（植物营养学专业论文）高氮钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究.pdf

高氮钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 中文摘要 氮钾营养水平的高低直接影响玉米碳氮代谢的进程，进而对玉米产质量产生较大影 响。虽然对玉米碳氮代谢已进行了较多的研究，但主要侧重氮素营养对玉米碳氮代谢影 响的研究，而有关钾素营养对玉米碳氮代访十影响的研究较少。并且在研究氮素营养对玉 米碳氮代谢的影响时，氮素营养水平通常都设定在o 3 0 0 k g h m 2 ，对于大于3 0 0 k g h m 2 高氮营养水平对玉米碳氮代谢影响的研究几乎没有。本文则做了相应的研究，分析比较 了高氮钾营养水平下玉米叶片的主要碳氮代谢指标。探讨了高氮钾营养水平对玉米叶片 碳氮代谢的影响。明确了高氮钾营养水平下玉米叶片碳氮代谢的基木规律，并在酶水平 上研究了高氮钾营养水平下玉米叶片碳氮代谢的差异，揭示出高氮钾肥量对玉米碳氮代 谓 的调控效应，为吉林省玉米高产、优质及科学施肥提供了理论依据。主要研究结果如 下： 1 玉米叶片碳代谢主要指标单株叶面积、叶面积指数、叶绿素含量、r u b p 羧化酶 活性和p e p 羧化酶活性在整个生育时期内均呈单峰曲线变化。而各自高峰出现的时期因 氮钾营养水平略有差异，但都集中在生育中期即大喇叭口期或抽雄期。 2 玉米叶片的单株叶面积、叶面积指数、叶绿素含量、r u b p 羧化酶活性和p e p 羧 化酶活性，在各生育时期都表现为随氮钾用量的增加先增加或升高后又减少或降低。 3 高氮钾营养水平同单株叶面积、叶绿素含量、r u b p 羧化酶活性和p e p 羧化酶活 性的相关性，在各生育时期几乎均达到极显著或显著水平，各自极显著或显著水平出现 的时期因氮钾营养的不同有所差异。 4 玉米叶片氮代谢主要指标硝酸还原酶活性、谷氨酸脱氢酶活性及可溶性蛋白含量 在整个生育时期内都呈单峰曲线变化，即从苗期开始逐渐增加，达到高峰后又呈下降趋 势，成熟期最低。不同氮钾营养水平氮代谢指标达到高峰的时期略有不同。但都集中在 生育中期即大喇叭口期或抽雄期。 5 玉米叶片的硝酸还原酶活性、谷氨酸脱氢酶活性及可溶性蛋白含量，在各生育时 期均表现为随氮钾素营养水平的提高先提高或增加后又降低或减少。 6 硝酸还原酶活性、谷氨酸脱氢酶活性和可溶性蛋白含量同高氮钾营养水平的相关 性，在各生育时期几乎均达到极显著或显著水平，各自极显著或显著水平出现的时期因 氮钾营养的不同有所不同。 关键词：高氮营养，高钾营养，玉米叶，碳氮代谢 e f f e c t so fh i g hn i t r o g e na n dp o t a s s i u mn u t r i t i o nl e v e l so nc a r b o n a n dn i t r o g e nm e t a b o l i s mi nm a i z el e a v e s a b s t r a c t na n dkn u t r i t i o nd i r e c t l yr e g u l a t e dt h ep r o c e s so fca n dnm e t a b o l i s ma n dp l a y e da l li m p o r t a n tr o l ei n m a i z ey i e l da n dq u a l i t y a l t h o u g ht h e r ea r ea l r e a d ym a n ys t u d i e so nca n dnm e t a b l o l i s mi nm a i z e ，p a s t s t u d yo f t e nm a i n l yc o n c e n t r a t e do nt h ee f f e c to fn n u t r i t i o no nca n dnm e t a b o l i s mi nm a i z e w h i l et h e s t u d yo fkn u t r i t i o no nca n dnm e t a b o l i s mi nm a i z eh a ds e l d o mb e e nr e l e a s e d a n dnn u t r i t i o nl e v e l s u s u a l l yl i m i ti n0 3 0 0 k g h m 。i ns t u d y i n go nt h ee f f e c to fnn u t r i t i o no nca n dnm e t a b o l i s mi nm a i z e ，t h e s t u d yo ne f f e c t so fnn u t r i t i o no v e r3 0 0 k g h m 2o nca n dnm e t a b o l i s mi nm a i z eh a sb e e nf o u n d t h es t u d y c o m p a r e dm a i ni d e x e so fca n dnm e t a b o l i s mi nm a i z el e a v e sa td i f f e r e n tna n dkn u t r i t i o nl e v e l s ， a n a l y s e de f f e c t so fna n dkn u t r i t i o nl e v e l so nca n dn m e t a b o l i s mi nm a i z el e a v e s t h es t u d ys h o w e dt h e b a s i cp r i n c i p l eo fca n dnm e t a b o l i s mi nm a i z el e a v e s ，a n di n d i c a t e dt h ee n z y m ed i f f e r e n c e so fca n dn m e t a b o l i s mi nm a i z el e a v e s ，a n dp r o p o s e dt h er e g u l a t i o ne f f e c to fd i f f e r e n tna n dkn u t r i t i o nl e v e l so nc a n dnm e t a b o l i s ma n dt h ey i e l da n dq u a l i t yo fm a i z e t h es t u d yc o n t r i b u t e dal o tt ot h ei m p r o v e m e n to f q u a l i t ya n dc u l t u r ew i t hh i g h e ry i e l da n db e t t e rq u a l i t yo fm a i z e t h em a i ne x p e r i m e n tr e s u l t sa r e a s f o u o w s ： 1 t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h em a i ni n d e x e so fcm e t a b o l i s mi nm a i z el e a v e s ( s i n g l ep l a n tl e a fa r e a s ， l a i ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t ，r u b p ca n dp e p c ) p r e s e n t e das i n g l ep e a kc u r v ea tt h ew h o l eg r o w t hs t a g e t h e p e a kh a dd i f f e r e n ta p p e a r a n c e sw i t hd i f f e r e n tna n dkn u t r i t i o nl e v e l s ，b u tm a i n l yp r e s e n t e di nt h em i d d l e o ft h ew h o l eg r o w t hs t a g e 2 s i n g l ep l a n tl e a fa r e a s ，l a i ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t ，r u b p ca n dp e p cf i r s tr a i s e da n df a i l e dt h e nw i t h d i f f e r e n tna n dkn u t r i t i o nl e v e l s 3 i ta l s oc o n f i r m e dt h a ts i n g l e p l a n t l e a fa r e a s ，l a i ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t ，r u b p ca n dp e p c s i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e l yo re x t r e m e l ys i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hh i g hna n dkn u t r i t i o nl e v e l sa t d i f f e r e n tg r o w t hs t a g e a n o t h e rt h ep e r i o dt h a tt h em a xp r e s e n t e dw a si n f l u e n c e db yna n dkn u t r i t i o n 4 m a i ni n d e x e so fnm e t a b o l i s mi nm a i z el e a v e s ( s o l u b l ep r o t e i nc o n t e n t ，n ra n dg d h ) s h o w e da s i n g l ec u r v ea tt h ew h o l eg r o w t hs t a g ew i t hp e a kv a l u e sa p p e a r e da td i f f e r e n tp e r i o d s ，a n dp e a kv a l u e p e r i o d si n f l u e n c e db yd i f f e r e n tna n dkn u t r i t i o nl e v e l s ，b u tm a i n l yp r e s e n t e di nt h em i d d l eo ft h ew h o l e g r o w t hs t a g e 5 s o l u b l ep r o t e i nc o n t e n t ，n ra n dg d hf i r s tr a i s e da n df a i l e dt h e nw i t hd i f f e r e n tna n dkn u t r i t i o n l e v e l s 6 i ta l s oc o n f i r m e dt h a ts o l u b l ep r o t e i nc o n t e n t ，n ra n dg d hs i g n i f i c a n t l ) 7p o s i t i v e l yo re x t r e m e l y s i g n i f i c a n t l yp o s i t i x 。e l yc o r r e l a t e dw i t hh i g hna n dkn u t r i t i o nl e v e l sa td i f f e r e n tg r o w t hs t a g e a n o t h e rt h e p e r i o dt h a tt h em a xp r e s e n t e dw a si n f l u e n c e db yna n dkn u t r i t i o n k e yw o r k s ：h i g hn i t r o g e nn u t r i t i o n ，h i g hp o t a s s i u mn u t r i t i o n ，m a i z el e a v e s ，ca n dnm e t a b o l i s m i i 独创性l 声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。 尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰 写过的研究成果，也不包含为获得吉林农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过 的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并 表示了谢意。 学位论文作者签名：0 毛车1 彳 签字r 期：2 嘲年月tf 同 关于论文使用授权的说明 本人完全了解吉林农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送 交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。同意吉林农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学 位论文的全部或部分内容。 学位论文作者签名： 中叫辱 签字同期：堋年月f 同 新虢磐一期： p 9 年衫月i ，r 吉林农业大学硕士学位论文高氮钾营养水平对王米叶片碳氮代谢影响的研究 1 1 研究背景与意义 第一章绪论 玉米是世界上最重要的粮食作物之一，也是重要的饲料和工业原料作物，在世界作 物生产中占有非常重要的地位，面积和产量仅次于小麦和水稻居第三位。全球从南纬 4 0 。到北纬4 8 。的广大范围内都有玉米栽培，栽培面积最大的是北美洲，其次是远东地 区，拉丁美洲居第三。1 9 9 9 年世界玉米收获面积为1 3 9 亿公顷，总产量在6 0 0 0 亿公斤 左右，平均单产4 3 1 t h m 2 ，居粮食作物之首出儿引。美国是世界上最大的玉米生产国和出 口国，1 9 9 9 年收获面积约为2 8 7 1 1 5 万公顷，占世界的2 0 6 3 ，总产2 3 8 2 亿公斤左右， 约占世界的3 9 7 3 ，平均单产达8 3 t h m 扒剖。随着社会经济的发展和人民生活水平的 提高，玉米己由过去的以食用为主，逐渐发展成为供作饲料为主的粮食、饲料、经济兼 用作物，人均占有玉米数量被视为衡量一个国家畜牧业发展和人民生活水平的重要标志 之一。玉米不仅直接为人类提供淀粉、蛋白质和脂肪，而且主要是通过畜禽养殖业，在 为人类提供肉、奶、蛋方面发挥更人的作用儿“。 中国是世界第二大玉米生产国，在我国玉米的种植面积和产量仅次于水稻，是第二 大作物。我国的玉米生产，目前还普遍存在着单产水平较低、商品品质欠佳、生产成本 较高、种植效益低等方面的问题。我国玉米的平均单产约为5 1 t h m z ，在种植面积超过 1 0 0 万公顷的国家中名列第五，与发达国家( 如意大利9 7 t h m 2 ，法国8 7 t h m 。、美国 8 3 t h m 。) 相比还有很大差距惜1 。随着我国人口的增加和人们生活水平的改善。玉米己 由过去的以口粮消费为主，向以饲料、工业、加工业为主的多样化、多领域、多层次消 费转变，需用量表现出日趋增加的总体趋势。因此必须进一步加强研究，不断提高玉米 产量和改善品质1 。 吉林省是我国玉米生产大省和重要的商品粮生产基地。现有耕地面积8 3 0 0 万亩， 粮食生产达到4 5 0 亿斤的阶段性水平，玉米播种面积3 9 0 0 万亩，总产达到3 0 0 亿斤左 右，占粮食总产量的6 5 - - 7 0 。从上个世纪7 0 年代至今，玉米平均亩产由过去的不到 1 0 0 公斤增加到4 0 0 公斤，总产量由2 5 亿斤增长到3 0 0 亿斤，增长了1 2 倍。从上个世 纪8 0 年代后期以来，吉林省玉米的单产、总产、人均占有量、商品量、出口量均居我 国首位u 训u 。可见吉林省玉米具有产量高、面积大、分布广、用途多的优点，玉米但 是其优势作物。随着市场需求的变化和人民生活水平的提高，玉米的产业发展战略要适 时地进行调整，树立新的玉米生产观念，将长期以来作为粮食作物的玉米转变成粮食、 饲料和经济作物，重视玉米的加工和开发，这就要求大力发展玉米的生产，以满足不同 层次的需求。吉林省作为玉米的主产区，只有大力发展玉米，提高产量和改进品质，才 吉林农业大学硕士学位论文高氮钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 能跟上市场的需求，应对入世以后的挑战，玉米的发展还有较大的空间和优势u “。 通过施较多氮钾肥量，形成较高的氮钾营养水平，分析比较高氮钾营养水平下玉米 叶片的主要碳氮代谢指标。探讨高氮钾营养水平分别对玉米叶片碳氮代谢的影响。本文 系统研究高氮钾营养水平下玉米叶片碳氮代谢的基本规律，并在酶水平上研究高氮钾营 养水平下玉米叶片碳氮代谢的差异，揭示高氮钾肥量对玉米碳氮代谢的调控效应，为吉 林省玉米高产、优质及科学施肥提供理论依据。 1 2 国内外研究现状 国内外对玉米碳氮代谢已进行了较多的研究，但主要侧重氮素营养对玉米碳氮代谢 影响的研究，而有关钾素营养对玉米碳氮代谢影响的研究较少。并且在研究氮素营养对 玉米碳氮代谓十的影响时，氮素营养水平通常设定在o 3 0 0 k g h m 2 ，而对于大于3 0 0 k g h m 2 高氮营养水平对玉米碳氮代谢影响的研究几乎没有。本文则做了相应的研究。 先弄清楚什么是碳氮代谢，碳代谢是指碳水化合物代谓f ，它包括碳素的同化即光合 作用、碳水化合物的合成、分解( 包括呼吸作用) 、和碳水化合物的相互转化等方面。氮 代谢则是指植物体内各种含氮化合物的合成、分解、和再合成，如蛋白质分解为氨基酸， 再由氨基酸合成蛋白质等过程。碳氮代谢是作物最基本的代谢过程，其在生育期间的动 态变化直接影响着光合产物的形成、转化以及矿质营养的吸收、蛋白质的合成等。氮代 谢需要依赖碳代谢提供碳源和能量，而碳代谢则又需要氮代谢提供酶和光合色素，二者 需要共同的还原力、a t p 和碳骨架驯。玉米是一种需肥量较大的高光效c 。作物，对碳素、 氮素的利用存在基因型差异，碳氮代谓 的协调程度不仅影响其生长发育进程，而且关系 到产量的高低和品质的优劣，因此合理调控碳氮营养，对玉米的高产稳产优质至关重要。 1 2 1 玉米碳代谢 1 2 1 1 光合作用 光合作用是碳代谢的一个重要部分，它除受作物本身的遗传特性影响外，还受到光 照、温度、c 0 2 浓度、0 。浓度、水分、矿质营养等环境的影响。虽然试图寻找子粒产量 与光合作用之间的相关性没有成功，也没有试验完全证明高产品种其单一叶片的光合速 率就高，但光合速率确实存在着明显的遗传变异1 4 3 。 ( 1 ) 叶面积 叶片是光合作用的主要场所，叶面积的大小和持续期直接影响作物的光合作用，进 而影响作物产量。玉米是高光效作物，其群体产量取决于光合系统的大小和效率。玉米 吉林农业大学硕士学位论文 高氨钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 群体光合系统的大小和效率主要表现在叶面积的大小、功能期长短、单位叶面积的光合 效率、光合产物的干物质积累总量及分配到结实器官的比例。l l - f 面积的大小是群体结 构的主要因子，种植者通常通过调节叶片发育动态来营造高产群体。增加叶面积指数 ( l a i ) 可明显提高中低产田作物群体物质生产力。d u n c a n 指出，一定范围内群体密度的 调节能力可达3 5 ，而叶面积指数的自动调节能力为2 5 ，但其可在定程度上调节植株 干物质的分配比例，从而影响产量。在玉米生育期内，叶面积指数的变化通常分为迅速 上升、高值持续期和缓慢下降3 个阶段引。 陈国平指出，干物质的积累是依靠叶片的光合作用，最大叶面积与产量的关系是一 抛物线，叶面积在一定范围内越高，干物质越多，但是存在适宜的叶面积。平展型品种 最大叶面积一般不超过4 ，紧凑型品种一般接近6 ，北京怀柔公顷单产1 8 4 0 6 5 k g 玉米， 其最大叶面积达到7 6 9 ，后期叶面积缓慢下降是高产的保证。同时指出，在低产情况下， 提高产量主要靠增加叶面积，与净同化率关系不密切，但在高产情况下提高产量方面 要有较高的叶面积，另一方面要有较高的净同化率1 。e i k 和h a n w a y 提出玉米籽粒产 量与吐丝期的叶面积指数和整个籽粒形成期叶面积的持续天数呈线性关系。斯卡斯布鲁 克报道，灌浆期1 2 0 - - - 1 8 0 c m 段的叶面积系数与籽粒产量之间相关性高于叶面积系数与 产量的相关。王忠孝认为叶面积指数和叶面积持续期的突破是实现亩产吨粮的重要生理 基础引。崔彦宏等指出，籽粒产量在吐丝期前各生育时期与叶面积关系最为密切，吐丝 以后的各生育时期土要依赖同化产物的积累，各生育时期同化产物的积累则主要同叶面 积系数密切相关，叶而积指数、光合势和净同化率对籽粒产量的关键作用时期为吐丝后 至吐丝后1 5 天u 引。胡昌浩认为叶面积指数高且高值持续期长，中下部所占总叶面积百 分数增加，受光好比训。尹枝瑞提出公顷1 2 0 0 0 k g 高产群体，总光合势3 1 6 4 - - 4 3 9 2 万 m 2 d h m 2 ，最大叶面积指数4 2 5 - - 5 5 3 瞄。陈国平提出吨粮田的适宜叶面积指数：3 叶展 0 0 8 ，6 叶展0 8 以上，13 叶展( 大喇叭口期) 6 以上，吐丝期7 6 以上，吐丝后4 5 天5 1 ， 成熟期2 5 l 1 。宋继娟报道，丰年叶面积指数、光合势消长合理，呈“前快、中稳、 后衰慢”的动态变化。叶面积指数在前期对产量贡献最大，光合势在中后期对产量贡献 最大。6 0 1 0 0 的作物产量来自于抽穗期的碳同化咄引，而稻麦作物抽穗期间叶对干物 质积累的贡献最大。 王庆成等研究认为，拔节期单株干重与单株叶面积呈显著正相关。在适宜的群体密 度条件下，群体有合理的叶面积动态变化，从而保证在整个生育期内群体有足够的绿叶 面积进行光合作用，来满足籽粒对光合产物的需求引。凌励研究小麦高产群体叶面积的 质量特征，结果表明，进一步提高小麦产量必须在群体数量的基础上优化群体质量，即 在形成适宜群体叶面积的前提下，提高有效叶面积率、高效叶面积率及单位叶面积承载 籽粒能力憎制。柳家友等对8 个玉米自交系及其杂交组合叶面积和单株产量进行研究，结 果表明自交系的叶面积和单株产量关系不密切，而杂交组合的叶面积不同程度的影响单 吉林农业大学硕士学位论文高氮钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 株产量比引。谢令琴等在研究不同熟期和粒重的小麦中得出叶干重、叶鲜重与叶面积的相 关均达到极显著水平，单株干重与叶面积的相关系数的显著性在不同生育期表现不同 瞄。白永新通过对1 6 个玉米组合棒三叶的研究指出，棒三叶面积与单株穗重呈显著的 正相关关系，此结论可作为玉米育种工作者早期判断组合优势的重要依据，大大减轻工 作量，减少优良组合的遗漏，进一步丰富杂种优势理论“。李芳志等认为玉米穗三叶与 单株产量之间存在极显著正相关关系，穗三叶每增加l m 2 ，单株产量增加0 1 5 2 7 9 心驯。 ( 2 ) 光合速率 从理论上讲，光合面积适当大，光合能力比较强，光合时间适当长，光合产物消耗 少且分配合理，则产量就高，但实际情况却错综复杂。众所周知，形成产量的有机物都 直接或间接来自光合产物，光合作用是形成产量的基础。惠红霞等对不同品种( 系) 春小 麦研究指出，不同品种( 系) 不同生长时期光合速率表现为旗叶抽出至孕穗期迅速增加， 到开花期达到高峰，之后开始下降，且各品种( 系) 的光合速率在开花期达到最大值，灌 浆期开始下降，且品种间存在差异引。孙政才认为不同株型品种苗期光合速率差异明显， 并且土壤肥力高低对苗期光合速率有明显影响。盛晋华等研究了春玉米“掖单4 号”单 叶光合数率的动态变化，结果表明春玉米单叶光合速率的动态变化呈不对称单峰曲线。 早期的l 6 叶，功能期短，光合速率峰值出现快，下降也快。后生的叶片随功能期延 长，峰期推迟，下降缓慢。植株不同叶位叶片光合速率表现为中位叶 上位叶 下位叶； 春玉米生育期间叶片平均光合速率呈双峰曲线，峰值分别出现在拔节期和灌浆期；叶片 光合速率日变化呈单峰曲线，并不出现“午睡”现象。吕建林对甘蔗的研究指出8 个供 试甘蔗品种净光合速率的季节变化趋势基本一致，从苗期到伸长盛期净光合速率逐渐升 高，到伸长盛期达最大值，随后又逐渐下降。但不同品种的净光合速率在各个生育期的 升高或下降幅度不同。不同品种间及同一品种不同生育期净光合速率与叶绿素含量、同 一品种不同生育期净光合速率与比叶重均表现显著正相关。崔俊明等指出玉米各杂交 种棒三叶的光合速率高峰均出现在吐丝期，不同杂交种从吐丝期到成熟期的光合速率动 态变化不同。比叶重、叶氮量与光合速率呈正相关关系川。李少昆等在研究我国玉米常 用自交系光合特性后指出，玉米自交系光合速率随生育时期推进呈单峰曲线变化，以抽 雄吐丝期最大，吐丝后则逐渐下降；自交系间的差异则随着生育时期的推进而增大，又 因为吐丝期是植株叶片最繁茂、群体光合最强的时期，且测试标准易掌握，确定以抽雄 吐丝期的光合速率作为自交系评价的光合特征值。光合速率在玉米自交系间存在极显著 差异32 l 。 f i s c h e r 等在对不同春小麦基因型的研究中指出，光合速率与作物灌浆时的生产率、 籽粒产量都呈显著的正相关。 1 。董彩霞等研究指出苗期小麦品种的光合速率与籽粒蛋白 含量之间呈极显著的负相关关系，与籽粒产量呈显著的正相关关系引。d u n c a n 等报道 4 吉林农业大学硕士学位论文 高氯钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 了起源于不同纬度的玉米栽培品种光合速率之间没有什么差别，产量主要受叶而积大小 的影响u 圳。n e l s o n 指出叶片光合作与产量间不存在正相关关系，对很多作物新老品种 进行系统发育分析和比较也表明，叶片光合作用并未得到进化或系统改良，某些特殊选 择项目已将光合作用提高了8 - 1 5 ，但产量并未增加引。h a n s o n 认为玉米光合速率与 生产率无关，选育高光合速率的玉米品种反而会引起生产率下降“。e v a n s 断言没有什 么光合效率提高导致产量潜力改善的证据，许多作物在栽培种之间最大光合速率与产量 之间显著的正相关是例外而不是规律旧引。江龙等认为，玉米的产量主要由叶片光合能力 所决定，特别是生殖生长期中上部叶片的净光合速率，同时指出，不同品种之间光合速 率存在差异，并总结出高山生态条件下，玉米高产的生理特征：吐丝期前下部叶片净光 合速率高，籽粒灌浆期中部叶片净光合速率高且持续时间长，茎叶物质输出率高引。董 建力等对宁夏春小麦品种( 系) 的光合速率与产量及产量性状进行相关分析表明，不同春 小麦品种光合速率存在差异，光合速率与灌浆速率、千粒重相关显著，但光合速率与产 量之间没有明显的相关关系h 。而o g r e n 和i c c i e n d e n 对大豆的研究认为，比叶重与光 合速率两者关系密切“h 引。殷毓芬等对冬小麦4 5 个品种不同生育期的叶片净光合速率 的研究认为品种间存在较大差异，大部分品种的净光合速率后期显著低于盛花期以前， 净光合速率在盛花期前主要受气孔因素限制，盛花后期受非气孔因素限制卫川。 d u n c a n 等等研究了2 2 个玉米杂交种，并证明光合速率是一个稳定的遗传性状，玉 米品种的高产潜力能否得以发挥，与群体光合作用有很大关系引。王庆成等研究表明， 玉米群体光合速率的生育时期变化为单峰曲线，开花期光合速率最高，前期随着光合面 积的逐渐增大，光合速率日渐提高，达到最大值后随光合器官功能衰退而急剧下降。并 指出玉米群休光合速率目变化在正常条件下为常规曲线型，没有光合“午休”现象h 引。 肖凯等在小麦中也得出相似的结论h 引。玉米开花后的最大群体光合速率与产量呈正相关 关系h ，王崇桃等研究表明，玉米大喇叭口期追施氮肥可增加籽粒产量形成期的光合速 率而导致产量增加h “。许大全等指出，光合速率与作物产量呈正相关并不是极个别的例 外，而是一个规律性的表现h 。 肖凯等报道杂种小麦在不同生育期内群体光合速率有明显的优势，且表现为随生育 进程有逐渐增强的趋势，以生育后期更为明显h9 | 。高产夏玉米群体光合速率在整个生育 期的变化呈单峰型曲线，开花期达最大值；紧凑型玉米品种在适宜高密度下具有较高的 群体光合速率，易获高产；平展型玉米品种在适宜的密度下大喇叭口期以后具有较高的 群体光合速率，产量领先；玉米开花后的群体光合速率与生物产量和籽粒产量呈显著的 正相关，提高和保持开花后的群体光合速率，有利于玉米高产比。超高产小麦拔节到孕 穗期在适宜的供氮范围内，随供氮水平增加，光合速率随之提高，并延长光合速率高值 持续期，减缓群休光合速率下降速度。而拔节期与孕穗期追氮过多，光合速率反而呈现 下降趋势。在土壤水分适宜条件下，不同土壤肥力春玉米叶片光合速率随肥力水平的提 吉林农业大学硕士学位论文高氮钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 高而增加的主要原因是气孔因素的限制，光合速率与籽粒产量呈现极显著正相关旧3 。 ( 3 ) 叶绿素 许多研究指出，植物叶片的叶绿素含量与光合速率之间呈密切的正相关刈怕引怕驯， 吕建林研究认为，叶绿素含量的季节变化为从苗期n , f e b 长盛期逐渐增加，伸长盛期达最 大值，然后又逐渐下降，这种变化规律随品种的变化而改变。惠红霞等对春小麦光合 特性的研究中指出，不同品种旗叶叶绿素含量变化总趋势基本一致，一般表现为旗叶抽 出至孕穗期迅速增加，到开花期达到高峰，之后开始下降，但不同小麦品种( 系) 存在差 异圳。牛立元等对1 2 个小麦品种( 系) 叶绿素含量在一生中各主要生育时期的系统变化 进行了研究得出，不同品种小麦叶片叶绿素含量系统变化都呈现出基本相似的变化趋 势，即缓慢下降、迅速升高、平稳上升、平稳下降和迅速下降五个阶段，高产品种叶绿 素的变化应该呈现出前快、中平、后慢的特点怕钊。王建林等对杂交稻和常规稻各个生育 时期叶片叶绿素含量变化规律的研究表明，水稻叶片叶绿素含量在各个生育时期变异较 大，杂交稻品种前期叶绿素含量高于常规品种，但灌浆后则低于常规稻，并影响到干物 质的积累速度，并受栽培条件影响。而叶绿素a b 值受栽培条件影响较小，主要由品种 特性决定。并由此认为，以叶绿素a b 值为定量指标，选育叶绿素a b 值合适、后期叶 绿素含量能保持较高水平的组合( 或品种) ，是高光效育种的方向怕。 张喜华等以不同杂交种的不同世代研究了玉米叶片叶绿素含量变化，结果表明，杂 交种间、世代的叶绿素含量差异显著，而不同世代内的叶片之间差异不显著，世代间的 叶绿素含量变化趋势并不随着世代增加而递减怕引。赵明等对l7 个玉米自交系四个生育 时期的叶绿素含量和比值以及光合速率进行研究，结果表明自交系间叶绿素含量差异显 著，而叶绿素a b 的比值差异较小；大喇叭口期以后主要叶片的叶绿素含量历经缓降和 快速下降的过程，叶绿素a b 的比值相对稳定，仅分别在开花期和完熟期略有升高的趋 势；叶绿素含量与光合速率呈显著正相关的关系怕“。周竹青等研究认为，中粒型品种( 系) 的叶绿素( a + b ) 高峰出现早，且生育后期下降快：小粒型和大粒型品种( 系) 叶绿素( a + b ) 高峰出现较迟。不同类型品种( 系) 叶绿素a b 比值在整个生育期呈下降趋势，中粒型品 种的比值均低于其它两种类型品种。在籽粒灌浆期间叶绿素含量与旗叶面积呈显著负相 关。在小麦育种上应选择生育后期叶绿素含量较高，叶绿素a b 比值较低，且旗叶面积 相对较大的品种。张国民等认为苗期低温可降低玉米叶片叶绿素含量怕驯。肖凯等在研究 杂种小麦的光合特性时指出，供试小麦上部叶片倒3 叶、旗叶在生育过程中比普通小麦 对照品种具有较高的叶绿素含量，较高的叶绿素含量和较长的叶绿素含量缓降期为杂种 小麦叶片同化更多的光合产物提供了生理基础。春玉米叶片叶绿素含量与光合速率呈显 著正相关关系；单叶一生、植株生育期内叶片叶绿索含量均呈单峰曲线变化，峰值分别 出现在叶片展开后1 0 1 5 天左右和灌浆期h 驯；不同叶位叶片叶绿素含量不同，中位叶 6 吉林农业大学硕士学位论文高氮钾营养水平对玉米叶片碳氨代谢影响的研究 上位叶 下位叶旧1 。郭程瑾等报道不同生态型小麦品种间光合能力存在差异，不同生态 型品种旗叶的光合速率与叶绿素含量的相关程度较低1 。娄义龙等在研究烟草的叶绿素 含量与产量的关系中指出，白肋烟与烤烟叶绿素含量的差异达极显著水平，烤烟内品种 间叶绿素含量也存在显著差异，叶绿素a 含量、叶绿素b 含量、叶绿素总量与光合速率 及单株烟叶经济产量的鲜重呈极显著正相关，与单株烟叶经济产量的干重呈显著正相关 6 1 ( 4 ) 酶 光合作用是绿色植物组织利用光能将c o ：和h ：o 同化成碳水化合物及其它有机物的 过程。r u b p 羧化酶是植物光合作用的关键酶，其活性的强弱直接影响暗反应中c o 。的同 化效率，在很大程度上调节叶片的光合能力引。康国章等报道超高产小麦旗叶一生中， 叶片内r u b p 羧化酶活性的变化呈单峰曲线，于旗叶展开第1 0 天达到高峰，而后迅速下 降，2 0 天后下降趋于平缓。适当推迟追氮时期与加大追氮比例，可提高旗叶r u b p 羧化 酶活性旧“。w it t e n b a c h 对小麦旗叶整个生育期间r u b p 羧化酶活力与r u b p 羧化酶的蛋 白含量的比率在植物生长过程中是一个常数制。而r u b p 羧化酶活性与光合速率相关， 光合速率受r u b p 羧化酶的含量水平和羧化酶活性控制旧引。 郭培国等研究杂交水稻及其亲本功能叶片碳代谢酶的活性指出，两组杂交水稻的 r u b p 羧化酶活性均超过各自亲本。r u b p 羧化酶活性与光合速率之间有一定的正相关关 系，杂交水稻光合速率高于其亲本原因之一可能是由于其体内具有较高的r u b p 羧化酶 活性引。但也有人认为r u b p 羧化酶的含量及羧化酶活性与光合速率无直接关系“。 r u b p 羧化酶活性和含量对衰老反应很敏感，并构成对光合速率的限制旧。在水稻叶片 生育过程中，r u b p 羧化酶活性与光合速率是相关的，在一定范围内与光合速率呈平行变 化的趋势圳。r u b p 羧化酶比活性降低是r u b p 羧化酶活性在叶片老化过程中降低的主要 原因，衰老改变了r u b p 羧化酶的催化功能。e v a n s 等的研究指出r u b p 羧化酶比活性 在叶片一生中没有显著的变化，r u b p 羧化酶活性位点数目及大小亚基等电点在衰老过程 中没有变化。杂种小麦与对照相比，具有较高的r u b p 羧化酶活性和r u b p 羧化酶比活性， 但光合速率高值持续期和r u b p 羧化酶含量则不具有优势，这表明杂种小麦上部叶片光 合速率的提高受r u b p 羧化酶含量的影响较小，而在很大程度上取决于r u b p 羧化酶活性 尤其是该酶初始化活性及初始比活性的提高叭1 。供试杂种具有较高的r u b p 羧化酶比活 性说明杂种小麦不仅具有较强的光合碳同化作用，而且光合产物的光呼吸消耗也较多 h 9 | 。严进明等以r u b p 羧化酶活性和p e p c 活性为指标，研究水稻对高、低光强的适应能 力，结果表明两优培九和i i 优1 6 2 对高光强有较强的适应能力，而特优1 2 4 和油优6 3 有较强的耐荫性 2 j 。小麦在孕穗期湿害情况下，不同品种间的r u b p 羧化酶活性下降存 在明显筹异，这种差异与主茎绿色叶片数和产量性状的变化相致引。 7 吉林农业大学硕士学位论文高氨钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 p e p 羧化酶催化p e p 和h c 0 3 羧化产生草酰乙酸，它广泛存在于植物的根、茎、叶、 果实等器官中，在c 。植物叶片中此酶起着固定原初二氧化碳的作用，是光合c 。途径中的 关键酶。在c 。植物中p e p 羧化酶主要催化空气中以及c 。途径释放的c 0 2 ，在c a m 植物中， p e p 羧化酶则以夜晚吸收的c 0 。为底物：而在c 。植物体内p e p 羧化酶则是作为三羧酸循环 途径的补充，主要固定空气中的c 0 。，中间产物为氨基酸合成提供碳架。关于p e p 羧化 酶与光合作用及产质量的关系，国内外一些学者进行了研究。王强等在研究超高产杂交 稻的光合作用、光抑制和c 。途径酶的作用时发现，超高产杂交稻与常规稻相比超高产杂 交稻的r u b p 羧化酶活性和c 。途径酶的活性均显著高于常规稻品种，较高的光能和c o 。 利用效率、较强的光抑制能力，以及剑叶中c 。途径的较高表达可能是超高产杂交稻高产 的重要保证“。转育p e p c 基因的杂交水稻的p e p c 活性和光合速率提高，c 0 。补偿点低， 且光合速率与p e p c 活性呈正相关；从光合日变化看，转育水稻的一天不同时间的光合 速率均显著高于其母本，特别是中午光抑制较轻。由此证明通过杂交将转p e p c 基因水 稻的高光效特性传递到杂种稻的不育系和恢复系中去，为常规育种和生物技术相结合的 高光效杂种稻的选育提供依据h 圳。导入玉米的p e p c 基因的水稻，与原种相比，在高光 强下有较高的光合速率；在光氧化条件下叶绿素衰减速度缓慢，说明转p e p c 基因的水 稻表现出耐光抑制和光氧化的特性。转p e p c 基因的水稻的较高光合能力是与叶片内气 孔导度的增加有关，推测是p e p c 基因导入后，保卫细胞内c 。酸增多，由于离子交换作 用，使保卫细胞内钾离子浓度增加，从而增加了气孔导度”。 1 2 2 玉米氮代谢 1 2 2 1 氮的吸收和利用 根作为吸收氮素的主要器官，不同玉米杂交种根内含有全部植株氮素总量的2 8 3 0 ，但收获时的总根重却随着施氮量的增加而下降。对根的进一步研究表明，根系对 氮的吸收在生殖生长前发生在上层土中，而在吐丝后则被限定在下层土中，甚至在1 2 0 c m 深度的根系仍保持有吸收能力，其利用深层n ( n - n 的能力与成熟时地上部氮的吸收量和 深土层的根系密度呈正相关。r o b e r t 等在研究氮肥对玉米根系影响中认为施氮肥导致施 肥区域的根长相对增加：收获时的根重随施氮量的增加而下降；在生长前期施氮量增加 使离施肥区最近区域的根重增加。刘克礼对春玉米需氮规律的研究中认为，春玉米生育 期间氮素的分配中心是随着生长中心转移而发生变化，在散粉之前，氮素在叶片中分配 量最多，占全株的5 0 以上，其次分配在茎秆中；随着生育进程的推进，生长中心转移， 散粉以后，玉米进入生殖生长阶段，氮素的分配中心转向穗部；在灌浆期，雌穗中氮素 的分配量占全株总氮量的4 0 左右“。 吉林农业大学硕士学位论文高氮钾营养水平对玉米叶片碳氮代谢影响的研究 玉米对氮素吸收的高峰期分别在大喇叭口期和灌浆期，施氮量与茎鞘干物质积累量 及产量呈抛物线型相关引。d i b b 发现高产玉米植株吸氮最明显增多，但由于“稀释反 应”，高产玉米植株中含氮量却低于低产玉米。r o b e r t 等把玉米的氦利用率定义为单位 氮生产的籽粒产量，氮利用率对氮素营养利用存在基因型差异圳。m o l l 等认为低氮条 件下主要是由于所积累氮的利用效率不同所致，及营养体的氮向籽粒氮再转移的效率不 同所致；高氮条件下，氮吸收效率则起主要作用，般认为，氮吸收速度快、吸收持续 期长、转运量大是高产蛋白玉米的生理基础。何萍等研究认为，氮素转运量及其对籽粒 的贡献受施氮量影响十分显著，供氮不足可能导致营养体氮素外运过多而引起叶片提前 衰老。t s a i 等分析了高肥效型、中肥效型和低肥效型玉米杂交种对氮肥反应的生理基础， 发现至少有三种因素影响玉米籽粒产量对氮肥的反应：( 1 ) 吐丝期以后的额外吸氮能力； ( 2 ) 籽粒灌浆速率和灌浆持续期；( 3 ) 受氮肥影响的醇溶蛋自的合成速度。不同栽培条件 对水稻的叶片和茎鞘中氮的贮运与转运也不同。朱兆良等在总结大量田间试验基础上 发现小麦、水稻和玉米对氮肥的利用效率在2 8 - 4 1 之问“。氮肥利用率与干物质积累、 养分吸收速率有类似的变化趋势：氮肥最高瞬时利用率与氮素最大吸收速率的时间基本 一致：灌水明显提高了氮肥累积利用率和瞬时利用率；水分和氮素供应虽然增加了养分 吸收速率和干物质累积速率，但未改变其变化趋势引。氮素供应不足，黑麦草体内淀粉 和多聚果糖大量累积，而粗蛋白含量明显减少，干物质显著降低。淀粉和多聚果糖的累 积表明光合产物在有机氮化物的合成中严重受阻。冬小麦品种间氮肥营养特性存在显著 差异，已经被很多研究者所证实不同基因型玉米品种对氮的敏感程度不同，在不同氮素 水平下各部位的含氮量有一定差异。茎中含氮率以高油玉米最高，优质蛋白玉米次之， 高淀粉玉米最低，叶片及籽粒中的含氮率与此接近。从全株含氮量来看，高油玉米的含 氮量高于优质蛋白玉米，而优质蛋白玉米又高于高淀粉玉米哺驯懈4 。旧副懵引。 1 2 2 2 酶对氮代谢的影响 影响氮代谢的酶多而复杂，主要有硝酸还原酶、蛋白酶、谷氨酸合成酶、谷酰胺合 成酶、谷氨酸脱氢酶等。但近年来研究比较多的是硝酸还原酶( n r ) 。白2 0 世纪5 0 年代 e v e s 和n a s u n 发现硝酸还原酶以来，国内外学者认为硝酸还原酶活性与硝酸盐含最和籽 粒产量密切相关。硝酸还原酶是n 0 。一同化过程中的第一个关键酶，它不仅是同化硝酸盐 的限速酶，在作物对氮肥的吸收利用中起关键作用，而且对作物的光合、呼吸及碳素代 谢都有着重要的影响。n 0 。一还原速率是植物生长发育和蛋白质合成的限制因子。n r 的性 水平与底物n 0 。一的供应密切相关，n 0 。一主要在n r 基因转录和翻译水平上调节其活性哺川引。 在玉米植株体内，n o 。一不影响n r 基因的激活状态嫡圳。另外，n r 基因的表达还受光、植 物激素以及其它因子的影响