物生长发育的生理生态学基础（第1节2）2 饲草生产学教学课件

许庆方 博士 副教授 动物科技学院 第一章 牧草与饲料作物生长发育的 生理生态学基础 第二节 牧草与饲料作物的生长发育和环境的关系 第一节 牧草与饲料作物的生长发育 第三节 牧草与饲料作物和土壤的关系 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 第一节 牧草与饲料作物的生长发育 一、牧草植物器官的形态结构与生理 功能 二、牧草饲料作物的生长发育 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 二、牧草饲料作物的生长发育 （一）生长发育的概念 （二）生长发育的物质基础 （三）生长发育的特点 （四） 植物器官之间的生长相关性 （五）生育期和生育时期 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 （一）生长发育的概念 生长(growth，vegetation)：指牧草个体 、器官、组织和细胞在体积、重量和数量的增 加，是一个不可逆的量变过程。 发育(development)指细胞的分化、组织器 官功能的特化过程，也就是植物发生形态、结构 和功能上质的变化，有时发育是可逆的过程。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 生长发育是植物不断积累有机物质的过程 。 有机物质的积累主要与光合作用的有机物 质生产及呼吸作用的有机物质消耗有关。 （二）生长发育的物质基础 1.光合作用(photosynthesis) 2.呼吸作用(respiration) 3.有机物质的积累 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 CO2 H2O （CH2O） O2 光合作用是一个生产有机物质和转变、贮藏 能量的过程 光合作用以光合速率来衡量其强弱，常用单 位时间单位叶面积吸收的CO2毫克数来表示。 1.光合作用(photosynthesis) 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 外界条件 植物的不同部位 不同生育期 影响光合速率的因素 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 光（光照强度、日照长度、光谱成分） 温度 水分 CO2 外界条件影响光合速率的因素 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 植株具有叶绿素的部位都进行光合作用。 各个部位的光合速率和光合产物生产量不同叶片最 大，叶鞘次之，穗轴和节间很小，颖壳甚微。 保持足够量的叶片，是制造更多的光合产物，确保 高产的基础。 植物的不同部位 影响光合速率的因素 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 一株植物 以营养生长中期为最强，到生长末期就下降。分蘖盛期的 最快，以后随生育期的进展而下降，特别在抽穗期以后下 降较快。 生育期 叶片 最幼嫩的叶片光合速率较低，随着叶的生长不断增强，叶 开始衰老后便逐渐下降。 影响光合速率的因素 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 2.呼吸作用(respiration) 有氧呼吸 无氧呼吸 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 有氧呼吸是高等植物的主要形式 。 有氧呼吸分解有机物完全，释放出的能量较高， 呼吸过程中产生的中间产物为合成植物体内其他 有机物的重要原料。 （1）有氧呼吸 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 一般指在无氧条件下，把某些有机物分解成不彻底 的氧化产物，并释放少量能量的过程。 无氧呼吸除产生CO2及能量外，还产生对植物细胞 、组织有害的酒精等。 （2）无氧呼吸 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 （1）光合作用呼吸作用 有机物质的积累，有生长发育 （2）光合作用=呼吸作用 没有盈余的有机物质用于生长发育或贮存，植株生长发 育停滞 （3）光合作用呼吸作用 有机物质的消耗大于生产，植株逐渐趋于老化、死亡 3.有机物质的积累 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 （三）生长发育的特点 1.生长发育的顺序性和周期性 2.生长发育的重叠性和阶段性 3.生长发育曲线呈“S”形 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 植物的生长发育按一定的顺序进行，种子萌发首先 长出根，然后在地上形成幼苗、叶、茎，生长到一 定阶段时，开花、结果，产生新的种子。 从种子萌发至新种子成熟称为一个生长周期 种子 幼苗 植株 新种子 新幼苗 新植株 植物生长周期 1.生长发育的顺序性和周期性 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 植物的生长发育是重叠在一起进行的。并呈现出明 显的阶段性。一般在抽出花序前，根、茎、叶的生 长较旺；抽出花序后，则以生殖器官的生长为主。 生产中将营养器官生长为主的时期，即抽穗或开花 前的生长阶段，称为营养生长期；将生殖器官生长 为主的时期，即抽穗或开花后的生长阶段，称为生 殖生长期。 2.生长发育的重叠性和阶段性 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 植物从种子萌发到开花结实、成熟衰老，其生长进 程一般都表现出“慢快慢”的特点以时间为横坐 标，植物的生长量为纵坐标，则生长曲线呈“S”形。 3.生长发育曲线呈“S”形 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 生长发育过程中， 无论是器官、植株 个体， 还是植株群体，其 生长曲线大多呈 “S”形。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 作为统一整体的植物体，某一器官的生长受其他器官生理活动过程影响， 此相互制约和相互影响的现象称为器官生长的相关性。 相互促进、相互抑制、相互补偿或同伸等多种形式。 （四）植物器官之间的生长相关性 1.地下部和地上部的生长相关 2.营养器官和生殖器官的生长相关 3.源、库、流之间的关系 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 根系的生长需要地上部提供光合产物、氧气和必要 的维生素（如维生素B1）等；地上部生长需要根系 供应水分、营养元素、多种氨基酸和细胞分裂素等 。“根深叶茂”，“本固枝荣”。 植物根系和地上部生长之间相互促进或相互抑制的 关系，常用冠根比或根冠比来加以衡量。 1.地下部和地上部的生长相关 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 根系重量与地上部重量的相互关系：根系重与 茎叶（冠部）重之比称为根冠比。 根系与地上部器官之间的生长关系：根系生长 依靠茎、茎制造的光合产物，而茎叶生长又必 须依靠根系所吸收的水分、矿质营养和其他合 成物质。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 生殖器官生长所需的养分，大部分是由营养器官供应的。 另一方面，营养器官和生殖器官之间也存在着竞争养分矛盾，它可以表 现为营养器官生长对生殖器官生长的抑制及生殖器官生长对营养器官生 长的抑制。 营养生长过旺，消耗养分过多时，便会抑制生殖器官的生长而使开花延 迟、结实不良，或造成花蕾大量脱落。 相反，若花芽分化或结实过多，则营养器官吸收的氮素和制造的有机物 大量输送到花芽和果实，以至营养器官提早停止生长，甚至发生早衰死 亡。 可见，协调好营养生长与生殖生长之间的关系，使营养器官和生殖器官 处于平衡状态，是牧草和饲料作物种子生产的重要生理基础。 2.营养器官和生殖器官的生长相关 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 从产量形成的角度看，“源”主要指群体叶面积的大小及其光 合能力，“库”则主要指产品器官的容积及其接纳养分的能力 ，“流”为植物体内输导系统的发育状况及其运转速率。源、 库、流的形成及其功能的发挥不是孤立的，而是相互联系、相 互促进的。 在实际生产中，植株的输导系统除了发生倒伏或遭受病虫害等 特殊情况外，一般不会成为限制产量的主要因素，而源、库的 发展及其平衡状况往往是支配产量的关键因素。实践证明，源 亏库大或源大库小或源库皆小均难以获得高产。所以除了使源 、库两因素充分发展外，还要采取相应的促控措施，使库、源 协调发展，建立适宜的库源比，才能获得高产。 3.源(source)、库(sink)、流(flow)之间的关系 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 了解各牧草种、品种在每个地区生育状况（生育期的长短，发育 的快慢），对牧草引种、育种、良种繁育、茬口安排、品种布局 ，适宜的收获时期，以及因地制宜采取相应的栽培技术措施来调 节牧草的生长发育，从而获得高产、优质的草料有着重要意义。 （五）生育期和生育时期 1.牧草的生育期 2.牧草的生育时期 3.生长期 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 1.牧草的生育期(growth period) 1）牧草生育期的概念 2）影响生育期长短的因素 3）生育期与产量 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 牧草种子田生育期是指种子 出苗（返青）到新种 子成熟所经历的总天数。 生产田中对于地上营养体为收获对象的牧草，则是 指播种材料出苗到地上部收获适期所持续的总天数 。 1）牧草生育期的概念 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 2）影响生育期长短的因素 （1）牧草的遗传性 （2）环境条件 （3）栽培技术措施 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 牧草种类 品种 （1）牧草的遗传性 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 早熟品种生长发育快，主茎节数少，植株低矮，叶 片少而小，成熟早，生育期较短 晚熟品种生长发育慢，主茎节数多，高大，叶片多 而大，成熟迟，生育期较长 中间品种 中间类型 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 牧草生育期的长短也受气候条件的影响，而气 候又是受制于该地区所在的纬度、海拔和地形 等因素。 物候的地理差异有以下规律性： （2）环境条件 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 a.南北差异 春季牧草的始花期，由南向北渐迟，每差纬度1， 平均推迟35d。 夏季牧草的开花期，向北每差纬度1，平均推迟 12d 。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 最东端 东经135度2分 30秒 黑龙江和乌苏里江 交汇处 最西端 东经73度40分 帕米尔高原乌兹别里山口 （乌恰县） 最南端 北纬3度52分 南 沙群岛曾母暗沙 最北端 北纬53度33分 漠河以北黑龙江主航道（ 漠河) 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 b.东西差异 各种牧草的春季开花期，内陆地区早，近海地区 迟。 由西向东推迟的日数自春季到夏季的差异逐渐减 少。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 c.垂直差异 春季草木的开花期，每上升100m约推迟12d。 由春季到夏季的差异逐渐减少。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 在土壤肥沃或施氮肥充足的土壤上栽种牧草时，由 于土壤碳氮比低，水分适宜，茎叶常常生长过旺， 成熟延迟，生育期延长。 若土壤缺少氮素，如遇到高温干旱时会引起牧草早 衰，致使生育期缩短。 （3）栽培技术措施 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 一般早熟品种单株产量低，晚熟品种单株产量高 。但这并不是绝对。 在相同种植密度下，早熟品种与晚熟品种相比前 者处于不利的地位，主茎形成的叶片较少，叶面 积也小，以至于最大叶面积指数和光合势都达不 到该品种最适宜的量。 3）生育期与产量 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 在牧草的一生中，在外部的形态特征和内部的生 理特性上，都会发生一系列变化，根据这些变化 ，特别是形态特征上的显著变化，可将牧草的整 个生育期划分若干个生育时期。 2.牧草的生育时期（growth stage） 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 出苗期（返青期）种子萌发后的幼芽露出地面时为 出苗期，越年生、二年生和多年生禾草越冬后萌发 ，绿叶开始旺盛生长的时期称返青期。 分蘖期 植株基部分蘖节长出侧枝时为分蘖期。 拔节期(elongating) 植株主秆的第一茎节开始伸 长，茎节已露出地面12cm 。 禾本科牧草 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 孕穗期 植株的剑叶全部露出叶鞘，花被包在剑 叶中而未显露出来，茎秆中上部呈现纺缍形。 抽穗期 幼穗从茎秆顶部叶鞘中露出，但未授粉 。 开花期 穗中部小穗花瓣张开，花丝伸出颖外，花 药成熟散粉，具有受精能力。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 （1）乳熟期 穗籽粒已形成并接近正常大小，淡绿色， 内部充满乳白色液体，含水量在50%左右。 （2）蜡熟期 穗籽粒和颜色接近正常，内具蜡状硬度， 易被指甲划破，茎秆除上部23节外，其余全部黄色，含水 量减少到25%30% （3）完熟期 茎秆变黄，穗中部小穗的籽粒已接近本种 （品种）所固有的形状、大小、颜色和硬度。 成熟期 禾草受精后，胚和胚乳开始发育，进行 营养物质转化，积累的过程叫成熟。 许庆方 博士 副教授 动物科技学院 收获期 实际收获籽粒的日期。 再生期