以及腺 体分泌的神经结构，称为自主神经系统 (autonomic nervous systern)。 习惯上，自主神经仅限于指支配内脏运动的 传出神经，而不包括内脏感觉的传入神经。 1. 自主神经系统的结构特征和分布 自主神经系统与躯体神经系统相比，具有 如下特点： 躯体运动神经由脊髓的各节段和脑干发 出，而自主神经只由脊髓的部分节段和脑干相 应核团发出。 躯体运动神经由脑和脊髓发出后，直接 抵达骨骼肌；而自主神经自中枢发出后，必须 在相应的自主神经节内更换一个神经元，再由 后者发出纤维抵达效应器。 由中枢发出的纤维称 节前纤维，由神经节内神经元发出的纤维称节后纤维； 节前纤维在自主神经节内与节后神经元发生突触联系。 根据结构和功能特点不同，自主神经系统可分 为 : n 交感神经系统 (sympathetic nervous system) n 副交感神经系统 (parasympathetic nervous system) (1)交感神经系统 n 节前神经元位于全部胸髓和第 1 3节腰髓的灰 质侧角内，其纤维由相应的脊段发出。终止于椎旁 神经节或椎前神经节并更换神经元，节后神经元发 出较长的节后纤维抵达效应器。 n 交感神经节离效应器官较远，其节前纤维短， 节后纤维长。 交感神经 系统 (2) 副交感神经系统 n 副交感神经系统的节前神经元位于脑干的第 、 、 、 X对脑神经核和第 2-4节骶髓灰质 侧角内。 n 副交感神经系统 r 神经节不构成神经链，而 是分散地位于它们所支配的器官附近，节后神经 元发出节后纤维支配就近的器官，因此节后纤维 一般很短。 副交感神 经系统 2自主神经系统的功能特点 自主神经系统的功能在于控制心肌、平滑肌收 缩和腺体分泌，调节内脏的活动。 自主神经系统的主要功能 代谢 促进糖元分解， 促进胰岛素分泌 促进肾上腺髓质分泌 器官 交感神经 副交感神经 循环 心跳加强加快 心跳减弱减慢 皮肤内脏血管收缩 一小部分血管舒 骨骼肌血管舒张 消化 分泌粘稠唾液， 分泌稀薄唾液，促进胃肠运动 抑制胃肠运动 促进胃液及胰液分泌 呼吸 支气管平滑肌舒 支气管平滑肌缩，粘液分泌 眼 瞳孔扩大，睫状肌松弛 瞳孔缩小，睫状肌缩， 促进泪腺分泌 皮肤 竖毛肌收缩，汗腺分泌 （ 1）内脏的双重神经支配 绝大部分内脏器官既接受交感神经，又接 受副交感神经的支配，形成双重神经支配。仅有少 数内脏和组织如汗腺、竖毛肌、皮肤和骨骼肌内的 血管，只受交感神经的支配。 在双重神经支配的器官中，交感和副交感 效应往往是颉颃的。当交感神经活动使某一脏器的 活动加强时，副交感神经的影响则是使其减弱，反 之亦然。例如，刺激心交感神经使心搏加速，而刺 激迷走神经则使心搏减慢。 自主神经系统对内脏活动的调节具有如下特点： （ 2）自主神经中枢的紧张性 自主神经中枢经常有冲动的发放，称为紧 张性发放。例如，切断支配心脏的迷走神经，则心 率增加，这说明心迷走神经本身有紧张性冲动发放 ，对心脏具有持久的抑制作用；切断心交感神经， 则心率减慢，说明心交感神经也具有紧张性。 但在正常情况下，心迷走神经的紧张性活 动比较强，而心交感神经的紧张性活动则比较弱， 这是中枢调节的结果。 （ 3）交感中枢和副交感中枢的交互抑制 交感神经和副交感神经的功能颉颃作用不仅表 现在外周，在交感中枢与副交感中枢之间，也存在 交互抑制关系，即交感中枢紧张性增强时，副交感 中枢紧张性就减弱，反之亦然。 在正常情况下，这 种颉颊关系表现为一种协调活动 ，保证内脏器官生 理功能的正常运行。 相反相成 3自主神经末梢的化学递质及相应受 体 自主神经系统节前纤维与节后神经元之间，以 及节后纤维与效应器之间的兴奋传递，也是由神经 末梢分泌化学递质来完成的。化学递质主要有两种 ：乙酰胆碱 (ACh)和去甲肾上腺素 (NE)。 根据其分泌的递质，可以把自主神经纤维分为 两大类：胆碱能纤维和肾上腺素能纤维。 （ 1）胆碱能纤维 n 交感神经节前纤维、副交感神经节前、节后纤维释放的化 学递质均是乙酰胆碱，此外，交感神经支配汗腺和部分支配骨 骼肌血管的节后纤维也释放乙酰胆碱，它们都属于胆碱能纤维 。根据乙酰胆碱所作用的效应器细胞膜上的受体性质不同，又 可分为两类： n 拟毒蕈碱作用 副交感神经节后纤维和交感神经支配汗腺 的节后纤维所释放的乙酰胆碱，其作用与毒蕈碱的情况类似， 能为阿托品所阻断，因此称为拟毒蕈碱作用，又称 M型作用， 这样的受体称为 M型受体。 n 拟烟碱作用 交感和副交感神经节中突触后膜的受体，与 交感和副交感节前纤维释放的乙酰胆碱结合时，其药理作用与 小剂量烟碱相似，因此称为拟烟碱作用型，又称 N型作用，这 样的受体称为 N型受体。 （ 2）肾上腺素能纤维 n 交感神经的节后纤维，除支配汗腺和部分支配骨骼肌血管 的节后纤维外，其末梢释放的化学递质是去甲肾上腺素，属肾 上腺素能纤维。 n 去甲肾上腺素的受体有两类，即 型受体和 型受体。 型 受体又分为 1及 2两个亚型。 n 去甲肾上腺素与平滑肌 型受体结合后，可引起收缩；与 型受体结合后，引起平滑肌舒张，但引起心肌收缩。引起心肌 收缩的 受体属 1型，引起平滑肌舒张的卢受体属 2型。 n 各种效应器上分布的受体类型不同，某些效应器仅有 型受 体或 型受体，而另一些效应器则两者皆有。值得注意的是，某 些器官上的受体类型会随生理状况的改变而改变。例如，子宫 平滑肌在未妊娠时以 受体为主，经黄体酮处理后则以 受体为 主。 胆碱能受体阻断剂 M受体 阿托品 N受体 N1型受体的阻断剂为 六烃季铵， N2 为 十烃季铵，他们共同阻断剂为 筒箭毒 肾上腺素能受体阻断剂 受体的阻断剂是 酚妥拉明 受体的阻断剂为 心得安 （ 3）自主神经的第三种成分 自主神经的节后纤维除了上述胆碱能和肾上腺 能纤维外，还有第三种成分的存在。这类纤维主要 分布在胃肠壁内，其末梢释放的参与兴奋传递的物 质可能是嘌呤类物质或肽类，因此被称为嘌呤能纤 维或肽能纤维。这些物质可与乙酰胆碱或去甲肾上 腺素共存于同一神经末梢内。 (二 )中枢神经系统对内脏活动的调节 1脊髓对内脏活动的调节 脊髓是内脏反射活动的初级中枢。脊髓休克动物表 现为外周血管舒张，血压下降，发汗反射不出现，粪尿潴留等 。脊髓休克现象只发生于切断水平以下的部分。休克期过后， 脊髓的反射活动可逐渐恢复。例如，血压可恢复到一定水平， 说明脊髓中枢可以完成基本的血管张力反射，以维持血管的紧 张性，保持一定的外周阻力。同时排尿、排粪也能进行，说明 基本的排尿反射和排便反射也在脊髓中完成。但是，这些反射 活动并不完善。例如排便、排尿虽能进行。却不能随意控制， 说明内脏的正常活动需要高级中枢的参与。 2低位脑干对内脏活动的调节 由延髓发出的自主神经纤维 （提问） 支配头部的所 有腺体，以及心脏、支气管、喉头、食管、胃、胰 腺、汗腺和小肠等。同时脑于网状结构中存在着许 多与内脏活动有关的神经元，其下行纤维支配脊髓 ，调节着脊髓的自主性功能活动。 许多 基本 生命活动 (如循环、呼吸 )的反射调节 在延髓已基本能完成。因此，延髓是维持机体牛命 活动的基本中枢，有 生命中枢 (vital center)之称。 3下丘脑对内脏活动的调节 n 下丘脑是 皮质下 调节内脏活动的高级中枢。 n 它与大脑边缘系统、脑干网状结构和垂体具有 密切的联系。下丘脑能把内脏活动与其他生理活动 联系起来，调节着体温、摄食、水平衡和内分泌腺 活动等重要的生理过程。 （ 1）体温调节 n 体温调节的高级中枢位于下丘脑内。动物实验 中，若在下丘脑下缘横切脑干，则动物不能维持体 温；若在间脑以上水平切除大脑，则体温仍能保持 相对稳定。说明体温调节中枢位于下丘脑。 n 下丘脑内存在着对温度敏感的神经元，血液温 度的升高或降低可使它们的电活动发生变化，进而 通过调节身体的散热或产热机制，将体温调定于一 定水平。 （ 2）摄食行为调节 下丘脑是处理和调制饥饿、饱胀信息的 主 要 中枢。电刺激清醒动物下丘脑外侧区，动物表现 为持续不断的摄食行为，破坏此区，则动物拒食， 因此下丘脑外侧区被称为摄食中枢；电刺激下丘脑 腹内侧区，动物拒食，破坏此区，则动物多食而渐 趋肥胖，因此下丘脑腹内侧区为饱中枢。下丘脑的 腹内侧区还分布着葡萄糖感受器，当血糖水平升高 时，导致饱中枢兴奋，抑制摄食中枢的活动。 （ 3）水平衡调节 水平衡包括水的摄人和排出两方面。实验 证明，下丘脑位于摄食中枢附近存在饮水中枢。 （ 4）对内分泌腺的调节 下丘脑内的许多神经元还具有内分泌功 能，其末梢能够分泌多种肽类激素。称为神经激素 。它们通过控制垂体的激素分泌，调节机体的内环 境，影响各种内脏功能。 （ 5）对生物节律的控制 动物实验中电刺激新皮质，除了引起躯体 运动外，还可以引起内脏活动的变化。例如，刺激 皮质 4区周围，会产生血压、呼吸、消化管、直肠 和膀胱等收缩变化；刺激 6区，可引起竖毛、出汗 、上下肢血管舒缩反应；刺激 8区与 19区可分别引 起瞳孔的扩大和缩小。这说明新皮质与内脏活动有 关。 4大脑皮质对内脏活动的调节 （三）内脏脑及情绪的神经基础 在大脑半球内侧面，环绕胼胝体周围的一些结 构，例如扣带回、海马结构、海马旁回等，合称为 边缘叶，再加上与其功能联系密切的皮质下结构， 如杏仁核、隔区、隔核、下丘脑和丘脑前核等，共 同组成大脑边缘系统。 由于边缘系统通过下丘脑影响一系列内脏活动 ，因此有 内脏脑 之称。 四、中枢神经系统的高级功能 n 中枢神经系统除了具有较为简单、初级的感觉与运动功 能外，还有一些更为复杂的高级功能，例如学习与记忆、清 醒与睡眠节律等等。 n 这些高级功能有赖于中枢神经系统高级部分即高等动物 大脑皮质的存在，因此中枢神经系统的高级功能主要是指大 脑皮质的生理活动。 n 近年来，将电生理方法、神经化学方法、形态学方法及 药理学方法等结合起来，从分子水平、细胞水平和整体水平 对脑的功能进行综合研究，大大促进了人们对高级神经活动 的认识。 （一）条件反射 n 反射活动是中枢神经系统的基本活动形式。 n 反射活动分非条件反射和条件反射。 n 非条件反射是机体先天固有的反射，其反射通 路是固定的，不易因外界条件改变而改变。引起非 条件反射的刺激称非条件刺激。 n 条件反射是机体后天获得的，是个体在生活的 过程中，在非条件反射的基础上建立起来的，它的 反射通路不是固定的，因此具有更大的可塑性和灵 活性，从而提高了机体适应环境的能力。 1条件反射的建立 n 无关刺激与非条件反射的结合（强化），反复 多次，即可建立条件反射 n 经典条件反射 n 操作式条件反射 例如，将动物放入实验箱内，当它偶然踩到杠杆时 就喂食，如此重复多次，动物就会主动踩压杠杆而获得食物 。在此基础上进一步训练动物只有当某种信号 (如灯光 )出现 时踩杠杆，才能得到食物，这样就形成了以灯光为条件刺激 的操作性条件反射。 操作行为不是反射活动，而是自发活动 2暂时联系的接通 n 暂时联系接通的机制是条件反射学说的一个基本理论问 题，至今尚未完全解决。 n 巴甫洛夫认为，条件刺激与非条件刺激各自在大脑皮质 上形成兴奋灶，这两个兴奋灶由于多次结合而拓通了暂时联 系通路。其后的研究工作则表明，大脑皮质以及皮质下的许 多结构，也参与了条件反射的形成和巩固。现在普遍认为， 在进化的不同阶段上，暂时联系的接通部位可能有所不同。 对于高等哺乳动物，如猴、狗等，大脑皮质是形成条件反射 的主要器官。较低等动物的大脑皮质尚未发展，脑的其他部 位可能成为原始条件反射的器官。 3条件反射的抑制 条件反射的抑制可分为非条件性抑制和条件性抑制 。 （ 1）非条件性抑制 非条件性抑制是先天就具有的抑制，可分为外抑 制和超限抑制。 n 外抑制 一切外来的新异刺激都会引起大脑皮质某 一点的兴奋，这一兴奋点会引起正在进行中的反射性 行为的抑制。 n 超限抑制 当条件刺激的强度超出一定限度时，往 往条件反射不出现，即引起抑制，称为超限抑制。 （ 2）条件性抑制 条件性抑制又称内抑制，是后天在一 定条件下形成的抑制，是中枢神经系统高级 部位所特有的抑制。主要包括 n 消退抑制 n 分化抑制 n 延缓抑制 4人类条件反射的特征 n 人类不仅能对具体信号产生条件反射，对抽象的语言、 文字也能产生条件反射。如果把具体信号称为第一信号，则 相应的语言、文字便是第一信号的信号，称为第二信号。 n 对第一信号发生反应的皮质功能系统称为第一信号系统 ，人和动物均有。对第二信号发生反应的皮质功能系统称为 第二信号系统，是人类所特有的，也是人类区别于动物的主 要特征。 动物有语言吗？ n 第二信号系统是在第一信号系统的基础上建立起来的， 反过来又影响和支配第一信号系统。第二信号系统必须经常 被第一信号系统校正，才不致歪曲人们与现实的联系。第二 信号系统的发生与发展是人类社会活动的产物。 （二）大脑皮质的电活动 大脑皮层的电活动有两种不同形式 n 自发脑电活动 无明显刺激情况下，大脑皮层自发产生的节 律性电位变化 n 皮层诱发电位 感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，在 皮层的某一局限区域引出的电位变化 脑电图 electroencephalogram(EEG) 在 头皮 表面记录到的自发脑电活动称为 脑电图 ，在打开颅骨后直接在皮层表面记录到的电位变化 称为 皮层电图 electrocorticogram (ECoG)。 脑电图的波形 波 频率 14-30，波幅 5-20 V 波 频率 8-13，波幅 20-100V 波 频率 4-7，波幅 100-150V 波 频率 0.5-3，波幅 20-200 V 各种波都可在皮层的不同区域引得，但枕叶区域其 波 活动比较显著，而 波在额叶与顶叶比较显著。有时， 波 与 波同时在一个部位出现，而 波重合在 波的上面。 人 类 波在清醒、安静并闭眼时即出现 。 波出现时，在枕叶 部位最大，并可具有时大时小的变化；即波幅先由小逐渐 变大，然后又由右面变小，接着又由小变大，如此反复， 形成 波的梭形，每一梭形持续约 1-2s。 睁开眼睛或接受 其他刺激时， 波立即消失而呈现快波 ，这一现象称为 波 阻断，如果被试者又安静闭眼时，则 波又重现。在困倦时 ，一般可见 波。成人清醒状态下，几乎是没有 波的，但 在睡眠期间皮层脑电图可出现 波。如将睡者唤醒， 波即 转成快波。 n 一般认为快波是新皮层处在紧张活动状态时的主要脑 电活动表现， 波是皮层处在安静状态时的主要表现，慢 波是睡眠状态下的主要表现。 n 在幼儿时期，脑电波频率比成人慢，一般常见到 波 ，到 10岁后才出现明确的 波； n 在婴儿时期，脑电波频率更慢，常见到 波。此外 波 在成年人极度疲劳时及麻醉状态下也可出现。 癫痫患者，脑电图可出现棘波、尖波、棘慢综 合波等，棘波的时程在 80ms以下，幅度为 50- 150V。尖波的时程为 80-200ms，幅度为 100- 200V。棘慢综合波指的是棘波后跟随出现一个 慢波 脑电波形成的机制 突触后电位，同步活动 皮层诱发电位 Evoked cortical potential (ECP) n 皮层诱发电位是指感觉传入系统受刺激时， 在中枢神经系统内引起的电位变化 。受刺激的部 位可以是感觉器官、感觉神经或感觉传导途径上 的任何一点。 n 常见的诱发电位有身体感觉诱发电位，听觉 诱发电位和视觉诱发电位等。 n 诱发电位一般分为三个成分：主反应、次反 应和后发放 图 10-49家兔大脑皮层感觉运动区诱发电位 上线：诱发电位记录， 向下为正，向上为负 相关链接： 计算机叠加 处理 （三）觉醒与睡眠 觉醒与睡眠是一种昼夜节律性生理活动。 脑电活动 睡眠时许多生理功能发生了变化，一般表现为： 嗅、视、听、触等感觉功能暂时减退； 骨骼肌反射运动和肌 紧张减弱； 伴有一系列自主神经功能的改变。例如，血压下 降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下降、代谢率减低 、呼吸变慢、胃液分泌可增多而唾液分泌减少、发汗增强等。 觉醒时 去同步化快波 睡眠时 同步化慢波 觉醒状态的维持 网状结构上行激动系统 动物实验中观察到，单纯在中脑肉状结构的头端 加以破坏，而保留各种感觉上传的特异传导途径，动物即 进入持久的昏睡状态；各种感觉刺激都不能唤醒动物，脑 电波不能由同步化慢波转化成去同步化快波，虽然这时感 觉传入冲动完全可以沿特异传导途径抵达大脑皮层。因此 认为，觉醒状态的维持是脑干网状结构上行激动系统的作 用。 睡眠的时相和产生机制 睡眠具有两种不同的时相 n 慢波睡眠 slow wave sleep, SWS n 异相睡眠 paradoxical sleep PS (快波睡眠 fast wave sleep 快速眼球运动睡眠 rapid eye movement sleep REM sleep） 慢波睡眠 根据脑电波的特点，可将人的慢波睡眠分为四个时期。 入睡期 浅睡期 中度睡眠期 深度睡眠期 慢波睡眠有利于促进生长和体力恢复 异相睡眠 异相睡眠不分期，其脑电波呈不规则的 波，与觉 醒时很难区别。 唤醒阈提高，肌紧张进一步减弱，可有间断的阵 发性表现，如眼球快速运动、部分躯体抽动、血压升高、 心率加快、呼吸加快而不规则等。 异相睡眠与幼儿神经系统的成熟有密切的关系， 可能有利于建立新突触联系，促进学习记忆和精力恢复。 （四） 学习与记忆 学习 (learning)和记忆 (memory)是 两个 有 联系 的神经活动过程。 n 学习是指人和动物依赖于经验来改变自身 行为以适应环境的神经活动过程。 n 记忆是指将学习到的信息进行存储和读出 的神经活动过程。 1. 学习的类型 非联合型学习 nonassociative learning 也称简单学习 习惯化和敏感化（突触的可塑性）属于这种 类型的学习。习惯化是指当一个不产生伤害性效应的 刺激重复作用时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱 的过程，例如人们对有规律而重要出现的强噪音逐渐 不再对它产生反应。敏感化是指反射反应加强的过程 ，例如一个弱伤害性刺激本仅引起弱的反应，但在强 伤害性刺激作用后弱刺激的反应就明显加强。在这里 ，强刺激与弱刺激之间并不需要建立什么联系。 联合型学习 associative learning 在时间上很接近的两个事件重复地发生 ，最后在脑内逐渐形成联系。经典条件反射和操 作式条件反射均属于联合型学习。 2. 记忆的形式 根据记忆保留的时间长短 短时程记忆 中时程记忆 长时程记忆 人类记忆的过程 人类的记忆过程可以细分成四个阶段，即感觉 性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆；前二 个阶段相当于上述的短时性记忆，后二个阶段相当于长 时性记忆。 遗忘 n 遗忘是指部分或完全失去回忆和再认的能力 ，是一种正常的生理现象。 n 遗忘并不意味着记忆痕迹的消失，因为复习 已经遗忘的内容总比学习新的内容来得容易。 遗忘 临床上把记忆障碍分为两类，即顺行性遗忘症（ anterograde amnesia）和逆行性遗忘症 (retrograde amnesia)。 凡不能保留新近获得的信息的称为顺行性遗忘症。 患者对于一个新的感觉性信息虽能作出合适的反应，但只限 于该刺激出现时，一旦该刺激物消失，患者在数秒钟就失去 作出正确反应的能力。所以患者易忘近事，而远的记忆仍存 在。本症多见于慢性酒精中毒者。发生本症的机制，可能是 由于信息不能从第一级记忆转入第二级记忆；一般认为，这 种障碍与海马的功能损坏有关。前文已述及，海马及其环路 的功能遭受破坏，会发生近期记忆障碍。 凡正常脑功能发生障碍之前的一段时间内的记忆均 已丧失的，称为逆行性遗忘症；患者不能回忆起紧接着本症 发生前一段时间的经历。一些非特异性脑疾患（脑震荡、电 击等）和麻醉均可引起本症。例如，车祸造成脑震荡的患者 在恢复后，不能记起发生车祸前一段时期内的事情，但自己 的名字等仍能记得。所以，发生本症的机制可能是第二级记 忆发生了紊乱，而第三级记忆却不受影响。 学习和记忆的机制 语言和其他认识功能 优势半球和皮层功能的互补性专门化 l 人类大脑的两个半球并非完全相同。其实，在真正 意义上人类有两个大脑。这两个大脑之间通过大脑联合 进行相互联系。 l 左侧皮层在语言功能上占优势，故称为优势半球。 这种一侧优势的现象仅见于人类。 左撇子聪明吗？ 大脑皮层的语言活动功能 人类左侧大脑皮层一定区域的损伤可引起各种特殊 的语言活动功能障碍。 流畅失语症 运动失语症 失写症 感觉失语症 失读症 脊髓的外形， Spinal cord 两端 上端： 枕骨大孔处与延髓相连 下端： 成人 L1下缘（新生儿 L3） 两膨大 颈膨大 （臂丛 C5-T1） 腰骶膨大（腰骶丛 L2-S3） 六条沟 前正中裂（较深） 后正中沟（较浅） 前外侧沟（ 2个，发出脊神经前根根丝） 后外侧沟（ 2个，接受脊神经后根根丝） 31节段 颈髓 8节 （ C8 ） 胸髓 12节 （ T12 ） 腰髓 5节 （ L5 ） 骶髓 5节 （ S5 ） 尾髓 1节 （ Co1 ) 颈椎 骶椎和尾椎 腰椎 胸椎 2. 脊髓的内部结构 从横切面观察脊髓，可见正中央有 中央管 ，管腔窄小不通畅，管腔内面为 室管膜细胞所衬。围绕中央管可见 H形或 蝶形的 灰质 。每一侧灰质可见分别向前 后方向伸出的 前角 和 后角 ，在胸髓和上 部腰髓（ L1 3）还可见向外伸出细小的 侧角 。前、后角之间的宽阔区域为中间 带。位于中央管周围、连接双侧的灰质 称 灰质连合 。 (1)灰质 后角 中间带 前角 白质 后索 外侧索 前索 脊髓内部结构 中央管 灰质联合 白质 分为三个索。前正中裂与前外侧沟之 间为 前索 ，前、后外侧沟之间为 外侧索 ，后 外侧沟与后正中沟之间为 后索 。 在中央管前方，左右前索间有纤维横越， 称 白质前连合 。在灰质后角基部外侧与外侧 索之间，灰、白质混合交织，此处称为 网状 结构 。 不同节段脊髓的灰、白质构成形态是不同 的，这是由于不同节段脊髓因其所支配的身 体部位不同而含有的神经元数量不同所致。 脊髓内部结构与功能 灰质 前角（柱）： 由运动神经元组成，支配骨骼肌运动 2种细胞： 运动神经元 支配梭外肌 运动神经元 支配梭内肌 2群细胞：内侧群 支配躯干肌 外侧群 支配四肢肌 脊髓内部结构与功能 灰质 侧角（柱）： 见于胸髓和上 3节腰髓（ T1L3）， 由交感神经节前神经元构成。 骶髓 24节（ S24） 相当于侧角部位，于前角 根部有副交感核，是副交感神经节前神经元 构成。 灰质 后角（柱）： 由中间神经元（ 4群细胞）组成，接受 后根脊神经假单极神经元中枢突，并传导神经冲动。 如前所述，脊髓的白质主要由三个索组 成，每个索都由不同的上行或下行的 纤维束 所构 成。 在脊髓白质中上下行的纤维数量很多，大致 可分为三类： 长上行纤维 ，它们分别投射到丘脑、 小脑和脑干的许多核团； 长下行纤维 ，从大脑皮质或脑干内的 有关核团投射到脊髓； 短的脊髓固有纤维 ，这些纤维把脊髓 内部各节段联系起来。脊髓固有纤维本身含有上 、下行两个方向走行的纤维，它们主要紧靠脊髓 灰质分布，共同组成 脊髓固有束 白质 脊髓白质 上行传 导束 n 薄束 n 楔束 n 脊髓丘脑 侧束 n 脊髓丘脑 前束 n 脊髓小脑 后束 n 脊髓小脑 前束 下行传 导束 n 皮质脊髓 束 n 红核脊髓 束 n 顶盖脊髓 束 n 内侧纵束 n 前庭脊髓 束 n 网状脊髓 束 （二）脊神经 n 脊 神经 sumal nerves共 31对 。 n 每对脊神经借前根和后根与脊髓相连 。 n 前、后根均由许多神经纤维束组成的 根丝所构成。 n 前根属运动性，后根属感觉性，后根 较前根略粗，二者在椎间孔处合成一条脊 神经干，感觉和运动纤维在干中混合。 n 后根在椎间孔附近有椭圆形膨大，称脊神 经节。 n 31对脊神经中包括 8对颈神经， 12对胸 神经， 5对腰神经， 5对骶神经， 1对尾神经 。 n 脊神经是混合性神经，其感觉纤维始于脊 神经节的假单极神经元。假单极神经元的中 枢突组成后根入脊髓；周围突加入脊神经， 分布于皮肤、肌、关节以及内脏的感受器等 ，将躯体与内脏的感觉冲动传向中枢。 n 运动纤维由脊髓灰质的前角、胸腰部侧角 和骶副交感核运动神经元的轴突组成，分布 于横纹肌、平滑肌和腺体。 二、脑和脑神经 （一）脑 脑位于颅腔内，由脑干、间脑、 小脑及端脑（左右大脑半球）组成 脑干 小脑 间脑 大脑半球 中脑 延髓 脑桥 1. 脑干 Brain stem 脑干由 3部分组成，自下而上为 ： 延髓 Medulla Oblongata 脑桥 Pons 中脑 Midbrain (1) 脑干的外形 延髓 Medulla Oblongata 1 与脊髓相接 2 包含脑与脊髓的上下传导通路 3 包含三个生命活动中枢 n 心脏活动中枢 n 呼吸中枢 n 血管调节中枢 4 五对脑神经从此发出 n 延髓形似倒置的锥体，长约 3cm，在相当第 一颈神经根部位与脊髓相接，二者外形分界不明 显。 n 延髓上端与脑桥在腹面以横行的延髓脑桥沟 分界， n 在延髓腹面，前正中裂两侧有隆起的锥体 Pyramid，主要由皮质脊髓束纤维聚成。 n 在延髓和脊髓交界处，组成锥体的纤维束大 部交叉，在外形上可以看到锥体交叉阻塞了前正 中裂。 n 锥体的外侧有卵圆形隆起的橄榄 olive，内含 下橄榄核。 n 橄榄和锥体之间的前外侧沟中有舌下神经根 丝出脑。在橄榄的背方，则由上而下可见舌咽、 迷走和副神经的根丝入脑或出脑。 锥体 橄榄 锥体交叉 延髓脑桥沟 舌下神经 舌咽神经 迷走神经