生理学第六章消化和吸收

第六章 消化与吸收 l 消化的概念：是食物在消化道内被分解为小分 子物质的过程。 例如：蛋白质氨基酸和多肽 多糖葡萄糖、半乳糖、果糖 脂肪甘油一酯和脂肪酸 l维生素、无机盐和水可以直接被吸收利用。 第一节 概 述 一、消化的方式 机械性消化：通过消化道肌肉的舒缩活动，将食 物磨碎，并和消化液充分搅拌、混合，并将食物 不断地向消化道远端推送的过程。 化学性消化：通过消化腺分泌的消化液中含有的 各种消化酶，对食物进行化学性分解，将食物中 的大分子物质分解成为结构简单的小分子物质的 过程。 （一）消化道平滑肌的一般特性 二、消化道平滑肌的特性 1. 兴奋性低、舒缩缓慢 2. 缓慢而不规则的自动节律性：肌源性 3. 紧张性：消化道平滑肌经常保持微弱的持续收 缩状态。 4. 伸展性大：胃 5. 对机械牵张、温度和化学刺激敏感，对电刺激 不敏感 电位绝对值较低。 产生机制：K向膜外扩散，生电性钠泵。 不稳定，能发生自动去极化。 （二）消化管平滑肌的电生理特性 1.静息电位 消化道平滑肌的静息电位并不恒定地维持在一定 水平上，它能够自发地周期性地去极化形成缓慢 的波，称为慢波电位。由于它决定消化道平滑肌 的收缩节律，故又称为基本电节律。 频率：各部位不同 人胃3次/分， 十二指肠为1112次/分， 回肠末端89次/分 波幅：1015mV， 持续时程：几秒到十几秒。 2.慢波电位 基本电节律的机制 l起源：目前认为，存在于环形肌和纵行肌交界处间 质中的Cajal细胞（interstitial Cajal cell， ICC）是平滑肌节律性慢波的起步点（pacemaker） ，它能够启动节律性电活动。其产生不依赖于神经 ，是肌源性的。 l机制：目前认为与细胞膜上生电性钠泵的活动具有 波动性有关。用抑制钠泵活动的药物哇巴因后，胃 肠平滑肌的慢波电位便消失。 特点：锋电位上升慢、时程较长（1020ms）、幅 值较低（6070mV）。 产生机制：去极化-Ca2+内流(少量Na+内流)。 复极化-K外流。 3. 动作电位 主要的消化腺：唾液腺、胃腺、肝、胰、肠腺。 消化液总量：68Ld 消化液的组成：消化酶、黏液蛋白、电解质、水。 消化液的主要功能： 稀释食物，有利于吸收； 为消化酶提供适宜的pH环境； 分解食物成分； 保护消化道黏膜。 三、消化腺的分泌功能 四、消化道的神经支配及其作用 外来神经：交感神经、副交感神经。 内在神经：分布在食管中段到直肠的绝大 部分消化道壁内，组成壁内神经丛。 （一）外来神经系统 消化道除口腔、咽、食管上端肌肉及肛门外 括约肌由躯体神经支配外，其余部分的平滑 肌以及消化腺都受交感神经和副交感神经的 双重支配。 1.交感神经的传出纤维 1）起源：脊髓胸5腰2 2）支配：内在神经元、 胃肠平滑肌、消化腺、血 管平滑肌 3）末梢释放去甲肾上腺 素 4）作用：交感神经兴奋 抑制胃肠道运动，抑制腺 体分泌，使血流量减少。 2.副交感神经的传出纤维 1）分布：横结肠结肠 及以上由 迷走N支配，降结肠结肠 及以下 由盆N支配 2）节后纤维末梢释放乙酰 胆碱（ACh） 3）极少数为为非胆碱能非肾肾 上腺素能神经经，释释放肽类肽类 物质质。引起胃的舒张张反应应 。 4）作用：副交感神经兴奋 通常引起胃肠道运动增强 ，腺体分泌增加。 消化道内的各种信息通过传入神经传向 中枢，以引起饥、渴、饱、胀、便意、 恶心和疼痛等感觉，从而反射性地引起 消化活动的改变。 3. 交感神经和副交感神经中的传入纤维 肌间 神经 丛 黏膜下 神经丛 交感神 经 副交感神 经 1.分类 1）肌间间神经丛经丛 （位于纵纵行肌和 环环行肌之间间） 主要参与对对 消化道运动动的控 制。 内在神经丛： （二）内在神经系统 肌间 神经 丛 黏膜下 神经丛 交感神 经 副交感神 经 内在神经丛： 2）黏膜下神经丛经丛 （位于黏膜层层和环环 行肌之间间） 主要参与消化 道腺体和内分泌细细 胞的分泌，肠肠内物 质质的吸收以及对对局 部血流的控制。 感觉神经元 中间神经元 运动神经元 神经纤维。 肠 神 经 系 统 消化道不仅是重要的消化器官，也是体内最大、 最复杂的内分泌器官。 胃肠激素(gastrointestinal hormone): 消化道 内分泌细胞合成和分泌的具有生物活性的化学物 质。 化学结构-肽类 分子量-20005000 它们不仅存在于消化道内，还存在于神经组织内 。 五、胃肠激素 主要的胃肠激素 激素分泌刺激物功能 促胃液素G cells 迷走N(GRP) 蛋白质消化产 物 胃扩张 促进胃肠运动 促进胃液、胰液、胆汁、小肠 液的分泌 促进消化道的黏膜生长。 促胰液素S cells 盐酸 蛋白质分解产 物 脂肪酸 抑制胃肠运动和胃酸的分泌 促进胰液、胆汁和小肠液分泌 缩胆囊素 （CCK） I cells 脂肪、脂肪酸促进胰酶的分泌 刺激胆囊收缩 抑制胃排空 抑胃肽 K cells 葡萄糖 脂肪酸 氨基酸 抑制胃酸和胃蛋白酶原的分泌 刺激胰岛素的分泌 胃肠激素的作用 1.调节消化腺的分泌和消化道的运动。 2.促进消化道组织的生长和代谢。 3.调节其它激素释放。 4.调节免疫功能。 5.调节肠黏膜对水和电解质的吸收。 第二节 口腔内消化 一、唾液及其分泌 二、咀嚼 三、吞咽 腮腺 颌下腺导管 颌下腺 咀嚼肌 舌下腺 腮腺导管 一、唾液及其分泌 （一）唾液的性质及成分 黏蛋白、唾液淀粉酶、 舌脂酶、溶菌酶、免疫 球蛋白、 血型物质 唾液腺分泌唾液无色、无味、中性液 H2O: 占99% 无机物 有机物 （二）唾液的作用 1. 湿润口腔黏膜和食物。 2. 清洁和保护口腔。 3. 抗菌作用。 4. 消化作用。 5. 排泄功能。 完全由神经经反射引起。 非条件反射： 诱发诱发 因素：食物对对口腔的物理、化学刺激 产产生机制： 感受器（口腔、舌神经经末梢） 传传入神经纤维经纤维 中 枢（延髓、下丘脑脑、皮层层） 传传出神经经（副交感为为主， 末梢递质为递质为 乙酰酰胆碱，对对抗药药：阿托品） 腺体 条件反射：就餐环环境、食物形状、颜颜色、气味引起唾液分 泌。 （三）唾液分泌的调节 二、咀嚼 l咀嚼是通过咀嚼肌、颊肌和舌肌等互相配合而实现的 协调动作，是口腔对食物的一种机械性消化。 l咀嚼的作用是： 将食物切碎便于吞咽；减少胃肠黏膜的机械性损伤。 使食物与唾液淀粉酶充分接触而产生化学性消化作用 。 反射性地引起胃、胰、肝、胆的活动，有利于后继的 消化过程的进行。 三、吞咽 吞咽分期 1.口腔咽：随意运动 2.咽食管上段：反射 3.食管上段胃：食管蠕动 第三节 胃内消化 l胃是消化道中最膨 大的部分。成人的 容量约为1-2L，具 有暂时贮存食物的 功能。 一、胃液及其分泌 泌酸腺 幽门腺 贲门腺 外分 泌腺 内分泌腺： G细胞 促胃液素 颈黏液细胞：黏液 壁细胞：胃酸、内因子 主细胞：胃蛋白酶原 胃液：无色、酸性 (pH 0.9-1.5) 分泌黏液 分泌碱性黏液 （一）胃液的性质、成分和作用 分泌量：1.5-2.5L/日 性质：无色、酸性（PH0.9-1.5） 主要成分：盐酸、胃蛋白酶原、黏液和HCO3、 内因子 1.盐酸 也称胃酸，由壁细胞分泌。 基础排酸量：0-5mmol/h。 最大排出量：20-25mmol/h。 主要取决于壁细胞的数量和功能状态。 （1）盐酸的作用 激活胃蛋白酶原，提供蛋白酶所需的酸性环境 ； 促使食物中蛋白质变性，易于消化； 杀灭随食物进入胃内的细菌； 进入小肠后，引起促胰液素释放，可促进胰液 、胆汁和小肠液的分泌； 与Ca2+和Fe2+结合，形成可溶性盐，促进它们 的吸收 。 盐酸缺乏，胃内细菌容易生长，引起腹胀 、腹泻、呕吐。 胃酸缺乏时，通常需定期补充维生素B12。 盐酸过多会侵蚀胃和十二指肠黏膜，是消化 性溃疡的病因之一。 （2）盐酸分泌机制 需要消耗能量 由壁细胞小管 膜上的氢泵（ 质子泵，即H+- K+-ATP酶 ）和 氯通道分泌。 主要由主细胞和粘液细胞分泌。 H+ 胃蛋白酶 蛋白质 月示、胨，少 量多肽和氨 基酸 最适pH为 2-3.5 胃蛋白酶原 自我激活 2.胃蛋白酶原（pepsinogen） 3.黏液和碳酸氢盐 由胃表面上皮细胞，泌酸腺中的颈黏液细胞， 贲门腺，幽门腺共同分泌。 主要成分：糖蛋白（有较高的黏滞性，可形成 凝胶） 黏液-碳酸氢盐屏障 l 概念：黏液与碳酸氢 盐共同形成的抵抗胃黏 膜损伤的屏障。 l 作用： 保护胃黏膜免受食物 的机械损伤。 黏滞性高，减慢H+的扩 散，保护胃黏膜减弱H+的 侵蚀。 黏液深层的中性pH环 境，使胃蛋白酶丧失了 分解蛋白质的作用。 由壁细胞分泌 保护VitB12不被小肠内的消化酶破坏。 促进VitB12在回肠吸收。 缺乏内因子时，出现巨幼红细胞性贫血。 4.内因子 （二）胃液分泌的调节 乙酰胆碱、促胃液素、组胺。 剌激胃酸分泌的其他因素：咖啡、酒精、Ca2+等。 抑制胃酸分泌的内源性物质：生长抑素、前列腺 素（PG）、促胰液素等。 1.影响胃液分泌的主要内源性物质 ACh 壁细胞 副交感神经末梢 乙酰胆碱（ACh） 作用于M受体 阻断剂：阿托 品 肠嗜铬样细胞 组胺 G细胞 促胃液素 壁细胞 H2-受体 阻断剂：西咪替丁 2.消化期胃液分泌的调节 （1）头头期（神经经体液调节调节 ）食物刺激头部感受器 引起的胃液分泌。 作用机制： 胃液特点：酶及酸含量均很高，占总总量30% 胃腺分泌 迷走神经经 是反射调节过过程 头部感受器 兴奋 (嗅).(视 ).(前庭蜗神经) (三叉)、 (面)、( 舌咽)、(迷 走) 中 枢 G细细胞促胃液素 乙酰 胆碱 促胃液素释放肽 （2）胃期（神经和体液调节） 作用机制： 胃液特点：胃液酸度高，但胃蛋白酶的含量比头 期少，胃期分泌量占总量60% 胃底胃体机械刺激 中枢 胃幽门部机械刺激 壁内神经丛 胃腺分泌胃液 胃幽门部肽和氨基酸 幽门部G细胞促胃液素 食物对 X(迷走)X(迷走) （3）肠期（主要为体液调节） 胃液特点：量少，占总量的1/10 胃腺分泌胃液 促胃液素 小肠受到 食物的机 械、化学 刺激 3.消化期抑制胃液分泌的因素 （1）盐酸（属于负反馈调节） 胃窦：pH降到1.2-1.5 抑制胃酸分泌 十二指肠：pH十二指肠内压 食物进入十 二指肠 1.胃内影响胃排空的因素 食物机械刺激胃 胃运动加强， 胃排空加快 食物对胃的 扩张刺激， 食物化学刺 激胃 迷走-迷走反射 壁内神经丛反射 G细胞分 泌促胃 液素 促进胃体和胃 窦的收缩 增强幽门括约 肌的收缩 综合效 应是延 缓胃排 空 2.十二指肠内影响胃排空的因素 食物 十二指肠壁 感受器 胃运动减弱 肠-胃反射 十二指肠黏 膜内分泌细 胞 促胰液素 缩胆囊素 抑胃肽 胃排空减慢 随着进入十二指肠的盐酸被中和，食物的消 化产物被吸收，它们对胃运动的抑制消失， 胃的运动又加强起来，又推送一部分食糜进 入十二指肠，直至食糜从胃全部排入十二指 肠为止。由此可见，胃排空是间断性的，是 与十二指肠内的消化和吸收相适应的。 将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。 刺激感受器 (舌根、咽部 、胃、肠、 胆总管、泌 尿生殖器官 等) 延髓呕吐中枢 胃和食管下端舒 张，膈肌、腹壁 肌肉收缩 （三）呕吐 一、胰液 二、胆汁 三、小肠液 四、小肠的运动 第四节 小肠内的消化 胰腺 组成胰 液 腺泡细胞：各种胰酶 小导管管壁细胞: H2O、 HCO3 1-2L/日，无色、 无味、碱性， PH7.8-8.4 外分泌腺 内分泌腺 胰岛 素 一、胰液 胰高血糖素 （一）胰液的性质、成 分和作用 1.胰液的无机成分及其作用 最多的是水。 最重要的是HCO3-，是由胰腺的小导管管壁细胞分 泌的。 作用： 中和进入小肠的胃酸，使胃蛋白酶活性消失，保 护肠黏膜免遭侵蚀。 并且为小肠内多种消化酶提供适宜的pH环境。 2.胰液中的有机成分和作用 胰淀粉酶是一种-淀粉酶，它不需要激 活就具有活性，其最适pH值为6.77.0。 胰淀粉酶可将淀粉水解为麦芽糖、糊精和 麦芽寡糖，但不能水解纤维素。其特点是 对生、熟淀粉的水解效率都很高。 (1)胰淀粉酶 （2）胰液中消化蛋白质的酶 胰蛋白酶原胰蛋白酶 肠激酶、组织 液 糜蛋白酶原， 弹性蛋白酶原 和羧基肽酶原 糜蛋白酶，弹 性蛋白酶和羧 基肽酶 甘油三酯甘油一酯+脂肪酸 （3）胰脂肪酶 胰脂肪酶 胰脂肪酶的最适pH值为值为 7.58.5。 胆盐盐可以乳化脂肪，但胆盐盐又具有一般去垢剂剂 的特性，阻止酶与底物接近。 胰腺还还分泌一种辅辅脂酶，能防止胆盐盐把脂肪酶 从脂肪表面清除下去。 由于胰液中含有消化3种主要营养物质的 消化酶，因而胰液是所有消化液中消化 力最强、消化功能最全面的一种。 注意：暴饮暴食会诱发急性胰腺炎！ Why？ （二）胰液分泌的调节 食物是刺激胰液分泌的自然因素。进食引起 的胰液分泌受神经和体液因素的双重调节， 但以体液调节为主。 1神经调节 反射的传出神经-迷走神经。 迷走神经一方面通过末梢释放的乙酰胆碱 直接作用于胰腺； 另一方面，通过促胃液素间接引起胰液分 泌。(作用较小) 分泌的特点：水和碳酸氢盐含量少，酶的 含量很丰富。 2体液调节 最强刺激因素-盐酸 主要作用是刺激胰腺导管的上皮细胞，使其 分泌大量的水分和碳酸氢盐，可以中和盐酸 ，保护小肠黏膜不被盐酸侵蚀。 （1）促胰液素 刺激因素-蛋白质分解产物、脂肪、H+ 作用于腺泡细胞，可促进消化酶的分泌，而 对水和碳酸氢盐的排出影响较弱。 （2）缩胆囊素 促进胰液中水和碳酸氢盐分泌的作用较弱， 而促进酶分泌的作用较强。 促胃液素和缩胆囊素在结构上有相同的活性 部位，因此生理作用上也有相同之处。 （3）促胃液素 肝细胞 胆囊 十二指肠肝胆 汁 胆囊胆 汁 消化期 非消化期 暗褐色或棕 绿绿色 ，弱 酸性 （一）胆汁的性质、成分 二、胆汁 金黄色，弱 碱性 l胆汁的成分 1H2O：占97% 2无机盐：Na、K、HCO3及Cl等 3有机物：胆盐、磷脂、胆固醇、胆色素 4. 胆汁中没有消化酶 1胆盐 胆盐（bile salt） 是由胆汁酸与甘氨酸 或牛磺酸结合形成的 钠盐或钾盐。 胆盐的肠-肝循环- -胆盐随肝胆汁排至 小肠后，约有95%在 回肠末端被吸收入血 ，经门静脉进入肝脏 ，再组成胆汁，排入 肠内。 乳化作用-在 十二指肠，胆盐 围绕脂肪微粒呈 单层排列，使之 分散于水溶液中 ，形成混悬液。 有利于脂肪消化 分解。 形成混合微胶粒 2.磷脂 主要是卵磷脂，也是双嗜性分子，也有乳化脂 肪的作用，参与混合微胶粒的形成。 3.胆固醇 胆固醇是体内脂肪代谢的产物之一。它溶于微胶 粒内部，如果胆固醇含量超过微胶粒的溶解能力 ，容易形成结石。 4.胆色素 胆色素是血红蛋白的代谢产物，主要的胆色素是 胆红素，胆红素呈金黄色。 （二）胆汁的作用 1.乳化脂肪 2.促进脂肪的吸收 由于胆汁能促进脂肪分解产物的吸收，所以对脂 溶性维生素A、D、E、K的吸收也有促进作用。 3. 促进脂溶性维生素的吸收 中和一部分胃酸，减少胃酸对十二指肠的损伤 。胆盐经肠-肝循环进入肝脏后，可刺激肝分泌 肝胆汁。 4. 其他作用 （三）胆汁分泌和排出的调节 进食或食物在消化道内是引起胆汁分泌 和排放的自然刺激因素。 高蛋白食物（蛋黄、肉类）引起胆汁的 排放最多，高脂肪或混合性食物次之， 糖类食物作用最小。 1.神经调节（作用较弱） 迷走神经兴奋时，通过乙酰胆碱直接促进肝胆 汁的分泌； 迷走神经还可刺激促胃液素释放，间接引起肝 胆汁分泌和胆囊收缩。 2.体液调节 （1）缩胆囊素：收缩胆囊平滑肌、降低Oddi括约 肌的紧张性，促进胆囊胆汁的排放。 （2）促胃液素：直接作用于肝细胞，引起肝胆汁 分泌。 （3）促胰液素：胆管系统分泌胆汁有一定刺激作 用，主要分泌水和HCO3。 （4）胆盐：通过肠肝循环刺激肝细胞产生胆汁。 （一）小肠液的性质、成分和作用 三、小肠液 l 主要是由小肠腺和十二指肠腺分泌，呈弱碱 性，pH值约为7.6，渗透压与血浆相等。 l 小肠液中，除大量水分和一些无机离子外， 还含有多种酶，但只有肠激酶真正是由小肠 腺分泌的。 l小肠液的作用 1稀释作用：有利于小肠内的水分及营养物 质的吸收。 2保护作用：十二指肠腺分泌碱性黏液，保 护十二指肠黏膜不受胃酸侵蚀。 3消化作用：肠激酶。 （二）小肠液分泌的调节 1.局部因素：食物的局部刺激，通过小肠壁内神 经丛的局部反射，引起小肠液的分泌。 2.神经因素：刺激迷走神经引起十二指肠腺的分 泌。 3.体液因素：促胃液素、促胰液素、缩胆囊素和 血管活性肠肽都可刺激小肠液分泌。 四、小肠的运动 （一）小肠的运动形式 紧张性收缩可使肠道保持一定的形状，并使肠 腔维持一定的腔内压。小肠的紧张性收缩也是 小肠能有效进行其他运动形式的基础。 1紧张性收缩 分节节运动动是一种以环环行肌为为主的节节律性收缩缩 和舒张张运动动，是小肠肠特有的运动动形式。 2分节运动 小肠上部分节运动频率较高，下部较低。这种活动 梯度有助于食糜向下推进。 分节节运动动的作用 使食糜与消化液充分混合，有利于化学性消化 的进行； 增强食糜与小肠黏膜的接触，有利于营养物质 的吸收； 挤压肠壁，有助于血液和淋巴液的回流。 3蠕动 蠕动动的作用：使经过经过 分节节 运动动的食糜向前推进进，到达 新的肠肠段，再开始分节节运动动 。 小肠蠕动速度慢，每个蠕 动波只把食糜推进数厘米后 即消失。 蠕动冲：小肠中一种行进速度很快、传播较 远的蠕动，称为蠕动冲。它可将食糜从小肠 的始端推送到末端或直达大肠。 逆蠕动：在回肠末段可出现逆蠕动，食糜可 在肠管内来回运动，其作用是防止食糜过早 地通过回盲瓣进入大肠，有利于食物的充分 消化和吸收。 （二）回盲括约肌的功能 防止小肠内容物过快地进 入大肠。 具有活瓣样作用，阻止大 肠内容物向回肠反流。 回肠肠末端与盲肠肠交界处处的环环行 肌显显著加厚，称为为回盲括约约肌 。 作用： （三）小肠运动的调节 1.内在神经丛的作用 （局部反射） 2.外来神经的作用 平滑肌蠕动加强 食物 肠壁感受器 肠壁神经丛 交感神经兴奋 肠运动加强副交感神经兴奋 肠运动减弱 促胃液素、缩胆囊素、胰岛素、5-羟色胺能增 强小肠运动。 促胰液素、胰高血糖素可抑制小肠运动。 3.体液因素 第五节 大肠内消化 吸收水分和无机盐，参与机体对水、电解质 平衡的调节。 吸收由结肠内微生物产生的维生素B、K。 完成对食物残渣的加工，形成粪便，暂时贮存 在大肠内直至排出体外。 人类的大肠内没有重要的消化活动。大肠的主 要功能是： 是柱状上皮细胞和杯状细胞分泌的。 富含黏液和碳酸氢盐，呈碱性，其中的黏液蛋 白起保护肠黏膜和润滑粪便的作用。 大肠肠液的分泌主要是由食物残渣对肠对肠 壁的机械 性刺激引起的。刺激副交感神经经，可使大肠肠液 分泌增加，刺激交感神经则经则 使其分泌减少。 一、大肠液的分泌 二、大肠的运动和排便 1. 袋状往返运动：它使结肠袋中的内容物向前、 后两个方向作短距离移位，不向前推进，并促 进水分的吸收。 2. 分节或多袋推进运动：一个结肠袋的内容物被 推移到邻近肠段，不返回原处的推移运动，称 为分节推进运动。在结肠壁上同时发生许多袋 状收缩，使其内容物向下推移，称为多袋推进 运动。 （一）大肠的运动形式 3. 蠕动：大肠蠕动和小肠蠕动相似，但缓慢且 较弱。 4. 集团蠕动：这是一种进行快而行程远的蠕动 ，称为集团蠕动。通常开始于横结肠，可将大 肠内一部分内容物推送到乙状结肠和直肠。 粪便刺激直肠壁感受器 脊髓腰骶段、大脑皮 层 传入神经 排便中枢 传出神经 效应器 盆神经、腹下神经 盆神经(+) 阴部神经(-) 降结肠结肠 、乙状结肠结肠 和直肠肠收缩缩 ，肛 门内括约肌舒张 肛门外括约肌舒张 排便 （二）排便 三、大肠内细菌的活动 细菌主要来自食物和空气。细菌对糖和脂肪的 分解称为发酵，产生乳酸、醋酸、CO2、甲烷等 ；细菌对蛋白质的分解称为腐败，产生氨、硫 化氢、组胺、吲哚等，有的成分吸收到肝进行 解毒。 能合成维生素B复合物和维生素K。 第六节 吸 收 吸收（absorption）是指食物经过消化后，各 种营养物质