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摘要 表型可塑性是当前无性系植物种群生态学研究的重要领域。本文采用大样本、随机 取样方法调查了长白山区南部2 种园林刺玫花各构件( m o d u l a r ) 生物量以及花径大小等 形态特征,对2 种园林刺玫花的表型可塑性指标与不同空间方位、不同时间两项生境因 子指标进行了相关分析;比较了7 个不同空间方位和4 个不同时间条件下的黄刺玫花的表 型可塑性反应;和4 个不同时间条件下的红刺玫花的表型可塑性反应。研究结果表明: 在东、南、西、北、上、中、下不同空间方位黄刺玫有着相似的数量特征:花托( 包 括花蕊和花萼) 生物量的变异系数均大于花瓣生物量变异系数,花瓣生物量的变异系数 均大于花生物量的变异系数,意味着在花的构件中物质积累这一数量性状的变异幅度是 花托( 包括花蕊和花萼) 大于花瓣,也就是说在花的构件中物质积累这一数量性状的表 型可塑性是花托( 包括花蕊和花萼) 大于花瓣。 在东、南、西、北、上、中、下不同空间方位黄刺玫花径大小与花生物量、花瓣生 物量之间均有着密切的正相关关系,其相关程度最佳的均为指数函数,并且不同方位花 瓣生物量增长的b 值不同,花生物量增长的b 值也不同,说明在不同空间方位花瓣生物 量随着花径增加在增长速度上存在着差异;在不同空间方位花生物量随着花径增加在增 长速度上也存在着差异,花生物量和花瓣生物量都存在着表型可塑性,但相同的函数变 化蕴涵着不同空间方位它们具有相同的形成规律;在不同空间方位黄刺玫花瓣生物量和 花生物量之间均有着密切的正相关关系,其相关程度最佳的均为线性函数。并且不同方 位花瓣生物量增长的b 值不同,说明在不同空间方位花瓣生物量随着花生物量增加在增 长速度上存在着差异;但相同的函数变化蕴涵着不同空间方位它们具有相同的形成规 律。 在不同时间黄刺玫花径大小与花生物量、花瓣生物量之间均有着密切的正相关关 系,其相关程度最佳的均为指数函数,并且不同时间花瓣生物量增长的b 值不同,花生物 量增长的b 值也不同,说明在不同时间花瓣生物量随着花径增加在增长速度上存在着差 异;在不同时间花生物量随着花径增加在增长速度上也存在着差异,花生物量和花瓣生 物量都存在着表型可塑性,但相同的函数变化蕴涵着不同时间它们具有相同的形成规 律。在不同时间黄刺玫花瓣生物量和花生物量之间均有着密切的正相关关系,其相关程 度最佳的均为线性函数,并且在不同时间花瓣生物量增长的b 值不同,说明在不同时间 花瓣生物量随着花生物量增加在增长速度上存在着差异,存在着表型可塑性,但相同的 函数变化蕴涵着不同时间它们具有相同的形成规律。 在不同时间红刺玫花径大小与花生物量、花瓣生物量、花托( 包括花蕊和花萼) 生 物量之间均有着密切的正相关关系,其相关程度最佳的均为线形函数,并且不同时间红 刺玫花瓣生物量增长的b 值不同,花生物量增长的b 值也不同,花托生物量增长的b 值 也不同,说明在不同时间红刺玫花生物量、花构件生物量随着花径增加在增长速度上均 存在着差异;都存在表型可塑性,但相同的函数变化蕴涵着不同时间它们具有相同的形 成规律。在不同时间红刺玫花生物量与花各构件生物量之间以及花各构件生物量之间均 有着密切的正相关关系,其相关程度最佳的均为线性函数,并且在不同时间红刺玫花各 构件生物量增长的b 值均不相同,说明在不同时间红刺玫花各构件生物量随着花生物量 的增加在增长速度上均存在着差异;均存在表型可塑性,但相同的函数变化蕴涵着不同 时间它们具有相同的形成规律。在不同时间红刺玫花托生物量随着花瓣生物量增长的b 值均不相同,说明在不同时间红刺玫花托生物量随着花瓣生物量的增加在增长速度上存 在着差异:但相同的函数变化蕴涵着不同时间它们具有相同的形成规律。 关键词:红刺玫;黄刺玫;花构件生物量;生境异质性;表型可塑性 a b s t r a c t t h ep h e n o t y p i cp l a s t i c i t yi sa l li m p o r t a n tr e a l mi nt h ec u r r e n ta s e x u a le c o l o g yr e s e a r c h o ft h ep l a n tk i n d s t 1 l i sp a p e ru s e sb i gs a m p l ea n dr a n d o ms a m p l i n gm e t h o dt oi n v e s t i g a t e2 k i n d so fr o s am o d u l a rw h i c hg r o wi nt h es o u t ho fc h a n g b a im o u n t a i na r e a a n dt h i sp a d e l u s e sr e l a t e da n a l y s i st oa n a l y z et h er e l a t i o n s h i pw i t ht h ef o r m a lp l a s t i cc o e 街c i e n t sa n d d i f f e r e n td i r e c t i o nf a c t o r sa n dd i f f e r e n tt i m ef a c t o r so ft h e2t y p e so ft h er o s am o d u l a r t i l i s p a p e rc o m p a r e dt h ef o r m a lp l a s t i cr e a c t i o no fr o s ax a n t h i n ai n7d i f f e r e n td i r e c t i o n sa n d4 d i f f e r e n tt i m e s ,a n dc o m p a r e dt h ef o r m a lp l a s t i cr e a c t i o no fr o s ar u g o s ai n4d i f f e r e n tt i m e s t h er e s u l to f t h i sr e s e a r c hi st h a t : i nt h ee a s t ,s o u t h , w e s ln o o ku p p e r , m i d d l ea n dl o w e rd i r e c t i o n s ,t h e r ei sas i m i l a r a m o u n tc h a r a c t e r i s t i e sa m o n gr o s ax a n t h i n a mv a r i a b l ec , o e 伍c i e n t so ff l o r a lr e c e p t a c l e s ( f l o w e ra n dc a l y x ) a r ea l ll a r g e rt h a nt h ev a r i a b l ec o e f f i c i e n t so ft h ef l o r a lp e t a l ,a n dt h e v a r i a b l et o e f f i c i e n t so ft h ef l o r a lp e t a la r ea l ll a r g e rt h a nt h ev a r i a b l ec o e f f i c i e n t so ff l o w e r s t l l i si n d i c a t e st h a tt h e r ei sav a r i a b l er a n g eo ft h em o d u l a ro ft h ef l o w e r sd u r i n gt h em a t e r i a l a c c u m u l a t i n gp r o c e s s t h ef o r m a lp l a s t i c i t yo ff l o r a lr e c e p t a c l e s ( f l o w e ra n dc a l y x ) i sl a r g e r t h a nt h ef l o r a lp e t a l t h e r ei sap o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h es i z e so ff l o r a ld i a m c t e ro fr o s ax a n t h i n aa n d t h ec o e f f i c i e n t so ft h ef l o r a lp e t , a la n df l o w e r si nt h ee a s t ,s o u t h , w e s t ,n o r t h , u p p e r , m i d d l e a n dl o w e rd i r e c t i o n s 1 1 1 eb e s tc o r r e l a t i o ni st h ee x p o n e n t i a lf u n c t i o n t h e r ea r ed i f f e r e n tb v a l u e si nt h ei n c r e a s i n gc o e f f i c i e n t so f t h ef l o r a lp e t a la n df l o w e r si nd i f f e r e n td i r e c t i o n s t h i s i n d i c a t e st h a tt h e r ea r cd i f f e r e n c e si ng r o w i n gs p e e do f t h ec o e f f i c i e n t so ff l o r a lp e t a lg r o w i n g w i t ht h ef l o r a ld i a m e t e ri nd i f f e r e n td i r e c t i o n s a n dt h e r ea r ed i f f e r e n c e si ng r o w i n gs p e e di n t h et o e 伍c i e n t so ff l o w e r sg r o w i n gw i t ht h ef l o r a ld i a m e t e ri nd i f f e r e n td i r e c t i o n s a 1 lt h e c o e f f i c i e n t so ff l o w e r sa n df l o r a lp e t a lh a v ef o r m a lp l a s t i c i t y , b u tt h e r ei sas a m ef o r m i n gr u l e i nt h es a m ec h a n g i n go ff u n c t i o n si nd i f f e r e n td i r e c t i o n s t h e r ei sap o s i t i v ec o e l a t i o n b e t w e e nt h ec o e f f i c i e n t so ff l o r a lp e t a lo fr o s ax a n t h i n aa n df l o w e r so fr o s ax a n t h i n ai n d i f f e r e n td i r e c t i o n s n eb e s tc o r r e l a t i o ni st h el i n e a rf u n c t i o n a n dt h e r ea r ed i f f e r e n t i n c r e a s i n gbv a l u e so ff l o r a lp e t a li nd i f f e r e n td i r e c t i o n s t i l i si n d i c a t e st h a tt h e r e a r e d i f f e r e n c e si nt h eg r o w i n gs p e e do ft h ef l o r a lp e t a lw h i c hg r o w sw i t hf l o w e r s b u tt h e r ei sa s a m ef o r m i n gr u l ei nt h es a m ec h a n g i n go ff u n c t i o n si nd i f f e r e n td i r e c t i o n s t h e r ei sap o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t 、v e e nt h es i z e so ff l o r a ld i a m e t e ro fr o s ax a n t h i n aa n d t h ec o e f f i c i e n t so ff l o w e r sa n df l o r a lp e t a li nd i f f e r e n tt i m e s ,a n dt h eb e s tc o r r e l a t i o ni st h e e x p o n e n t i mf u n c t i o n t h e r ea r ed i f f e r e n tbv a l t m si nt h ei n c r e a s i n gc o e f f i c i e n t so ft h ef l o r a l p e t a la n df l o w e r si nd i f f e r e n tt i m e t l l i si n d i c a t e st h a tt h e r ea r ed i f f e r e n c e si ng r o w i n gs p e e d o f t h ec o e 伍c i e n t so f f l o r a lp e t a lg r o w i n gw i t ht h ef l o r a ld i a m e t e ri nd i f f e r e n tt i m e s a n dt h e r e a r ed i f f e r e n c e si ng r o w i n gs p e e di nt h ec o e f f i c i e n t so ff l o w e r sg r o w i n gw i t ht h ef l o r a l d i a m e t e ri nd i f f e r e n tt i m e s a i lt h ec o e f f i c i e n t so ff l o w e r sa n df l o r a lp e t a lh a v ef o r m a l p l a s t i c i t y , b u tt h e r ei sas a m ef o r m i n gr u l ei nt h es a m ec h a n g i n go f f u n c t i o n si nd i f f e r e n tt i m e s n 1 t h e r ei sap o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h et o e f f i c i e n t so ff l o r a lp e t a lo fr o s ax a n t h i n aa n d f l o w e r so fr o s ax a h t h i n ai nd i f i e r e n tt i m e s t h eb e s tc o r r e l a t i o ni st h el i n e a rf u n c t i o n a n d t h e r ea r ed i f f e r e n ti n c r e a s i n gbv a l u e so ff l o r a lp e t a li nd i f f e r e n tt i m e s t 1 1 i si n d i c a t e st h a t t h e r ea r ed i f f e r e n c e si nt h eg r o w i n gs p e e do ft h ef l o r a lp e t a lw h i c hg r o w sw i t hf l o w e r s b u t t h e r ei sas a n l ef o r m i n gr u l ei nt h es a m ec h a n g i n go f f u n c t i o n si nd i f i e r e n tt i m e s t h e r ei sap o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h es i z e so ff l o r a ld i a m e t e ro fr o s ar u g o s aa n d t h ec o e f f i c i e n t so ft h ef l o r a lp e t a l ,f l o w e r sa n df l o r a lr e c e p t a c l e s ( f l o w e ra n dc a l y x ) o fr o s a r u g o s ai nd i f f e r e u tt i m e s n l eb e s tc o r r e l a t i o ni st h el i n e a rf u n c t i o n n l e r ea r ed i f f e r e n tb v a l u e si nt h ei n c r e a s i n gc o e 街c i e n t so f t h ef l o r a lp e t a la n df l o w e r so f r o s ar u g o s ai nd i f i e r e n t t i m e s m si n d i c a t e st h a tt h e r ea r ed i f f e r e n c e si ng r o w i n gs p e e do ft h ec o e m c i e n t so ff l o r a l p e t a lg r o w i n gw i t ht h ef l o r a ld i a m e t e ri nd i f f e r e n tt i m e a n dt h e r ea r ed i f f e r e n c e si ng r o w i n g s p e e di nt h ec o e t i i c i e n t so ff l o w e r sg r o w i n gw i t ht h ef l o r a ld i a m e t e ri nd i f f e r e n tt i m e a 1 lt h e c o e f f i c i e n t so ff l o w e r sa n dn o r a lp e t a lh a v ef o r m a lp l a s t i c i t y , b u tt h e r ei sas a m ef o t r u i n gr u l e i nt h es a m ec h a n g i n go ff u n c t i o n si nd i f f e r e n tt i m e s t h e r ei sap o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e n t h ec o e f f i c i e n t so f f l o r a lp e t a lo f r o s ar u g o s aa n df l o r a lr e c e p t a c l e so f r o s ar u g o s a ,a n dt h e r e i sa l s oap o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ec o e f f i c i e n t so ff l o w e r so fr o s ar u g o s aa n dt h e c o e f f i c i e n t so ff l o r a lr e c e p t a c l e so fr o s ar u g o s aa n df l o r a lp e t a lo fr o s ar u g o s ai nd i f f e r e n t t i m e s 1 1 1 eb e s tc o r r e l a t i o ni st h el i n e a rf u n c t i o n a n dt h e r ea r ed i f f e r e n ti n c r e a s i n gbv a l u e so f f l o r a lp e t a l ,f l o r a lr e c e p t a c l e s ,a n df l o w e r so fr o s ar u g o s ai nd i f f e r e n tt i m e s t 1 l i si n d i c a t e s t h a tt h e r ea r ed i f f e r e n c e si nt h eg r o w i n gs p e e do ft h ef l o r a lp e t a la n dt h ef l o r a lr e c e p t a c l e s w h i c hg r o ww i t hf l o w e r s a n dt h e ya l lh a v ef o r m a lp l a s t i c i t y b u tt h e r ei sas a m ef o r m i n gr u l e i l lt h es a l t l ec h a n g i n go ff u n c t i o n si nd i f f e r e n tt i m e s a n dt h e r ea r ed i f f e r e n ti n e r e a s i n gb v a l u e so ff l o r a lr e c e p t a c l e sg r o w i n gw i mf l o r a lp e t a lo fr o s ar u g o s ai nd i f f e r e n tt i m e s t 1 1 i s i n d i c a t e st h a tt h e r ea r ed i f f e r e n c e si nt h eg r o w i n gs p e e do ft h ef l o r a lr e c e p t a c l e sw h i c hg r o w w i t hf l o r a lp e t a l b u tt h e r ei sas a m ef o r m i n gr u l ei nt h es a n l ec h a n g i n go ff u n c t i o n si n d 诳b r e n tt i m e s k e yw o r d s :r o s ar u g o s a ;r o s ax a n t h i n a ;t h ec o e f f i c i e n t so ff l o r a lm o d u l a r ;v a r i a b i l i t yo f e n v i r o n m e n t ;p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y i v 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。据我所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不 包含其它人已经发表或撰写过的研究成果,也不包含为获得东北师范大学或 其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究 所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名:塞盈:搔日期:圣竺z : 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定, 即:东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件 和磁盘,允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用影印、缩印或其它复制 手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名:洫指导教师签名:盈圣箜2 l 日期:丝盟:9 日期:2 1 2 :! 甲 学位论文作者毕业后去向: 工作单位: 通讯地址: 电话: 邮编: 0 4 3 5 3 2 0 8 0 7 3 1 3 4 0 0 2 1 引言 植物的性状可分为遗传型和表现型,遗传型是植物性状的内在特征,表现型是植物 内在因素在特定环境条件下的实际可见性状0 1 。一个特定的基因型所表达的表型在一定 程度上依赖于它的环境,而表型适应于环境的变化则可称之为“生态可塑性” ( e c o l o g i c a lp l a s t i c i t y ) 。植物所处的生境并非是一成不变的,植物的生长发育及形 态结构建成具有较大的可调节性,从而普遍出现表型可塑性,但也不可能仅以一种简单 的表现型来适应所有的生境。在这种情况下,表现型的每一次改变都取决于生态可塑性 能否增加忍受环境变更的能力。而且,生态可塑性也是植物解决异质生境问题的一种方 法。 由于生物所需的资源总是异质的( p r i c e m a r s h a l l ,1 9 9 9 ) ,所以表型可塑性是 普遍存在的。生物表型可塑性对增强有机体生存竞争能力是有利的,耐受性强的、能对 生境条件作出多种适应性反应的个体必然比可塑性较小的个体具有更大的选择优势。 表型可塑性是变异的基础,而变异又是生物进化的基础,所以表型可塑性具有了生态学 和进化学的双重重要性( t h o m a se t a l ,1 9 9 8 ) ,因此多年以来生态可塑性一直是生态学 家和进化生物学家们研究的热点之一n “。 1 1 植物种群生态学的研究进展 种群生态学( p o p u l a t i o ne c o l o g y ) 是研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环 境中的非生物因素和其他生物种群,例如捕食者与猎物、寄生物与宿主等的相互作用种 群生态学的原理和规律与农牧业生产及人类自身的发展有着密切的关系“”,该领域的研 究具有理论与应用双重意义,因此在生态学科中一直占有举足轻重的位置。 植物种群生态学( p l a n tp o p u l a t i o ne c o l o g y ) 的萌芽工作是英国 a g t a n s l e y ( 1 9 1 7 ) ,苏联的s u l e a t s c h e w ( 1 9 2 8 ) 和美国c l e m e n t s ( 1 9 2 9 ) 三人独立完成的。 但是2 0 世纪2 0 年代,植物生态学家过于注重植被描述、适应生理学和生产量方面的研 究,致使植物种群生态学的研究曾一度中断,直到最近2 0 多年才有长足的发展。 j l h a r p e r 在继承动物种群一般原理的基础上发展了植物种群的基本理论和研究方法, 把当前植物种群所研究的工作基本都归纳进去,提出以植物生活史为纲的植物种群动态 模型,强调邻接效应和捕食效应,并于1 9 7 7 年出版了植物种群生物学,成为植物生 态学划时代的标志,为植物种群生态学的理论和方法奠定了坚实的基础“。继后 s o l b r i g ( 1 9 7 9 ) 的植物种群生命统计与进化“”,m m o r t i m e r 等( 1 9 8 1 ) 的种群生态 学,s i l v e r t o w n ( 1 9 8 2 ) 的植物种群生态学导论”,p w h e d r i c k ( 1 9 8 4 ) 的种群生 态学等则是这门新兴学科的继续、发展和普及。 植物种群生态学研究方向总的发展趋势是,种群生态学正主要与植物种群遗传学, 种群意义上的整体植物生理学相互交叉,把植物生理生态学应用到种群生态学上,尤其 l 是方法、途径、观点上融合,强调生态学和遗传学之间的相互影响,将植物种群生态学 中微观手段与宏观手段相互结合,目标向着理解植物种群生态学意义上和进化规模上的 规律,从而使植物种群生态学从过去主要由结果的描述走向对机理、成因的解释。 因此,为达到上述的研究目的,在研究方法、途径和观点上也有了相应的变化: 把植物种群作为一个生物系统的总体来研究,它将为深入研究种群内部和种群之间以及 与外界相互关系开辟广泛的途径;把种群生活史提到种群适应对策( s t r a t e g y ) 的高度 去认识种群密度和动态,并从密度动态划分种群对环境适应的类型;研究种群与环境 之间的平衡,因为种群与环境之间的平衡有赖于种群内部的自动调节,如从营养( 资源) 角度透视种群间的相互关系,自动调节是构成生物群落或种间关系的基础之一。高等植 物是构件生物( m o d u l a ro r g a n i s m ) 的理论也受到了重视。此外还研究各种信息系统,特 别是化学信息,它为研究种群与环境间的平衡开拓了一条崭新的途径。 当前国外种群生态学已开始从宏观研究向微观领域渗透,从种群生活史的途径和分 子水平上揭示种群生态机理已成为国际种群生态学研究的发展趋势,因此分子生态学应 运而生。植物种群的生理生态、生殖生态、遗传生态以及种群的数量变动无不与分子机 制密切相关,因而成为种群生态研究的前沿课题“”。 中国的种群生态学研究在近2 0 年来得到了长足的发展。在2 0 0 2 年国家自然科学基 金资助的项目中,种群生态学是生态学科中获得较多项目资助的分枝学科之一。从近些 年发表的论文来看,植物种群生态学涉猎的范围更加广泛,除了经典的研究内容,还对 目前国际上的热点研究领域无性系植物生态学如无性系构型、生理整合及其形态可塑 性,种群生长冗余等也进行了深入的理论研究,这些工作不仅丰富了植物种群生态学的 基础理论,也在研究方法上有所创新和发展。 1 2 表型可塑性的研究进展 一个特定的基因型所表达的表型在一定程度上依赖于它的环境。表型适应于环境的 变化称为“表型可塑性”( p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ) 1 。大多数植物性状都具有或强或 弱不同程度的表型可塑性。性状的非连续性变异称为“异形性”,例如水生植物的浮水 叶与沉水叶之间的变异,或闭花受精物种的两种花型然而,一个基因型沿着一个环境梯 度所表现出来的一系列或多或少有连续性差异的表型则称为“反应范围”。m a c d o n a l d & c h i n n a p p a 研究过长叶繁缕( s t e l l a r i al o n g i f o l i a ) 5 个种群的可塑性。1 1 个性状的 均值在种群间通常不同,它们中大多数被证明是表型可塑性的结果。表型可塑性自身可 能具有可遗传的成分,并能独立于性状本身进行选择“1 。“1 。例如,植物对来自竞争者的 遮蔽而造成的光质变化的表型反应,是由一光敏色素基因族所控制,这一基因族的功能 与进化的植物种群生态学导论“,p w h e d r i c k ( 1 9 8 4 ) 的种群生态学等则是这 门新兴化目前己在分子水平上有了深入的了解“1 。 基因型之间的表型差异在不同环境间发生变化,这种现象称为基因型x 环境相互作 用。植物的生境并非一成不变的,但也不可能仅仅一种简单的表现型便可适应所有的生 境。在这种情况下,表现型每一次的改变都取决于表型可塑性能否增加忍受环境变更的 2 能力。表型可塑性也是植物解决异质生境问题的一种方法。由于异质生境对大多数物种 来讲在生态和进化上具有重要的意义,因此多年以来表型可塑性一直是生态学家和进化 生物学家研究的热点m “,。 有关生态可塑性的研究文献数量较少。在自然和农业生态系统以及所有发生时空变 异的生境中,经典研究揭示了动植物的性状随着环境的变化产生较大的变异。然而,给 出令人信服的经典例子和图形描述在生态可塑性的发展史上却裹足不前。 在生态可塑性的研究进展方面上看,国外研究走的比较长远,甚至在美国成立了专 门的“表型可塑性研究实验室”,以期揭示可遗传理论与基因型x 环境相互作用之间的 联系。走过了最初的发展形成阶段,国外关于生态可塑性的研究方法和研究层次上有了 很大提高,一些相关概念、研究方法以及其研究体系均己形成,并朝着自己的研究领域 迅速发展。 与国外研究相比,国内生态可塑性的研究工作起步较晚,仍集中在一些基础研究上, 检索到相关的文献较少,主要表现为用生态学和生物学的研究方法证明了植物与其生存 环境间存在密切关系。中科院植物所的董鸣、东北师范大学的杨允菲、西南师范大学的 钟章成等学者们大部分都是从草本无性系植物研究入手,来揭示植物生态可塑性的某些 规律,并取得了一定的成绩o “13 。1 4 ”1 。 1 3 木本植物生态可塑性的研究进展 王孝安等( 2 0 0 5 ) 对秦岭山地太白红杉种群种实性状的生态可塑性进行了研究,结 果表明,太白红杉种群种实性状在种群内和种群间均存在广泛的变异,除种子宽和种鳞 宽的差异在种群间不显著外,其它1 1 个性状在种群间差异均极显著;种群间种鳞长、 种鳞宽、球果长宽比、种翅长和种翅宽的变异程度比种群内大,其它8 个性状在种群内 的变异程度比种群间大。海拔对太白红杉种群种实性状的影响比较明显,其中种子宽、 种鳞长、种翅宽、种鳞宽、球果长、球果宽和种鳞数与海拔呈负相关,种子宽和球果宽 相关性显著,种鳞长、种翅宽、种鳞宽、球果长和种鳞数相关性极显著;坡度与种鳞长 宽比呈负相关;年降水与球果宽呈正相关。种子长宽比和种翅长宽比与海拔呈负相关。 苏俊霞等( 2 0 0 2 ) 对黄刺玫群落特征及种群分布格局进行了研究,结果表明,该群 落物种丰富度低,以北温带分布为主;生活型以高位芽占优势;群落结构简单,只有灌 木层和草本层组成;优势种大部分为集群分布,非优势种则多为随机分布。 王俊炜,李海燕,杨允菲( 2 0 0 5 ) 研究了黄刺玫叶片的生长规律,结果表明,其叶 片的生长规律可由多种函数形式较好地表达出来,相关性最好的拟合方程是幂函数,其 生长规律及变化速率与生长期有关。 1 4 黄刺玫和红刺玫的研究进展 红刺玫( 玫瑰) ( r o s at u g o s a ) 和黄刺玫( r o s ax a n t h i n a ) 为蔷薇科( r o s a c e a e ) 蔷 薇属s a ) 有刺落叶灌木,广泛分布于华北、黄土高原海拔7 0 0 m 2 0 0 0 m 的向阳半阳坡 1 2 1 。在东北是常见的园林绿化灌木。红刺玫( 玫瑰) ( r o s ar u g o s a ) 和黄刺玫( r o s a 3 x a n t h i n a ) 为落叶阔叶林破坏之后出现的次生灌丛,喜光、耐寒、耐干旱瘠薄;抗病虫 害,有较强的生态适应性和抗逆性,其根系发达,萌生能力强,可保持水土,防风固沙, 具有良好的生态学效益,果实可食、可制果酱及酿酒;花可提取芳香油,花、果还可以 入药,能解毒退烧、滋补、止泻;径、叶含纤维素可作纸浆及纤维板原料,是一种具有 重要经济价值的植物,具有广泛的开发前景。在东北主要是利用其耐寒、花色艳丽、 花期长等生态学特点作为园林绿化灌木。蔷薇科植物红刺玫( 玫瑰) ( r o s ar u g o s a ) 和 黄刺玫( r o s ax a n t h i n a ) 花的大小、生物量两性状对于园林绿化来说是重要的性状,这 两个性状的变异是连续的,很难截然地区分和归类,杂种一代经常表现为两个亲本的中 间类型,对环境条件的变化比较敏感,存在着由于环境差异而引起的表型差异,具备数 量性状的特征,受环境中非生物因素如温度、光等的影响较大,具有一定的生态可塑性, 目前关于蔷薇科植物种群的生态可塑性研究的报道甚少,苏俊霞等( 2 0 0 2 ) 对黄刺玫群 落特征及种群分布格局进行了研究,结果表明,该群落物种丰富度低,以北温带分布为 主;生活型以高位芽占优势;群落结构简单,只有灌木层和草本层组成;优势种大部分 为集群分布,非优势种则多为随机分布。王俊炜等( 2 0 0 5 ) 研究了黄刺玫叶片的生长规 律,结果表明,其叶片的生长规律可由多种函数形式较好地表达出来,相关性最好的拟 合方程是幂函数,其生长规律及变化速率与生长期有关。张峰等( 1 9 9 1 ) 对关帝山黄刺 玫灌丛群落结构与生物量进行了研究,探讨了生物量与群落结构、动态演替与群落性质 的关系,并给出灌丛生物量的预测模型:w ( 挂) = 2 5 2 8 9 ( d 2 h ) 1 , 8 9 ”;1w = 0 1 5 2 1 ( d 2 h ) 。”; w 。,= 1 9 8 8 4 ( d 2 h ) 1 “4 最后得出,6 月份黄刺玫灌丛总生物量为6 2 3 1 t h a ,其中灌木层 为4 8 6 7 t h a ,草本层1 3 6 4 t h a 。佟凤芹等( 2 0 0 3 ) 对黄刺玫小茎尖组织培养及快速 繁殖进行了研究,还有几篇文章都是研究黄刺玫组织培养及快速繁殖方面的。关于蔷薇 科植物种群的生态可塑性研究的报道甚少,开展红刺玫( 玫瑰) ( 肋s ar u g o s a ) 和黄刺 玫( ) 如s ax a n t h i n 矽花的数量特征及其生态可塑性的系统研究,认识其花的数量特征的 定量关系及其生态可塑性,可以为红刺玫( 玫瑰) ( r o s a r u g o s a ) 和黄刺玫( r o s a x a n t h i n a ) 的高效利用和科学管理,以及进行栽培和建植红刺玫( 玫瑰) ( r o s ar u g o s a ) 和黄刺玫 ( r o s ax a n t h i n 矽的人工和半人工灌丛提供可靠的理论依据。 4 2 研究地区自然概况和研究方法 2 1 研究地区的自然概况 地理位置:通化市位于吉林省东南部长白山区,西邻辽宁省,南与朝鲜民主主义人 民共和国隔鸭绿江相望。地处东经1 2 5 。1 07 1 2 6 。4 47 ,北纬4 0 。5 2 4 3 。37 之 间。 自然条件:通化市地处北温带,属大陆性季风气侯,年平均气温4 1 “5 c ,最高 气温为3 7 7 ,最低气温为一4 1 8 c ,年日照时数2 2 0 0 h - 2 8 8 4 h ,无霜期1 0 5 d 1 6 0 d ,积雪 期9 0 “1 1 0 d ,年降水量7 0 0 m m - l o o o m m 。 2 2 样地设置 在通化师范学院校园内和公路旁固定1 0 个灌丛红刺玫( 玫瑰) ( r o s ar u g o s a ) 和1 0 个灌丛黄刺玫( r o s ax a n t h i n a ) 作为研究材料。 2 3 研究方法 采用大样本随机取样的调查和测定方法,在已经固定作为实验材料的l o 个灌丛红 刺玫( 玫瑰) 僻o s ar u g o s a ) 和1o 个灌丛黄刺玫僻o s ax a n t h i n a ) 中,取红刺玫( 玫瑰) ( r o s a r u g o s a ) 花和黄刺玫( r o s a x a n t h i n a ) 花,作为样本然后回室内进行测定。具体研究方案如下: 2 3 1 取样 按时间取黄刺玫花:从5 月2 7 日起每隔4 d 取一次样,从选择固定作为研究材料的 1 0 个灌丛黄刺玫( r o s a x a n t h i n a ) 中,每次随机取3 0 朵黄刺玫( r o s a x a n t h i n a ) 花作为样本。 按空间方位取黄刺玫花:在1 0 个灌丛的东、南、西、北、上、中、下七个方位各 取5 0 朵花分别放置,然后在每个方位的5 0 朵花中随机取3 0 朵作为样本。 按时间取红刺玫花:从6 月8 日起每隔4 d 取一次样,从选择固定作为研究材料的 1 0 个灌丛红刺玫( 玫瑰) 佃o s ar u g o s a ) r p ,每次随机取3 0 朵红刺玫( 玫瑰) ( r o s a r u g o s a ) 花作为样本。 2 3 2 测量 一 每次取完样都要立即回室内测量,先用厘米刻度尺在互相垂直的方向测量两次花的 直径取其平均值作为每朵花的直径,精确到小数点后l 位,做好记录后再将花瓣取下,将 花瓣与花托( 包括花蕊和花萼) 分别放入写好编号的信封中。 2 3 3 烘干 将写好编号并装有花构件的信封放入恒温箱,用8 0 。c 恒温将花瓣与花托( 包括花蕊 和花萼) 烘至恒重。 2 3 4 称量 用s a r t o f i u s b a 2 1 0 s 型电子天平测测定每朵花花托( 包括花蕊和花萼) 生物量和每 朵花花瓣的生物量,精确到小数

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