（动物学专业论文）用线粒体多基因信息探讨十足类和亚洲厚蟹类的系统发生.pdf

中英文摘要 用线粒体多基因序列探讨十足类和亚洲厚蟹类的系统发生 金玉宏 ( 南京师范大学生命科学学院遗传资源研究所，南京2 1 0 0 9 7 ) 中文摘要 近年来，十足类甲壳动物的系统发生关系已逐渐明朗，尤其是对爬行类系统 树中基部类群与顶端类群的看法已达成共识，但中间类群的分支关系尚存在异 议。另外，对淡水蟹类起源问题的探讨迄今仍局限于形态学方面的研究，分子数 据等其他研究手段的运用，对促进这一问题的解决将起到一定的作用。本研究利 用长江华溪蟹线粒体d n a 同一编码链上连续排列的蛋白质编码基因c o x l - 3 ， a t p 6 和a t p 8 基因的d n a 序列数据，与已公布线粒体全基因组序列的十足类类群 合并分析，通过m p 、m l 和b a y e s i a n 推断来进行系统发生推导。结果提示，在 十足类内部，无螯虾类( a c h e l e t a ) 是小尾类( m e i u r a ) 的姐妹群，螯虾类( a s t a e i d e a ) 位于真爬行类的基部位置。该结果为无螯虾类一小尾类姐妹群关系的推测提供了 分子证据。在短尾类内部，溪蟹与扇蟹互为姐妹群，方酝与它们构成姐妹群关系。 结合化石证据与分子歧异时间，推测溪蟹类很可能是从与扇蟹类更为接近的海洋 祖先演化而来。 依据当前的形态学分类系统，亚洲的厚蟹类被重新划分成3 个亚属，h e l i c e ， h e l i c a n a 和一个新提出的亚属p s e u d o h e l i c e 。目前，有关亚洲厚蟹类物种问的系 统发生关系尚缺乏了解；本文利用来自一个线粒体基因块1 1 6 sr d n a t r n l ， i g s ，n a d l 的d n a 序列数据，并参考分别来自东非和新西兰的2 种厚蟹的1 6 s r d n a 相应序列，通过m p 、m l 和b a y e s i a n 推断来进行系统发生分析。分子系 统学分析结果，为亚洲厚蟹类物种问形成的h e l i c a n a h e l i c e 两分支关系提供了 独立的支持。此外，本研究基于1 6 s 序列数据，从旦s u b q u a d r a t a 中检测到该物 种存在异质性。该结果提示：形态种ps u b q u a d r a t a 很可能是一个复合种，其中 分布于中国南部的亚洲物种表现出与h e l i e e 属物种问密切的系统关系。综合形 态学特征与分子数据的比较分析，可以初步认为，采于江苏沿海的近似伍氏厚蟹 的标本很可能是曾被废除的沈氏厚蟹，该物种应归隶于h e l i c a n a 亚属，恢复后 的物种名应为：h e l i c e ( h e l i c a n a ) s h e n i 。厚蟹属( h e l i c e ) 和张口蟹属( c h a s m a g n a t h u s ) 最初是根据甲壳前侧缘的特征区分的，但这一特征区分并不明显。s a k me ta 1 中英文摘要 ( 2 0 0 6 ) 对厚蟹和张口蟹进行形态学研究，提示这两个类群形成了张口厚蟹复合 属。本研究采用了一个张口蟹种、亚洲厚蟹属的8 个种，使用的线粒体基因序列 为 1 6 sr d n a t r n l l 序列，张口蟹与厚蟹类群的t r n l ，基因序列完全一致，基于 1 6 s 的系统发生分析结果提示张口蟹与厚蟹类形成单系群，张口蟹与h e l i c a n a 类 群关系更近，该结果为张口厚蟹复合属的推测提供了分子证据。 关键词线粒体基因序列，系统发生，十足类，淡水蟹类，厚蟹类，厚蟹张口蟹 复合属，沈氏厚蟹 中英文摘要 m u l t i p l em i t o c h o n d r i a ls e q u e n c ed a t a r e v e a l st h ep h y l o g e n y o f d e c a p o d aa n dt h ea s i a nh e l i c eg r o u p j i ny u h o n g ( i n s t i t u t eo f g e n e t i cr e s o u r c e s ，c o l l e g eo f l i f es c i e n c e s ，n a n j i n gn o r m a lu n i v e r s i t y , n a n j i n g2 1 0 0 9 7 ) a b s t r a c t r e c e n t l y , t h eb r o a dp a t t e r no f d e c a p o de v o l u t i o na p p e a r st ob ee m e r g i n g c u r r e n t s t u d i e sf i n da g r e e m e n ta tt h e b a s e a n d t o p o ft h e 仃e e b u td i f f e ri nt h eb r o a d e r m i d d l eg r o u n d a 1 1c l a d i s t i ca n a l y s e so f f r e s h w a t e rc r a br e l a t i o n s h i p sw e r ea l ib a s e d o nm o r p h o l o g y , m o l e c u l a ra n a l y s i sw i l lh e l pr e v e a l i n gt h ep h y l o g e n y w eu s ec o x l - 3 ， a t p 6a n da t p 8 c o m p l e t es e q u e n c e so f1 3d e c a p o d at a x o n p h y l o g e n i e sa r e r e c o n s t r u e t e du s i n gt h ee q u a l l yw e i g h t e dm a x i m u mp a r s i m o n y , m a x i m u ml i k e l i h o o d a n db a y e s i a nm e t h o d s t h ep h y l o g e n i e sr e v e a lt h a ta c h e l a t ai ss i s t e rt om e i u r a a s t a c i d e ai sa tt h eb a s a lp o s i t i o no fe u r e p t a n t i a , a n dm e i u r ai sa tt h et o po ft l l et r e e t h er e s u l tg i v em o l e c u l a re v i d e n c ef o rt h es i s t e rr e l a t i o n s h i po fa c h e l e t aa n dm e i u r a p o t a m o i d e ai ss i s t e rt ox a n t h o i d e a , g r a p s o i d e af t h o r a c o t r e m a t a ) i ss i s t e rt ot h i sc l a d e c o m b i n e dw i mf o s s i lr e c o r d sa n dd i v e r g e n c et i m e s p h y l o g e n i e ss t u d yi n d i c a t e st h a t p o t a m o i d e a m a yd e r i v ef r o ms o m eu n d e r i v e dx a n t h o i d e a - l i k ec l a d e 1 h et a x o n o m i cs y s t e m a t i c so ft h eh e l i c es li sc u r r e n t l yr e v i s e d t h e r e a f t e r , t h e a s i a nh e l i c e 直zc r a b sa l er e c l a s s i f i e da st h r e eg e n e r a , h e l i c e h e l i c a n aa n d p s e u d o h e l i c e 砷el a s to n ei sw i d e s p r e a da r o u n dt h ei n d o - ，e s tp a c i f i eo c e a na n d w i t ho n l yas i n g l es p e c i e sps u b q u a d r a t a l e a c h i of o u n di na s i a t h eo t h e rt w o a p p e a rt ob ee n d e m i ct oa s i a h o w e v e r , p h y l o g e n e t i ca f f i n i t i e sa m o n gt h ea s i a n c o m p o n e n t so ft h eh e l i c e 置a r ep o o r l yu n d e r s t o o d a n dd i f i e r e n th y p o t h e s e so f r e l a t i o n s h i p sw i t h i nt h eh e l i c es i g r o u pf r o mm o r p h o l 0 9 7 - b a s e dt a x o n o m i ca n a l y s e s r e m a i nu n t e s t e d i nt h ep r e s e n ts t u d y , w eu s e ds e q u e n c ed a t af r o mam i t o c h o n d r i a l g e n e b l o c ks p a n n i n gt h r e ed i f f e r e n tg e n e s 【1 6 sr d n a t r n l i - i g s - n a d l 】t op e r f o r m p h y l o g e n e t i ea n a l y s e s b vm p m la n db a y e s i a ni n f e r e n c e t h er e s u l t sp r o v i d e i n d e p e n d e n tm o l e c u l a re v i d e n c es u p p o r t i n gt h em x o n o m i cs p l i t t i n go ft h ea s i a n s p e c i e si n t ot w og e n e r a , h e l i c ea n dh e l i c a n a a n ds u g g e s t e dt h a tt h ec u i t e n tg e n u s h e l i c ei sp a r a p h y l e t i ew i t hr e s p e c tt ot h ea s i a nps u b q u a d r a t a 户胁l i c el e a c h i o f r o ms o a t h e mc h i n a i na d d i t i o n , c o m b i n e dw i t l lt h er e f e r e n c e1 6 ss e q u e n c e s t h e h e t e r o g e n e i t yo ft h es p e c i e sps u b q u a d r a t ai sd e t e c t e df r o mt h ea s i a na n de a s t a f r i c a nl i n e a g e s i tp r o p o s e dt h a tt h em o r p h o s p e c i e sps u b q u a d r a t ai sm o s tl i k e l ya c o m p l e x a n dt h et w og e n e r a , h e l i c ea n dp s e u d o h e l i c e , a r en o tm o n o p h y l e t i ci nt h e i r c u r r e n tc o m p o s i t i o n ap u t a t i v ev a r i a n to fw z l c l f l al o c a t ei nj i a n g s ua n dhtw t t , a s h o ws i g n i f i c a n td i f f e r e c ea tb o t hm o r p h l o g i c a la n dm o l u c u a ra s p e c t t h e yp r i m a r i l y r e c o g n i s ea sh e l i c e 何i a e n s ) s h e n i ，w h i c hi ss u g g e s t e dt or a i s et os p e c i e sl e v e lb yo u r 1 i i 主菱壅塑要 s t u d y , a n ds h o u l dr e n a m e d 觞h e l i c e ( h e l i c a n a ) s h e n i 1 1 1 eg e n e r ah e l i c e ，a n d c h a s m a g n a t h u sw e r es e p a r a t e do nt h eb a s i so ft h ec h a r a c t e r , a n t e r o l a t e r a lc a r a p a c e b o r d e r sc o n c e p ti sv e r yu n s a t i s f a c t o r yb e c a u s em ed i s t i n c t i o ni sn o ta l w a y sc l e a r s a k a ie ta 1 ( 2 0 0 6 ) g r o u p e db o t hg e n e r aa sh a v i n gs e v e r a lc h a r a c t e r s ，a n dn a m e dt h e m h e l i c e c h a s m a g n a t h u s - c o m p l e x 1 6 s “) m t r n l ls e q u e c e so fo n ec h a s m a g n a t h u s a n d8h e l i c es p e c i e sa l eu s e dt ot e s tt h eh y p o t h e s e b o t ho ft h e mg e tt h es a m et r n l l s e q u e c e s t h ec l a d i s t i ca n a l y s e sb a s e do n1 6 ss e q u e n c e sg i v es t r o n gs u p p o r tf o r m o n o p h y l yo fc h a s m a g n a t h u s 十h e l i c ec l a d e c h a s m a g n a t h u si s c l u s t e r e dt o g e t h e r w i t hh e l i c a n ag r o u p w h i c hi n d i c a t et h a tc h a s m a g n a t h u sm a yh a v eac l o s e r e l a t i o n s h i pw i t hh e l i c a n as p e e c i e s t h er e s u l tg i v e sm o l e c u l a re v i d e n c ef o rh y p o t h e s e h e l i c e c h a s m a g n a t h u s - c o m p l e x k e yw o r dm i t o c h o n d f i mg e n e s ，p h y l o g e n y , d e c a p o d a , t h e l p h u s o i d ，a s i a nh e l i c e g r o u p ，h e l i c e c h a s m a g n a t h u s c o m p l e x ，h e l i c e ( h e l i c a n a ) s h e n i - l v - 学位论文独创性声明 本人郑重声明： l 、坚持以“求实、创新”的科学精神从事研究工作。 2 、本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究 成果。 3 、本论文中除引文外，所有实验、数据和有关材料均是真实的。 4 、本论文中除引文和致谢的内容外，不包含其他人或其它机构 已经发表或撰写过的研究成果。 5 、其他同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了声明并表示 了谢意。 作者签名： 左五嗟 日 期： 1 2 ：5 = 羔圣 学位论文使用授权声明 本人完全了解南京师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在 解密后适用本规定。 作者签名： 日期： 第一章绪论 第一章绪论 l 、十足目的系统学 十足目( d e c a p o d a ) 是人们十分熟悉的真软甲类( e u m a l a c o s t r a c a ) 中的一员。它 们具有发育良好的头胸甲，藉此包被鳃室；具有3 对颚足和5 对胸足，因其胸部 具有的功能性的单枝型或轻微的双枝型附肢而得名十足目。十足目是一类高 度多样化的类群，已报道的种类大约有1 8 ，0 0 0 种。其地理分布广泛，生活方式 多样，其中的蟹类和龙虾类是甲壳类中的典型代表，具有很高的经济价值。许多 十足目的生理，形态和行为方式十分特别，都值得深入研究。 对于这样一个高度多样化、并且有良好研究前景的生物类群，进行系统发生 研究显然是很有必要的，但是到目前为止，对十足目的系统学研究还远远不够。 1 1 十足目系统学研究历程 回顾从十九世纪到现在百多年中，十足目系统发生的研究工作无疑是曲折 而又困难重重的。早在十九世纪，十足目分类系统已有两个学派，其中一个是我 们熟知的h 。m i l n ee d w a r d s ( 1 8 3 4 ) 的分类系统，他把十足耳分成游泳类( n a t a n t i a ) 和爬行类( r e p t a n t i a ) 。而爬行类又进一步被划分为螯虾族( a s t a e u r a ) ， 龙虾族 ( p a l i n u r a ) ，异尾族( a n o m u r a ) 和短尾族( b r a c h y u r a ) 。另一学派则把十足目分成了 ( n e c t o c h e l i d a ) 和( g a s t r a l i d a ) 。前者包括猬类( s t e n o p o d i d e a ) 和枝鳃类 ( d e n d r o b r a n c h i a t a ) ，后者则包括多螯虾类( p o l y c h e l i d a ) ，无螯虾类( a c h e l a t a ) ，短 尾类( b r a c h y u r a ) ，和异尾类( a n o m a l a ) ，这一学派得到b e u r l e na n dg l a e s s n e r ( 1 9 3 0 ) 的支持。 b o a s0 8 8 0 ) 同意将十足目分为游泳目与爬行目，但是他对爬行类划分则不同 于e d w a r d s ( 1 8 3 4 ) 的系统，分为6 个类群：h o m a r i d a e ，l o r i c a t a ，e r y o n i d a e ， t h a l a s s i n i d a e ，a n o m a l a ，和b r a c h y u r a 。 至t j - - 十世纪，十足目的很多研究工作主要针对游泳类展开，b o r r a d a i l e ( 1 9 0 7 ) 提出游泳类是并系发生的，之后b u r k e n r o a d ( 1 9 6 3 ) ( 图1 - 1 a ) 推翻了游泳类的 说法，认为游泳类的三个类群并不是紧密联系的，同期的很多学者都支持游泳类 并非单系( b u r k e n r o a d1 9 8 1 ，f e l g e n h a u e ra n da b e l e ，1 9 8 3 ，a b e l ea n df e l g e n h a u e f ， 1 9 8 6 ，c h r i s t o f f e r s e n l 9 8 8 ，k i m a n d a b e l e ，1 9 9 0 a n d a b e l e ，1 9 9 1 ) ( 图1 1 b ，c ) 。十 足目的划分也有了新的提法， b o u v i e r ( 1 9 4 0 ) 提出将十足目分为长尾游泳类 ( m a c r u r an a t a n t i a ) 和爬行亚目( r e p t a m i a ) ，后者包括长尾爬行派( m a c r u r a r e p t a n t i a ) ，异尾派和短尾派。g l a e s s n e r ( 1 9 6 9 ) 从化石甲壳动物的研究提出了一个 第一章绪论 新的分类方案，即将十足目划分为枝鳃亚目( d e n d r o b r a n c h i a t a ) 和腹胚亚目 ( p l e o c y e m a t a ) ；后者包括猬虾下目( s t e n o p o d i d e a ) 、爪刺虾下目( u n c i n i d e a ) ( 化石类 群) 、真虾下目( c a r i d e a ) 、螯虾下目( a s t a c i d e a ) 、龙虾下目( p a l i n u r a ) 、异尾下目 ( a n o m u r a ) 和短尾下目( b r a c h y u r a ) 。至今仍有很多学者采用这一分类系统。但这 一时期又有许多甲壳动物学家重新采纳了e d w a r d s ( 1 8 3 4 ) 的旧分类系统。可见， 十足目的分类系统一直没有达成一致，各系统的命名仍存在混乱。同一命名可能 代表不同的类群，而代表不同类群的两个命名，在对应于中文字义时仅使用了同 一个中文名。例如，螯虾类( a s t a c u r a ) 在b o r r a d a i l e ( 1 9 0 7 ) 的分类系统中，包括了 h o m a r i d e a 和a s t a c i d e a ，而k a e s t n e r ( 1 9 7 0 ) 将海虾蛄类也归隶于螫虾类( a s m c u r a ) 中。同时，a s m c m a 和a s t a c i d e a 二者的中文字义都译作螯虾类。鉴于这种情况， 本文中出现类似命名都详细标注所包括的类群和命名。 1 2 支序分析在十足目分类中的运用 早期针对十足目的研究方法不当，争论主要集中在用什么特征对十足目进行 分类，例如：尾长( b o a s ，18 8 0 ) ，鳃型( h u x l e y , 18 7 8 ) ，螯数量( b e u r l e na n dg l a e s s n e r , 1 9 3 0 ) ，运动方式( b o a s ，1 8 8 0 ) 。致使长期的研究没有得到满意的结果。现在这种 过于简单的方法已经被更全面的方法所取代，他们用大量，多样的数据进行分析。 s e h o l t za n dr i c h t e r ( 1 9 9 5 ) 的研究无疑迈出了一大步。他们在没有计算机辅助 的条件下，首次运用系统发生分类法基于形态学特征研究了爬行类内部的关系 ( 图i - 1 e ) 。并指出：1 ) 异尾类 a n o m u m 爿1 r 1 1 a l a s s i n i d a + a n o m a l a ) 及海虾蛄 ( t h a l a s s i n i d a ) 的系统发生地位即异尾类作为短尾类的姐妹群，形成小尾类 ( m e i u r a ) ，海虾蛄是小尾类的姐妹群。2 ) 龙虾类 p a l i n u r a = ( g l y p h e o i d e a + a c h e l a t a + e r y o n o i d e a ) 不是单系分类单元，无螫虾类( a e h e l a t a ) 在真爬行类的根部。3 】单 系的爬行类4 ) 螯虾类 a s t a c u r a ( b o r r a d a i l e1 9 0 7 ) = ( h o m a r i d e a + a s t a c i d e a ) 非单 系类群，他们认为断裂的腹板( f r a c t o s t e m ) 是重要的特征，并据此把真龙虾 ( h o m a r i d a ) 从淡水螯虾中区分出来，但是螯虾类( a s t a c i d e a ) 的地位尚不明确。5 ) 单系的短尾类和绵蟹的分类地位。s c h r a m ( 2 0 0 1 ) 通过计算机辅助，对s c h o l t za n d r i c h t e r ( 1 9 9 5 ) 的特征进行了修正，重新分析的结果，得到了相似的结论。 d i x o ne ta 1 ( 2 0 0 3 ) 基子7 0 个形态学特征的独立研究，支持三个新的分支，即： a s t a c u r a g l y p h e o i d e a + a s t a c i d e a ，s t e r r o p o d a 【t h a l a s s i n i d a + e u r y s t e r n a l i a ，和 e u r y s t e m a l i a a c h e l a t a + m e i u r a 。而异尾类( a n o m u r a ) t h a l a s s i n i d a + a n o m a l a 是 并系的。随后，s c h r a ma n dd i x o n ( 2 0 0 4 ) 3 l 对这些形态学特征进行了修正，并加 入了化石数据进行综合分析，结果支持d i x o ne ta l ( 2 0 0 3 ) 得到的结论。 第一章绪论 a c e d e n d r o b r a n e h i a t a c i r i d e a & e n o p o d i d e a r e p t a p a a 唾要们“ p o l y c h e l i d a a e h e l a t a h o m a r i d a a s t a c ；d a ? g j y p h e i d e a t h a l a s s i n i d a a n o m a l a b v a c h y u r a d e n d r o b r a n c h i a t a 鼬u o p o d l d e a c i r t d e a r e p h n t l m 图1 1 十足类系统发生关系的假说。a c ：游泳类的系统发生关系的形态学假说；d h ：基 于较全面分析的十足类系统发生关系的假说。d 、f 、h 运用了分子数据。a ：b u r k e n r o a d ( 1 9 6 3 ) ； b ：c h d s t o f f e r s e n ( 1 9 8 8 ) ；c ：a b e l ea n df e l g e n h a u e r ( 1 9 8 6 ) a b e l e ( 1 9 9 1 ) ，a n ds c h r a m ( 1 9 8 6 ) ： d ：c r a n d a l le ta 1 ( 2 0 0 0 ) ：e ：s c h o l t za n dr i c h t e r ( 1 9 9 5 ) ；f ：a y h o n ga n do m e a l l y ( 2 0 0 4 ) ： g ：d i x o ne ta 1 ( 2 0 0 3 ) ，s c h r a ma n dd i x o n ( 2 0 0 4 ) ；h ：p o r t e re ta 1 ( 2 0 0 5 ) 直到2 0 0 4 年，分子证据才首次运用到较十足类全面的分析当中，a h y o n ga n d o m e a l l y ( 2 0 0 4 ) 依据1 8 sr r n a ，1 6 sr r n a 和2 8 sr r n a 基因的部分序列以及形 态学特征，对爬行类内部的系统关系进行了分析。其结果与s c h o l t za n dr i c h t e r ( 1 9 9 5 ) 1 约基本一致，例如无螯虾类在接近基部的位置，而t h , 尾类的姐妹群：海 蛄虾做为小尾类的姐妹群；但对他们的系统也做出了改进，即明确螯虾类做为海 蛄虾+ 小尾类的姐妹群；与d i x o ne ta 1 ( 2 0 0 3 ) 的研究结果一致，认为螯虾类 第一章绪论 ( a s t a e u r a ) 是由雕虾类( g l y p h e o i d e a ) 和螯虾类( a s t a e i d e a ) 构成的单系。 2 0 0 5 年之后，p o r t e re ta 1 ( 2 0 0 5 ) 首次使用分子数据对全部十足类类群的关系 进行了研究。他采用了1 8 s r r n a 完整序列，和1 6 s r r n a 、2 8 s r r n a 以及h 3 的 部分序列。研究结果表明，游泳类是并系的，真虾类作为爬行类的姐妹群，对爬 行类内部，基于分子数据的系统发生树的结构与d i x o ne ta 1 ( 2 0 0 3 ) 的研究结果一 致。但是，在结合化石证据后，真爬行类内部的整个结构发生了倒置。p o r t e ra n d c r a n d a l l ( 2 0 0 5 ) 认为这种差别仅仅是由于方法学( m e t h o d o l o g y ) 不同造成的。 2 、淡水蟹类的系统学 淡水蟹类是真爬行类中的一个多元的集合，他们在美洲中南部、非洲和马达 加斯加、欧洲南部、南亚次大陆、亚洲、澳洲的热带和亚热带地区都有分布。这 些十足类群的主要特征是直接发育，雌性有照料幼体的习性，低的迁移能力，他 们的生活环境局限于淡水环境，与海洋环境没有近的关系。 2 1 淡水蟹类的分类系统 淡水蟹类的高阶元的分类直是一片混乱，对总科和科的数目也不一致。最 初所有的淡水蟹类最初被归入一个大科：淡水蟹科( t h e l p h u s i d a eh m i l n ee d w a r d 1 9 3 7 ) 下，b o t t ( 1 9 7 0 a ，19 7 0 b ) ，p r e t z m a n n ( 1 9 7 3 ) 将溪蟹分为3 个总科和1 1 个科。 毛肢蟹科( t r i c h o d a c t y l i d a e ) 和三个总科拟地蟹总科( p a r a t h e l p h u s o i d e a ) ( 之后修订 为 g e c a r c i n u e o i d e a ) 下面分为g e c a r c i n u c i d a e 、p a r a t h e l p h u s i d a e 和 s u n d a t h e l p h u s i d a e 三个科，溪蟹总科( p o t a m o i d e a ) ，包括d e c k e n i i d a e 、 i s o l a p o t m n i d a e 、p o t a m i d a e 、p o t a m o n a u t i d a e 和s i n o p o t a m i d a e 及伪细腰蟹总科 ( p s e u d o t h e l p h u s o i d e a ) 包括p o t a m o c a r c i n i d a e 和p s e u d o 也e l p h u s i d a e 两个科。高阶 元的分类很大程度上是基于形态学数据的，到目前为止，也只有很少的是基于支 序分析的( r o d n g u e z ，1 9 9 2 ；s t e m b e r ge ta 1 ，1 9 9 9 ；s t e r n b e r ga n dc u m b e r l i d g e ， 2 0 0 i ) 。过去2 0 年内的研究( 如：r o d n g u e z ，1 9 9 2 ；n g ，1 9 8 8 ；s t e i n b e r g e t a l ，1 9 9 9 ) 质疑了几个科的可靠性，研究进一步发现b o t t 的分类系统是人为分类。然而， 因为缺少一个可靠的系统发生研究，大部分作者还是采取b o t t 的分类。 2 。2 淡水蟹类起源的假说 淡水蟹类的分类问题一直不能得到很好的解决，是因为淡水蟹类的起源问题 一直存在着争论。 很多早期的淡水蟹类系统分析家认为世界上所有的淡水蟹组成一个单系群， n g e ta 1 ( 1 9 9 5 ) 将现代蟹类的分布解释为是由一次两百万年前的发生的伴随古大 陆分裂的地理分隔造成的。 第一章绪论 而其他的学者( b o u , 1 9 7 0 a 1 9 7 0 b ；p r e t z m a n n ，1 9 7 3 ) ，认为世界淡水蟹类是多 系发生的( p o l y p h y l e t i c ) ，或者至少是并系发生的( p a r a p h y l e t i c ) ，认为淡水蟹类是 由异孔支系独立入侵到淡水环境的，由于对相似生境的趋同适应形成了在生活史 等方面的相似性。提出异孔的海洋蟹类在地质时代演变成溪蟹与当时发生的海退 有关，这种海洋的自然变化促使仲入大陆的宽大海湾变成陆地。在新陆地刚形成 的一段时期内，地面上雨林密布非常潮湿，为溪蟹祖先向陆地淡水水域的入侵创 造了有利的条件。在各个海域，甚至各个不同的地质时期中，都有可能使海洋蟹 类进化成为溪蟹。戴爱云( 1 9 9 9 ) 根据两性生殖孔相对位置将将淡水蟹类归入异 孔亚派，并置于梭子蟹类( p o r t u n o i d s ) 和扇蟹类 x a n t h i d s ) 之间，认为淡水蟹类的 分类地位处于整个短尾类进化的中间阶段。m a r t i na n dd a v i s ( 2 0 0 1 ) 也将淡水蟹类 归入异孔亚派。 s t e i n b e r ge ta i ( 1 9 9 9 ) 在前人的假说基础上提出新的假说，认为一个广泛分布 的，沿海的海洋古胸孔类( u r - t h o r a c o t r e m e ) 在白垩纪形成，这一类群分成两支，一 支形成了现在的胸孔类( 或者是这一支下的一个类群) ，另一支形成了古淡水蟹 类( u r - t h e l p h u s o i d ) ，现代淡水蟹( t h e l p h u s o i d ) 的地理分布可以认为是由古支经不 同海水和淡水环境发出的。即一些淡水蟹类群在淡水或河口环境下，具有独立的 发展史，而其他的一些淡水类群可能到了淡水环境后才发生分歧。 2 3 支序发生分析在淡水蟹起源中的应用 最近s t e m b e r ge ta 1 ( 1 9 9 9 ) ( 图i - 2a ) ，c u m b e r l i d g ea n ds t e m b e r g ( 1 9 9 9 ) ， 和s t e r n b e r ga n dc u m b e r l i d g e ( 2 0 0 1 ) 的研究支持淡水蟹类是并系发生的，分为两 个主要世系。第一个世系包括毛肢蟹科( t r i c h o d a e t y l i d a e ) ，可能由梭子蟹一支发 出，因此是独立于其他类群发生的。第二个世系是其余的淡水蟹类，它们与胸孔 类，尤其是方蟹更近。 然而，s t e i n b e r ge ta 1 ( 1 9 9 9 ) 也指出这并不能排除淡水蟹类( t h e l p h u s o i d ) ( 和胸 孔类) 起源于某类未分化的扇蟹或其他原始的异孔类群。此外，淡水蟹类 ( t h e l p h u s o i d ) l 狗某些类群雄性生殖孔的位置处于胸孔和异孔的中间状态，这也提 示胸孔和异孔的分类是否合理。 b r o s i n g e ta 1 ( 2 0 0 7 ) 对短尾类的全面地分析中，根据一个前肠特征将仿溪蟹科 ( p o t a m o n a u t i d a e ) ，与反羽蟹科( r e t r o p l u m i d a e ) ，豆蟹科( p i r m o t h e r i d a e ) 和扁蟹科 ( p a l i e i d a e ) 一起与其余的胸孑l 类的一支划分为一个新的类群，新短尾类。结果与 s t e m b e r ge ta 1 ( 1 9 9 9 ) 和s t e i n b e r g e ta 1 ( 2 0 0 1 ) 的研究结果基本一致。 第一章绪论 峻子蟹 i 梭子蟹 i 梭子蟹 扇蟹 陋 昏 生 鲁 基 2 + 一 手 g 暮 鲁 薯 淡 水 蟹 + 胸 孔 类 l t r a i t 州妇i 扇蟹 b y 岫。g 耐扭l 深蟹 = 卜 h a d i 妇i 晰一妇i 溪蟹 o * “i 地蟹 。一“ i 方蟹 图1 2 淡水蟹类在短尾类中的系统发生地位a ： s t e i n b e r ge ta 1 ( 1 9 9 9 ) ib ： b r 6 s i n ge ta 1 ( 2 0 0 7 ) - 6 一 第二章用5 条线粒体编码基因序列探讨十足类系统发生 第二章用5 条线粒体编码基因序列探讨十足类系统发生 引言 十足类是一个高度多样化、并且有良好研究前景的生物类群，对其进行系统 发生研究显然是很有必要的。 近年来对十足类的全面的系统发生的研究已经取得了一定的成果。尤其是爬 行类内部的关系，其系统发生树两端的类群达成了共识。即多螯虾类( p o l y c h e l i d a ) 位于爬行类进化树的基部，小尾类( m e i u r a ) 短尾类( b r a c h y u r a ) + 异尾类( a n o m a l a ) 1 位于树的顶端。但中间部分的类群如，螯虾类( a s t a c i d e a ) 、无螯虾类( a e h e l a t a ) 、 海蛄虾类( t h a l a s s i n i d a ) 和雕虾类( o l y p h e o i d e a ) 的系统学位置尚存在争论。另外， 对淡水蟹类起源问题的探讨迄今仍局限于形态学方面的研究，分子数据等其他研 究手段的运用，对促进这一问题的解决将起到一定的作用。综合形态学研究的支 序分析结果推测，扇蟹类、梭子蟹类，以及胸孔类中的方蟹类等很可是淡水蟹类 的姐妹类群。将这些推测的姐妹类群与淡水蟹类进行合并分析，将有助于解决淡 水蟹起源的问题。 本研究包括了十足目的主要类群：螯虾类( a s m c i d e a ) 、无螯虾类( a e h e l a t a ) 、 短尾类( b r a e h y u r a ) 、异尾类( a n o m a l a ) 、真虾类( c a r i d e a ) 、枝鳃亚目 ( d e n d r o b r a n c h i a t a ) ，以期为十足目中一些类群的定位提供信息。短尾类中选取了 异孔类( 包括梭子蟹总科( p o r t u n o i d e a ) 和扇蟹总科( x a n t h o i d e a ) 、胸孔类( 方蟹总 科( g r a p s o i d e a ) ) 各1 个代表物种，以及淡水蟹类中溪蟹科的代表种，长江华溪 蟹( s i n o p o t a m o n y a n g t s e k i n e n s eb o t t ，1 9 6 7 ) ，尝试运用分子数据，重建溪蟹类与其 推测的姐妹类群之间的系统发生关系，从而对淡水蟹类的起源进行初步的探讨。 1 、材料与方法 1 1 线粒体d n a 序列数据 系统发生分析选取本实验室已测定部分线粒体基因全序列的长江华溪蟹，以 及已公布线粒体基因组的1 2 种十足类