（科学技术哲学专业论文）爱德华·威尔逊社会生物学思想研究.pdf

、_ _ 硕士学位论文 m 人s 1 e r st l l f s l s 中文摘要 爱德华o 威尔逊( e d w 砌o s b o m e 、矾l s o n ，1 9 2 9 一) 是当今美国著名的生物 学家、博物学家，是公认的“社会生物学之父”和“生物多样性之父”。1 9 7 5 年，威尔 逊一发表了震撼整个西方科学界和思想界的社会生物学：新的综合，标志着社 会生物学的诞生。在社会生物学中，威尔逊将社会生物学定义为“一切社会行 为的生物学基础系统研究”，将群体生物学、动物行为学和进化理论等学科综合起 来，解释社会性动物的社会行为和社会结构；并且，在书的最后一章将社会生物学 的理论也用于人类社会，解释人类的社会行为、人性及其进化，从而开创了人类社 会生物学。随后，在论人性( 1 9 7 8 ) 、基因、精神与文化( 1 9 8 l ，与查尔斯拉 姆斯登合著) 、普罗米修斯之火( 1 9 8 3 ，与拉姆斯登合著) 和论契合：知识的 统合( 1 9 9 8 ) 中，威尔逊发展了他的人类社会生物学思想，探索基因、精神、文 化三种因素相互关联和协同进化的机制，并主张通过对人性深层结构的研究来重建 社会科学的基础，从而架设一座由自然科学通往人文社会科学的桥梁。 威尔逊的社会生物学甫一提出，就遭受到了激烈的争论，毁誉参半，充满了两 极回响的声浪。这场争论一直延续到今天，可以说涉及的学科领域与争论的人数之 多在2 0 世纪的科学史上是罕见的，被称为自达尔文以来最激烈的一场进化论大论 战。本文导言中，笔者详细地考察了这场社会生物学争论，并以此作为探讨和研究 威尔逊社会生物学思想及其发展的背景。第一章，探讨动物社会生物学的基本原则、 纲领和核心问题，以及威尔逊对创立社会生物学所作的努力和贡献；第二章，探讨 威尔逊前期的人类社会生物学思想；第三章，探讨威尔逊后期的基因一文化协同进 化思想；第四章，对威尔逊的思想作出自己的评论、辩护和批判。 总体而言，笔者对威尔逊的社会生物学思想多持正面、积极的看法。经过分析 论证，笔者认为它并非生物( 遗传) 决定论，也不是社会达尔文主义；而是一种研 究社会行为的新的研究纲领，是一种理解人类本性的新视角，这对于我们进一步揭 示人类自然属性和社会属性及其相互关系，具有极其重要的理论价值和启发意义， 也为科学与人文两种文化的沟通与融合提供了重要启示。 关键词：爱德华威尔逊；社会生物学；人类社会生物学：基因一文化协同进化； 人性 a b s t r a c t e d w a r do w i l s o n ( 19 2 9 一) w h oi saw e l l k n o w nb i o l o 百s ti nm o d e ma m e c al s r e g a r d e da l s “t h e f a t h e ro fs o c i o b i o l g y a 1 1 d t 1 1 ef a t l l e ro fb i o d i v e r s i t y ”i n19 7 5 ， w i l s o np u b l i s h e dt h eb o o k 勋c f d 6 面魄沙? 砀p 胞w 妙订f 船括t h a tc o n l s e dm ew h o l e w b s t e ms c i e n c ea n d 锄t i l o g yg r o u p ，w h i c hi n d i c a t e dt h en a i s s 弛c eo ft h es o c i o b i o l o g y i n m eb o o k ，s o c i o b i o l o g yi sd e n n e db yw i o s o na s t h es y s t e m “cs t u d yo fb i o l o g i c a lb a s i s o fa l ls o c i a lb e h a v i o r ，h ei n t e g r a t e dt l l ep o p u l a t i o nb i o l o g y ，e t h o l o g ya n de v o l u t i o n 2 u r y t h e o r yt oe x p l a i nt h es o c i a lb e h a v i o r 锄ds o c i a ls 仃u c t u r eo fs o c i a lc r e a t u r e w h a t sm o r e ， h eu s e dt h es o c i o b i o l o g yi n t ot h eh u m a ns o c i e t yt oe x p l a i nt h eh 啪a n ss o c i a lb e h a v i o r m eh u m a i ln a t u r ea i l dt h e i re v o l u t i o n s u b s e q u e n t l y i nt h eb o o k s 锄胁册口以j 7 、么f “增 ( 1 9 7 8 ) ，g p 甩巴殳| | i 孵，1 4 口刀d ( k 厅“，已j j r 7 l pl ：为伽z “f f d ，l 口，y p m c & ，s ( 1 9 8 1 ，w i mc h a r l e sj l 啪s d e n ) ，p 阳m p 砌阳刀厅馏? r 乞伽c 打d 瑚d 咒珈ed 嘞万m 砌d ( 1 9 8 3 ，w i t hc h a r l e sj l u m s d 啪，c d 淞f 髓e ，l c e ? 砀e 踟砂q 厂砌d w 冶妇2 ( 1 9 9 8 ) ，w i l s o nd e v e l o p e dh i st h o u g h t o ft 1 1 eh u m a ns o c i o b i o l o g y a i l d 咖l f 矗e dm ec o 删m o nf o 册o f t 1 1 ee v o l u t i o n a 巧t l l e o 叫t o m et h e o 巧o fg e i l e c u l 彻陀c o e v o l u t i o n ，锄de x p l o r e dm em u t u a lr c l a t i o n s h i p a n d e v o l u t i o n a 巧m e c h a j l i s mo fm eg e n e ，s p i r i ta i l dc u l t u r e a n d ，h ec l a i m e dt or e c o n s t n j c t m eb 嬲i so fs o c i a ls c i e n c et h r o u g hr e s e a r c h i n gt l l es t r u c m r eo fh 啪锄n a t u r e ，t 0b d g e m eg a pb e t w e 朗t 1 1 en a t u r a ls c i e l l c ea n dm es o c i a ls c i e n c e e d w a r d0 w i l s o n ss o c i o b i o l o g yw a ss u 虢r e d 矗。o mi i r a s t i c a l l yd e b a t i n ga l sh i s 勋c f d 6 f d ，d w a sp u b l i s h e d t h ed e b a t i n gi s c o n t i n u e dt ot o d a y ，w h i c hi su n u s u a li nt h e h i s t o r yo fs c i e n c eo f2 0c e n t u i yo nm es u b j e c tr e a l ma i l dm en u m b e r o fp a n i c i p a t i n gi ni t i ti sr e g a r d e da sm em o s td r a s t i ce v 0 1 u t i o nc o n t r o v e r s ya r e r ( 切脯p ( 聃甩矿印p c f 嚣1 1 1 t h ep r e f a c e ，t h i sd e b a t i n gi sr e g a r d e d 嬲t h eb a c k g r o u n do fs t u d 姐n ga n dr e s e a r c h i n go n w i l s o n ss o c i o b i o l o 西c a lt l l o u 曲t t h ef i r s tc h a p t e rd i s c u s s e sm em n d 锄e n t a l ，t h e p r o 星即ma n dt h ec o r eq u e s t i o no fm es o c i o b i o l o g y a i l dt h ec 0 n t r i b u t i o no fw i l s o nt o s o c i o b i o l o 肼t l l es e c o n dc h a p t e rd i s c u s s e sw i l s o n se a 订yh 哪a u ls o c i o b i o l o 黟t h e m i r d c h a p t e rd i s c u s s e sw i l s o n s1 a t e rg e n 争c u l t u r ec o e v o l u t i o n a r ym e o t h ef o u r c hc h a p t e r 百v e st l l ea u t h o r so 、v nr e v i e w ；v i n d i c a t i o n a n dj u s t i f i c a t i o no nw i l s o n ss o c i o b i o l o g i c a l m o u 曲t 硕士学位论丈 m s t e r s1 h l 三s j s t 0s u mu p ，t h ea u t h o rc o n c e i v e st h em o r ea m 肌a t i v ep o i n to ne d w a r do w i l s o n s s o c i o b i o l 百c a lt l l o u 曲t ，觚dr c g a r d si t 勰t 1 1 en e wp r o 伊吼mo fr e s e a r c h i n gs 0 c i a l b e h a v i o r 肌dm en e ww a yt o u n d e r s t a l l d i n gt h eh 啪锄n a h l r e ，n o ta st h eg e n e t i c d 酏e m l i m s ma i l ds o c i a ld a n v i n i s m nt a k e so nt h ev e r yi m p o r t a n tm e o r e t i c a lv a l u ea n d l n s p l r i n gm e a l l i n ga _ b o u tu n d e r s t a n d i n gt h eh u m a nn a t u r e 锄dt h er e l a t i o nb e t w e e n h u m a u l sb i o l o g i c a la t t r i b u t e 绷ds o c i a la t t r i b u t e ，鲫do f f 打st h ei m p o r t a l l tr e v e l a t i o nt o b d g es c i e n c ea n dh u m a n i t i e s k e yw o r d s ：e d w 莉o w i l s o n ；s o c i o b i o l o g y ；h u m a l ls o c i o b i o l o g y ；g e n e c u l t l l r e c o e 、，o l u t i o n ：h l 瑚f l a i ln a t u r e i i i 硕士学位论文 m a s l l i r st l e s i s 华中师范大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，独立进行研究工作 所取得的研究成果。除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或 集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出贡献的个人和集体，均已在 文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承担。 作者签名：岛 私在日期：z 仍男年月日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借 阅。本人授权华中师范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。同时授权 中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通 过网络向社会公众提供信息服务。 作者签名：柔胁房 日期：7 一，年厶月j 日 导师签名象梆亏气导师签名：刮。if 7u 夕 日期：舻月日 本人已经认真阅读“c a l i s 高校学泣论文全文数据库发布章程”，同意将本人的 学位论文提交“c a l i s 高校学位论文全文数据库”中全文发布，并可按“章程”中的 规定享受相关权益。回意诠室埕奎蜃澄厦! 唑生；旦= 生i 旦三生蕉壶! 作者签名：扬7 卯房 日期：p 9 年月 1 日 导师签名：j 、徘螽 日期：谚车舌月日 、 硕士学位论文 m 人s 1 e r s j i l l i sj s 导言 争议中前行：威尔逊和社会生物学 爱德华奥斯本威尔逊( e d w a r do s b o m ew i l s o n ，1 9 2 9 一) 是当今著名的生物 学家、博物学家，被誉为“社会生物学之父”和“生物多样性之父”。威尔逊1 9 2 9 年6 月l o 日出生于美国阿拉巴马州的伯明翰。1 9 4 6 年至1 9 5 0 年在阿拉巴马州大学学习 生物学，于1 9 4 9 年获理学学士学位，1 9 5 0 年获硕士学位；同年，进入田纳西大学 攻读博士学位，次年转入哈佛大学，1 9 5 5 年获哈佛大学生物学博士学位。1 9 5 6 年 开始在哈佛大学任教，任助理教授：1 9 5 8 年获得哈佛大学终身教职：1 9 6 4 年成为 正教授，此后历任哈佛大学动物学教授、哈佛大学比较动物学博物馆昆虫馆馆长、 哈佛大学“佩雷格丽诺大学讲座教授”等职；1 9 9 7 年退休，现为哈佛大学“佩雷格丽 诺大学研究教授”和哈佛大学比较动物学博物馆昆虫馆名誉馆长。 在威尔逊的学术生涯中，1 9 7 5 年是具有特殊意义的一年，此前威尔逊一直过着 平静的生活，并不为公众所关注；而此后，他则被推到了争论的风口浪尖，广受争 议。这一切都是因为，在这一年，威尔逊出版了他那本惊世骇俗的著作社会生物 学：新的综合( 勋c f d 6 场蛔眇? 砌p 肫w 妙刀砌即西) 。社会生物学的出版标志着社 会生物学的诞生，威尔逊也因此被认为是“社会生物学之父”。在社会生物学这 本著作中，威尔逊将社会生物学定义为“一切社会行为的生物学基础系统研究；并 在书的前2 6 章( 全书共2 7 章) 系统总结了相关领域特别是关于利他行为的研究成 果，将群体生物学、动物行为学和进化理论等学科综合起来，解释社会性动物的社 会行为和社会结构，使社会生物学得到了到那时为止的最彻底、系统和完整的阐发。 社会生物学的这部分广受好评，就连反对他的斯蒂芬古尔德( s t 印h e nj a yg o u l d ) 也说：“在清晰地解释进化的原则以及始终透彻探讨许多动物的社会行为方面，社 会生物学大概是多少年来的首要文献。 圆但是在社会生物学一书的最后一章： “人类：从社会生物学到社会学”中，他将前面的研究成果推广丌去，将社会生物学 的理论也用于人类社会，用以解释人类的行为、社会组织、性别分工，甚至是人类 的文化、伦理和宗教等，由此开创了人类社会生物学这一新的研究领域。正是这一 爱德华o 威尔逊等：新的综合： 会生物学，李昆蜂编译，四川人民f | j 版礼，1 9 8 5 ，第7 页。 斯蒂芬杰古尔德： 自达尔文以来，l i 湍译，三联书店，1 9 9 7 ，第2 7 8 页。 l 硕士学位论丈 m a s i i ! r 。sr i h l ! s i s 章，引起了广泛的关注和激烈的争议，引发了自达尔文物种起源出版以来最为 激烈的一场进化论大论战。 威尔逊的社会生物学作为_ 一门新兴的学科，在它诞生之初给科学界、思想界带 来的震荡是空前的。当社会生物学一书还在印刷中的时候，美国科学杂志 就在1 9 7 5 年第一期和第二期的“研究消息”栏目中连续对它做了介绍；该书一出版， 纽约时报头版对它进行了介绍，称“社会生物学具有革命性的含义”；有学者认 为它是生物学的一场革命，是达尔文、孟德尔以来生物学的最大进展；社会学家丹 尼尔贝尔( d 锄i e lb e l l ) 在二次大战以来的社会科学一书中把它列为7 0 年代世 界社会科学所取得的四项成就的首位。 与此同时，大量的批评随之而来。来自生物学、社会科学、哲学等众多学科领 域中的专家学者对威尔逊的社会生物学展开了批判。其中，主要地是针对其人类社 会生物学。有人批判人类社会生物学是生物( 遗传、基因) 决定论和还原论。如阿 什利蒙塔古( a s h l e ym o n t a g u ) 认为“承认人类社会行为的生物基础是一回事，假定 一切社会行为由某种遗传基因决定则是另外一回事。斯蒂芬古尔德认为，遗传给 了我们易变性，只是决定了我们的生物潜力，“我们做什么是由于我们的生物潜力”， “认为人类是动物并不是说我们特殊的行为模式和社会等级阶层完全由我们的基因 直接决定。因此，“社会生物学的许多特定观点都是基于决定论模式的缺乏支持的 猜想。 然而，对威尔逊社会生物学的批评更多的是带有意识形态色彩的赤裸裸的攻 击。率先发难的是遗传学家理查德勒温延( r i c h 砌c l c w o n t i n ) 和古生物学家斯 蒂芬古尔德及以他们为首的“科学为人民”( s c i e i l c ef o r m ep e o p l e ) 团体，指责社会 生物学为种族歧视、性别歧视等社会不平等现象提供理论依据，是“遗传学资本主 义”；是“社会达尔文主义的翻版”。人类学家萨林斯( m a r s h a l ld s a l l l i n s ) 批判人 类社会生物学是生物学的滥用，是缺乏科学依据的“神秘的废话”，是资产阶级意识 形态的代言人。 在随后的一段时间里，这场社会生物学的争论由于一些社会团体 的加入而变得更加纠缠不清。在人权活动家看来，威尔逊是种族主义者、社会达尔 文主义者；在女权活动家看来，威尔逊是性歧视主义者，因为威尔逊似乎认为男女 的行为差别由遗传决定；在“科学为人民”团体看来，威尔逊在为现存社会秩序作辩 a s h l e ym o n 吨y ( e d ) 勋c f d 6 如，d g y 埘研抽p do x f o r du n i v 粥i t yp 嘲s ，l9 8 0 斯蒂芬杰古尔德：自达尔义以来，三联书店，1 9 9 7 ，第2 7 7 页。 古尔德： 自达尔文以来，第2 7 8 页。 古尔德： 自达尔文以来，第8 页。 e a l l e ne ta 1 a g a i n s t “s o c i o b i o l o 影”肫w 场成j r p 啦w 矿曰d d b ，l9 7 5 ，2 2 ( 18 ) ：4 3 埘 m a r s h a l ld s a l l i i n s 砀p 詹p 口府彳6 淞口矿占如f 硇y a n n _ b o r ：u n j v e r s i t yo fm i c h i g o mp r e s s ，19 7 6 2 矗、 硕士学位论丈 m 人5 ；r i i r s i 1 l l ! s l s 护；右翼保守分子也同样不放过威尔逊，因为他居然认为进化论可以解释宗教、道 德的起源。为此威尔逊一度如过街老鼠，在各地作学术报告时经常遭遇抗议示威。 更有甚者，在1 9 8 2 年于华盛顿举行的美国科学促进会年会上，当威尔逊正准备作 报告时，示威者霸占了讲台，把一罐冷水倒在他头上。 面对很多人激烈的反对，威尔逊认为，他的理论在科学上完全站得住脚，他所 “遭遇到的攻击完全是政治上的，而非有凭有据。因此，尽管不断地遭遇批判和抗 议，威尔逊也并没有停止他前进的步伐，而是继续研究他所开创的人类社会生物学。 1 9 7 8 年，威尔逊在论人性( d ，l 协肌册口f “愆) 中运用社会生物学原理对人性进 行了更为系统地探讨，引起广泛的关注，也因而获得1 9 7 9 年普利策奖。随后，在 1 9 8 1 年和1 9 8 3 年，威尔逊与拉姆斯登( c h 砌e sj n 吼s d 铋) 合作分别出版了基 因、精神与文化：协同进化的进程( g p 刀船，施，l 西口刀dc k 触坨? 砀pc b p v d 胁f f o ，l a 秽 m c 巴站) 和普罗米修斯之火：关于精神起源的反思( m 聊p 砌p 口以r 坨? 尺p 加c 打d 邶 d 疗砌pd ，l ：g f 以d 厂施刀d ) 两本著作，提出并系统地讨论了人类“基因一文化协同进化” 模式；并在1 9 9 8 年出版的论契合：知识的统合( c d 刀s f 如咒化? 乃e 踟砂旷 d w 彪咖) 中，探讨通过生物学对人性的深层结构的研究来统合自然科学与社会 科学，寻求知识的统一。 在威尔逊不断地阐释和发展他的社会生物学理论和思想的过程中，围绕社会生 物学的争论也并没有停止过。这场争论一直延续到今天，所涉及的学科领域之广， 参与争论的人数之多，在2 0 世纪的科学史上是罕见的。三十年来，大量有关社会 生物学争论的论文和专著面世。就地域而论，欧美是策原地和主战场，不过也波及 到欧美以外的许多地区。社会生物学在传入中国后，也引起了争论。由于中国的马 克思主义传统，中国学者在评价社会生物学时，多从恩格斯的生物运动和社会运动 这两类运动形式的差别出发，强调动物界与人类社会的本质区别，因而多从整体上 对社会生物学持否定的评价，但又通常并不全盘否定社会生物学在某些方面可能具 有的启示意义。公允地说，中国学者对社会生物学的争论和认识，无论是深度还是 广度都没有超越欧美。在中国“社会生物学真正的学科意义被带有意识形态色彩的 争论掩盖，它进入中国并不是科学发展的自然结果，围绕它的争论更多的是当时社 会历史背景在我国学术和思想界的反映”。圆 随着社会生物学研究的深入和发展，反对者同趋减少，而支持者不断增多；时 至今日，社会生物学也被确立为一门真正的学科，伴随着大量的专著和专业研究者 爱德华0 威尔逊：人自然的猎人，杨玉龄译，上海科学技术f 1 版社，2 0 0 0 ，第3 “页。 洪帆：社会生物学在中国，自然科学史研究，2 0 0 3 年第l 期。 3 、 硕士学位论丈 m a s t e r s l h f s l s 的涌现，在欧美已有社会生物学的研究学会、专业杂志和课程设置，可以说社会生 物学作为一门新学科己基本建制化了。威尔逊创始的人类社会生物学研究范式也得 到进一步的应用，并出现了进化心理学这样一门新兴学科。不过，与西方相比，社 会生物学在中国的状况就有点可怜了。在中国，社会生物学的理论和方法始终没有 真f 与科学研究和实践结合起来，其学科地位仍只停留在书面上，沦为一个缺乏相 应的研究传统和研究基础的学科的可怜的地位上。这当然只能随着我国科学实践 的不断进步才能真正的得到改善，但也说明，我们今天对威尔逊及其社会生物学思 想的研究更有必要。 今天，社会生物学在不断发展壮大，但这并不意味着我们要无鉴别地全盘接受 它的观点：相反，我们更应该批判地反思它的科学基础和应用的限度。笔者之所以 在一开始就花大量的笔墨来论述这场社会生物学争论，就是要以此为背景来研究、 反思和批判威尔逊的社会生物学思想。如今，我们似乎已经不能离开这场科学史上 的大论战而谈论威尔逊和社会生物学。我们正是要探讨那些支持者所认为的威尔逊 社会生物学所具有的革命性意义在何种意义上是真实的，其社会生物学对进化论和 人类思想到底有什么贡献，以及它能为我们的自我理解提供何种洞见；同时，也要 考察反对者的批判及其理由是否恰当、合理，以及他们所批判的东西中间有哪些是 威尔逊自己所真正说过的。带着这样的观照，我们现在就进入威尔逊那丰富的社会 生物学思想宝库中去观瞻一番，看看他到底说了些什么。 洪帆： 社会生物学在中国，自然科学史研究，2 0 0 3 年第l 期。 4 、： 硕士学位论文 m a s ，i e r st h ：s l s 一、利他行为：社会生物学的核心 在进化生物学发展的历史上，有一个难题曾在一个多世纪的时间内一直困绕着 包括达尔文自己在内的进化生物学家，这个难题就是利他行为的起源和进化问题。 直到2 0 世纪六、七十年代，一门新的学科的兴起才得以真正地解决这个难题，它 就是作为进化生物学在当代最新进展之一的社会生物学。正是在对利他行为的研究 和利他难题的求解过程中，社会生物学得以萌生和发展起来，并以利他难题的解决 者的角色登上现代生物学的舞台。在整个二十世纪六、七年代，利他行为的生物学 根源的研究占据着社会生物学研究的核心。因此，要了解社会生物学的诞生和发展 的过程，要了解它的研究纲领和对进化生物学的特殊贡献，就不能不认真地考察利 他行为。特别地，我们要把它放到整个进化生物学史的背景中去考察，而这又不得 不首先从达尔文说起。 一、达尔文的困境 1 8 5 9 年，达尔文( c h a r l e sr o b e nd a r 丽n ，1 8 0 9 一1 8 8 2 ) 出版了物种起源 一书，提出了以自然选择为核心的进化论。书中经过大量详实的论证，确立了生物 由原始共同祖先进化而来的事实以及经由自然选择而进化的机制。首先，存在主 要是由于生活重要条件的间接作用和直接作用而引起的变异；而同时，生物普遍地 按几何级数繁殖率而过度增加数量的倾向引起生存斗争；因而，导致自然选择对有 利变异的保存和对不利变异的淘汰，于是引起性状的分歧和较少改进的类型的绝 灭。总而言之，以变异为起点和原材料，通过生存斗争，导致自然选择下的个体的 差别性生存；这样的选择过程的周而复始，生物在不断地适应环境的过程中逐渐产 生新的物种，实现生物的进化。圆 达尔文的自然选择学说对自然界生物有机体的竞争进化做出了合理的解释，因 为显而易地，可以把竞争看作是生物生存斗争的直接体现。达尔文的自然选择学说 强调生存斗争的作用，强调生物有机体为了生存和繁殖后代而进行生存斗争的必然 性和普遍性。从某种意义上而言，达尔文过分地强调了生存斗争的意义。很多人也 因而简单地只是把进化看成是物竞天择、弱肉强食的过程，因此，正如恩格斯在自 达尔文： 物种起源，周建人、叶笃庄、方宗熙译，商务印书馆，1 9 9 5 ，第1 8 页。 达尔文： 物种起源，第1 4 5 页。 5 彳矗、 硕士学位论文 m a s l e r s1 1 l l 【三s i s 然辩证法中所批判的：“在达尔文以前，他今天的信徒们所强调的正是有机界的 和谐合作，植物怎样给动物提供食物和氧，而动物怎样给植物提供肥料、阿姆尼亚 和碳酸气。在达尔文的学说刚被承认之后，这些人便立刻到处只看到斗争。删 自然界并非只有残酷的斗争，利他行为也是自然界普遍的现象。达尔文本人也 很早就注意到了动物的社会性行为，看到了动物社会中的合作利他现象，尤其是社 会性昆虫中一些中性的不育雌虫等级的存在。这些中性个体在本能和结构上常与雄 虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的种类。达尔 文意识到，这对自己的理论而言是一个不小的难题。因为，在达尔文那罩，参与生 存斗争和经受自然选择的是生物个体，因此自然选择的单位是个体，进化正是是通 过个体的差别性生存而实现的；而中性不育雌虫的习性似乎显然不利于自身的适 应，它们为觅食、筑巢、哺幼、护后而辛劳工作甚至自我牺牲，但却不能繁殖自己 的后代。那么，它们是如何起源和进化的呢? 这一看似与自然选择相矛盾的合作与 利他现象为什么能够在进化过程中保留下来而得以进化呢? 在个体选择纲领下，达 尔文无法对利他现象进行合理的解释，只能暂时把它看成是自已学说的反例。他说， “必须承认，有特别困难的事例来反对自然选择学说，其中最奇妙的一个就是同一 群蚁中有两三种工蚁即不育雌蚁的明确等级”。甚至认为，“这个难点，当初我认为 是解释不通的，并且实际上对于我的全部学说是致命的。 为了消除反常，消除利他行为与自己学说的矛盾，达尔文对个体选择范式进行 了修改和补充，认为自然选择也可以在群体水平上起作用，认为“在社会性的动物 里，自然选择能使各个个体的构造适应整体的利益；如果这种选择出来的变异有利 于整体。这实际上是一种群体选择( g r o u ps e l e c t i o n ) 的思想萌芽。达尔文自己相 信，当他这样做时，他基本上解决了社会性动物特别是社会性昆虫的利他合作行为 这一难点，认为“只要记住选择作用可以应用于个体也可以应用于全族，而且可以 由此得到所需要的结果，那么这个难点便会缩小，或者如我所相信的，便会消除” 。 但事实上，当达尔文这样做时，与他一以贯之的个体选择和生存斗争思想并不相协 调，破坏了达尔文主义纲领的统一性。而且，它在解释利他行为时存在着一个巨大 困难，它无法解释能够给群体带来利益但却导致个体适应性降低的利他行为怎样才 能在严酷的生存竞争中保持对利己行为相对的遗传优势，从而使自己得到进化。 恩格斯：自然辩证法，人民f ：版杜，1 9 7 l ，第2 8 3 页。 达尔文：物种起源，周建人、叶笃庄、方宗熙译，商务印书馆，1 9 9 5 ，第5 2 7 页。 达尔文：物种起源，第3 0 4 页。 达尔文：物种起源。第1 0 1 页。 达尔文：物种起源，第3 0 5 页。 6 硕士学位论文 m a s r l i r st i i l i s i s 二、亲缘利他和互惠利他 达尔文之后，生物学家一直只是简单地把利他行为看作一种适应，总的说来， 从达尔文到现代综合进化论完成这段时间内，利他行为的问题基本上被忽略了。生 物学家们无视达尔文进化论中的反常，继而关注其它问题。例如，2 0 世纪2 0 年代 兴起的群体遗传学关注群体中基因频率的变化，强调微小选择压力的作用；而2 0 世纪三、四十年代的现代综合进化论则主要关注多样性的进化、地理物种的形成和 各种进化速率。利他行为之所以被漠视，原因是多方面的，但其中的最主要的原因 之一，如海伦娜克罗宁( h e l e n ac r o n i n ) 所指出的，达尔文理论长久以来最关心结 构适应性领域，而很少留意到社会行为领域，这使得利他行为完全未被真正地当成 一项问题。 二十世纪三、四十年代之后，随着新达尔文主义的兴起，以及动物行为学和群 体生物学的发展，动物的利他行为才重新成为研究热点，并朝向有利的方向发展。 到了六、七十年代，有一批年轻的生物学家，在试图不违背达尔文个体选择纲领的 情况下来解决利他行为的起源的进化机制问题，从而使利他合作行为问题的研究出 现了转机。他们通过深化个体选择来维护达尔文主义纲领的统一性，并最终得以成 功地解除了自然选择学说百余年来所面临的困境。社会生物学作为一门新的科学从 中悄然萌芽。引领这一方向的是英国生物学家汉密尔顿( w i l l i 锄d h 锄i l t o n ，1 9 3 6 2 0 0 0 ) ，他的研究为利他问题的解决打开了一个突破口。 1 9 6 3 年，汉密尔顿从概率论的观点出发，提出了进化论史上的一个重要思想， 即亲缘选择( k i ns e l e c t i o n ) 思想圆；并于1 9 6 4 年发表了奠定社会生物学基石的社 会行为的遗传理论，在运用亲缘选择理论的基础上引入广义适合度( i n c l u s i v e 6 t n e s s ) 概念来解释近亲个体间的利他行为的起源与进化。与表征和强调个体自身 存活与生殖成功机会的适合度( f i t n e s s ) 不同，广义适应度是个体在后代中( 不一 定是自身繁殖的后代) 成功传播自身基因或自身相同基因的能力，并不强调个体自 身的繁殖。亲缘选择理论认为，由于近亲个体间共有“经由血缘而相同的基因”( g e n e s i d e n t i c a lb yd e s e c n t ) ，有机体可以通过帮助近亲个体的保存和繁殖而传递自身相同 基因，近亲问的利他行为虽然降低了利他者的适应度，但去增加了其广义适应度， 因而近亲间的利他行为有利于利他者的自身相同基因在自然选择中的保存和进化。 海伦娜克罗宁：蚂蚁。j 孔雀，杨玉龄译，上海科学技术出版社，2 0 0 0 ，第3 6 7 页。 w i l l i 啪dh a m i l t o n 1 1 h ee v o l u t i o no f a l 仃u i s t i cb e h a v i o r 【j 】彳朋p 廊彻廿m 朋触，l9 6 3 ，9 7 ：3 5 4 3 5 6 w i l l i 踟dh 啪i i t o n 1 1 1 eg c n c t i c a le v o l u t i o no fs o c i a lb e h a v i o r ( i 卸di i ) 【j 】如“朋口，矿刀l p d 圮f i c 口，b f o ，p 秒， 1 9 6 4 7 ：l - 5 2 7 二： 硕士学位论文 m s 1 e r s1 。l l l ! s l s 因此，利他行为一般出现在亲族之阂，并且与近亲程度成正眈。也就是浣，个体之 问的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强，因为亲缘关系越近，拥有相同基 因的概率就越大。汉密尔顿运用亲缘关系系数( e 爨c i 鼹o f 羚l 基i o n s h 牺) 对亲缘利 他进行了定量描述。亲缘关系系数是群体遗传学创始人之一的赖特( s e w a l l 州幽t ， 1 8 8 9 - 1 9 8 8 ) 所创立的用以籀量亲缘关系远近的概念和方法，指两个体问的遗传相 关或亲缘相关，即亲属的基因来自共同祖先的概率或个体间共有“来自共同祖先的 相同基因”的概率。 亲缘选择理论成功缝解释了社会性昆虫的利谴行为，特别是不育职虫等级的存 在这一自达尔文起一直困绕着进化生物学家的难题。但是，在远亲或非亲缘个体间 也存在有利他行炎。一个非常著名的例子是魑蝠( d 醛撇如煳勉箨跏) 个体闻的食 物分享：魑蝠以吸血为生，它们的新陈代谢非常快，如果连续两昼夜吸不到血就会 饿死；一只刚刚饱餐一顿的魑蝠往往会把自己吸食的巍液反哺给那些没有吸到血而 频临死亡的同伴，尽管它们之问没有任何亲属关系。亲缘选择理论并不能解释这类 利他行为，因为随着亲缘关系的不断远离，远亲或者非亲缘关系的个体之间共有基 因的概率太小，将不再存在亲缘剩他的倾向。 1 9 7 1 年，特里夫斯( r o b 哪l t r i v e r s ，1 9 4 3 一) 提出了互惠利它主义( r e c i p r o c a l 鼓觚i s m ) 理论进一步解释了这种非近亲个体间的利他行为。特里夫簸认为，非近 亲个体间的利他行为是互惠性的，并把它称之为互惠利他主义。互惠利他主义理论 认为，有机体冒着降低自己适应度的风险去帮助另一个与自己并无亲缘关系的个 体，是为了同后与受益者再次相遇时得到回报，期待利益回报才是互惠利他者的真 证目的。通过这样的合作，非亲缘关系的个体间互相交换适合度，从而利于彼此的 进化适应。因此，互惠利他是一种剩益交换关系，本质上是自私自剥，不过是开麓 的自私自利而已。 三、昆虫社会与社会生物学的诞生 在生物学研究中，有一种被称为克罗法则( k r o 曲sr u l e ) 的研究策略，这就是 说：对于每个难题来说，都存在着一种对它的解决办法很适合的生物。例如，果蝇 已被证明对于遗传学研究是非常理想的，因为它们易于培养，且世代周期短；而乌 s e w a l lw f l 垂t c o c 薅乐鼹l s 醴| n b 瞄d i 霸g 糊dr e l 戤i 艄s h i 斑司。强# 蠢斑积撑敲妇撼荭髓1 9 2 2 ，5 6 6 4 5 ) ： 3 3 0 - 3 3 8 r l 翔v e r s 1 1 h ee v o l i l t i o no f r e c i p r o c a la l t r u i 姗【j 】拍p 州p 咖詹p 订p w 摩如，o 罟y ，1 9 7 l ，4 6 ：3 5 3 7 8 f o 、 硕士学位论文 m s t e r 。sr j l e s j s 贼鱼对于神经生物学研究是很理想的，因为它们有巨大的神经细胞，而且易于剥离 和研究。对社会生物学而言，社会性昆虫也是这样的生物。社会生物学的基本原理 首先是从对昆虫社会的研究中而诞生，例如，汉密尔顿正是从胡蜂以及其他社会性 昆虫的研究中，提出和证实其亲缘选择理论的。这决非偶然，这和社会性昆虫的特 殊属性是离不开的，昆虫社会“从下到上，从分子到社群，充分展示了各个层次组 织的品级分化的极致水平。昆虫社会的社会性基本可分为真社会性( 完全社会性) 和先社会性( 非完全社会性) ，后者又包括独居、亚社会性、群居、准社会性和半 社会性，代表了在向真社会性演化的不同中间阶段。 真社会性昆虫是社会性最强的昆虫，包括蚂蚁、白蚁及某些组织程度较高的蜜 蜂和胡蜂，分类上都属于膜翅目昆虫，唯一的例外是白蚁，属于等翅目昆虫。膜翅 目昆虫在昆虫的社会性进化中具有特殊地位，而这与其独特的单双倍体 ( h a p l o d i p l o i d y ) 性别遗传决定系统具有重要关系。在这种性别遗传系统中，雄性均 由母体孤雌生殖而来，即均为单倍体，而雌性则为双亲配子受精而来，为双倍体。 这种奇特性别遗传系统，使膜翅目社会性昆虫群体呈现出一种独特的不对称的亲缘 关系结构。其中，工蜂或工蚁同姐妹的关系( 共有来自父亲的全部基因和来自母亲 的一半基因，即：r = l 2 l + l 2 1 2 = 3 4 ) 比同兄弟的关系( 仅共有来自母亲的一半 基因，相当于半同胞，即：f 1 2 0 + l 2 l 2 = 1 4 ) 更为亲密。根据汉密尔顿的亲缘 选择理论，膜翅目社会性昆虫遗传方面的原因，使其更容易进化出了包括不育雌虫 在内的严格的社会等级，以及在此基础上采取的亲缘利他生存策略。据威尔逊研究， 在社会性的蚂蚁、蜜蜂和黄蜂中，不育雌虫等级在进化中史上曾经独立起源过1 1 次之多，而在非单倍双倍遗传系统的昆虫中起源过1 次，即白蚁中不育雌虫的起源。 蚂蚁堪称首屈一指的社会性昆虫，在主要的真社会性昆虫中，它们的分布是最 广的。威尔逊也正是从对蚂蚁社会的研究中走向社会生物学的。早在1 9 5 6 年，威 尔逊和他的学生艾尔特曼( s t u 积a 1 乜i l 锄) 在一起曾讨论过“要去寻找能解释灵长 类及昆虫社会的通则，他们当时甚至已经建议“采用社会生物学这个名词来形容 这类研究” 。威尔逊那时是年轻的首屈一指的蚁学家，谙熟蚂蚁的分类、解剖结构、 爱德华- 0 威尔逊：昆虫的社会，重庆f f ；版社，2 0 0 7 。第1 页。 c d m i c h 朗既c o m p a r a t i v es o c m b e h a v i o ro f b s 彳门疗“口，月e 订p w 矿凸f d m d 蛔孤l9 6 9 ，1 4 ：2 9 9 - 3 4 2 r l t r i v e r s 柏dh o p eh a r e h 印l o d i p l o i d y 锄dt h ee v o i u t i o no ft h es o c i a l i n s e c t s f p 刀c p ，19 7 6 ( 191 ) ： 2 4 9 2 6 3 威尔逊：大自然的猎人，第2 7 4 页。 威尔逊：大自然的猎人，第2 7 4 2 7 5 页。 9 硕士学位论文 m a s r e r s1 1 1 e s i s 生活史、行为以及社会组织。在蚂蚁身上，威尔逊看到了一条达成目标的最快捷径： “把社会生物学用在一种阶级和分工系统十分严明的社会性昆虫身上。 在威尔逊的自传大自然的猎人中，我们可以看到他创立社会生物学的思想 历程。在创立社会生物学的过程中，威尔逊受到两个新兴学科的重要影响。其中一 个是动物行为学，由劳伦兹( k o i l r a dl o m e z ，1 9 0 3 1 9 8 8 ) 、廷伯根( n i k ot i n g e r g e n ， 1 9 0 7 1 9 8 8 ) 和冯弗里斯( k 训v o nf r i s c h ，1 8 8 6 一1 9 8 2 ) 创立。1 9 5 3 年秋天，劳 伦兹和廷伯根访问哈佛大学，宣讲动物行为学这门新兴学科。在听众中就有威尔逊， 他当时正在哈