（生理学专业论文）大鼠皮层神经元听视信息整合及其可塑性.pdf

大鼠皮层神经元听一视信息整合及其可塑性 摘要 在大脑中要形成一个完整的概念，需要对不同模态( 听、视、触觉) 的信 息进行熬合，这个过程需要大脑多个区域的共同参与。已有的研究表明多感觉整 合对步 莽事物戆辨羽和鉴定有重要佟角。嚣意萋的多感燮整合研究主要集中予猫的 上丘深层，对大脑皮屡的多感觉熬合研究还处于探索阶段。大鼠是种优良的动 物模型，脑表面是平滑过渡的，各感觉皮层的分区非常明显，已经得到了很好的 研究。在此实验中我铝潋大鼠为实验动物，确定大鼠听。褫双模态神经元豹分布 区域，同时分析其懿合特性，在此基础上探索昕视双模态神经元经验一依赖的可 塑性。实验分两个部分： 第一帮分：用常瓣电生理飘步 记录的方法，研究s d 大鬣皮层听一视多感觉神经元 在大鼠顶一颞一扰区( p a r i e t a 卜t e m p o r a l o c c i p i t a lc o r t e x ) 的分布及其听一视信 息整合。共记录到2 1 7 个听视双模态神经元，分为三类：a 叫型1 0 8 个，该型 神经元对声和视刺激都起反应；v a 蝥4 8 个，对声刺激起反应，缎视；| f l | 激的存 在可明显改变声刺激引起的反应 a v 型6 1 个，对视刺激起反应，但声刺激的 存在可明显改变视刺激引起的反应。这些双模态神经冗主要分布予昕区的背侧， 昕皮屡和视皮层的交界处。三种多感觉神经元在赫内的分布相当毒兢律，爨有瞬 显的区域性，v _ a 型神经元主要位于接近听皮层一侧，a - v 型神经元位于靠近视 皮层一侧，a v 型神经元位子两者中间。双模态神经元分布不均一，有片状和簇 状分布趋势，其中比例最商的区域超过。实验证实双模态神经元的整合效 应与声一光组合刺激的时间间隔密切相关，双模态神经元获得最大熬合效应的时 间间隔( 称为最佳时间间隔) 在1 5 到6 5 m s 之间，且存在一定的拓扑分布趋势， 从吻侧到中闻背侧逐步延长，从滗侧到中间逐步缩短，其中7 5 的断一视多感觉 毒孛经元最佳时闻间隔分布在3 0 二5 0 m s 之间。实验同时在2 8 个双模恣神经元上进 行了声刺激强度对整合效应影响的分析，发现双模态神经元酱遍存在一个最适声 嗣激强度。蜜验结果提示，大鼠皮层存在听一褫多感觉神经元分布赫区，这些神 经元遵锤存在于其它动物楣关脑区的多感觉信息整台规律，参与蹰一视感觉信息 艇合。 第二部分：研究大鼠听一视联合皮菇瞬一裰双模森神经元的经验一依赖哥塑性。实 验在三组动物上进行，其中正常对照组2 1 只、成年暴露组1 3 只、幼年暴露组 7 只。在正常对照组的5 1 个双模态神经元上，分别测定其在声一光角度相差0 。、l o 。、2 0 。、3 04 、4 0 。和5 0 。时的整合强废。发现双模态幸孛经 元整合存在以下几种类型：燕台强度递减型( 3 0 个) ，整合强度递增型( 4 个) ， 整合强度变化z i g z a g 的烈( 1 4 个) ，整合强度变化平缓型( 3 个) 。但总 体上，平均整合强度随着声一光刺激之闻空闻方位角( 声音一光空闰酌方位，s l s a ) 的逐濒增大而呈现梯度递减。成年暴露组动物从出生后第8 周开始，每天给予 1 2 小时空间方位相差3 0 。的声一光同步暴露，至1 2 周开始用于实验，共记录 到2 5 个双模态神经元，跟正常对照缀一样，分羽考察了s l s a 为o 。 ， 1 0 。，2 0 。，3 0 。，4 0 。，5 0 。时的整合强度，与瞧常对照组相比在刺 激间空间方位角1 0 。， 2 0 。，3 0 。，4 06 ，5 0 。时的熬合强度明显 高于正常组，而o 。时的整合强度又小于正常对照缀。幼年暴露缓动物从出生 后第1 4 天开始进行空间方位相差3 04 的声一光同步暴露，至第8 周用于电生 理实验，共记录到1 8 个双模态神经元，对神经元进行整合效应分析显示，在刺 激闻方位角o 。时的整合强度明显小于正常对照组，l o 。和2 0 。时的整合 强度接近，但在刺激闰方像角3 0 。时整合强度明显岗于正常对照组。幼年暴露 组与成年暴麟组相比较，除3 0 。外，在其它刺激间隔角度整合强度均下降。提 示经过角度相差3 0 。的声光同步刺激暴露蜃，瞬一褫联合皮层双模态神经元的 空闻整合特性发生较大改变，存在若曝鼹豹可勰性，实验结果将为进一步深入探 讨多感觉皮层的功能特性及解析多感觉皮层与其它皮层和皮层下结构的纤维投 射提供重要宓验数据，也为进一步深入研究感知、学习和记忆提供理论豢础。 关键词：昕视信息整合双模态神经元大鼠 顶镯4 _ 枕区听- 视联合皮层 可塑性多感觉燕合 a u d i t o 吖一v i s u a i i n f o r m a t i o ni n t e g 瞄t o na n d p i a s t i c i 埘i n 阳tc o r t e x a b s t r a c t u n ；f | e dp e 陀e p t i o no fs t i m u 菲t h a tw a ss e e n ，f e 健a n c lh e a 旧r ec i u l 瀚st h a t r e g i o n 3o ft h eb r a i nr e c e i v e n v e r g e n ti n p u t sf r o mt h e s ed i 亓e r e n ts e n s o r y m o d a t i e sa n dt h a tt h e s e n v e r g e n ti n p u t sa r ei n t e g r a t e d b o u n d i n gt h e d l 群色r e n tm o d a 乳t ys e n s o so fi m p o r t a n tv a l u e ne n h a n c l n gt h ed e 犯c t l n g ， i o c a l i z a t i o na n di d e n 髑c a t i o no fe 斌e m a le v e n t so ro b j e d s 。 m u i t l s e n s o 口 i n t e g r a t i o nh a sb e e nw e 8 t u d i e di nt h es u p e r i o rc o i c u i u s ( s c ) o fc a t t h e r e a r ef 岳r t l l eb i m o d a lo rt r t m o d a ln e u r o n s ；nt h ed e e pl a y e ro fs c 。h o w e v e w h a t i si e s sk n o w ni s m u i t s e n s o i n t e g r a t i o ni nt h ec e r e b r a lc o r t e x 。t h er o d e n t c o r t e o 仟e r sa d v a n t a g e sa sam o d e if o rs u c ha ne p l o r a 村o nb e c a u s ei t s s e n s o r yr e p r e s e n t a t i o n sa r ew e i lk n o w na n d 琵sl i s s e n c e p h a l i c ( i e ，l a c k i n gl n c o n v o i u t i o n s ) n a t u 懈m a k e 8m a r k n gt h ef u n c 耄i o n a i r a n s 搿o n sa c s ss e n s o 吖 a r e a sc o m p a r a t i v e l y s t r a i g h 讯) r w a r d i nc u r r e n t s t u d y，w e d 舒n e dt h e d l s t r i b u t i o no fa u d t o r y v i s u a ln e u r o n si nr a tc o r t e x ，a tt h es a m et 醣n e ，a n a y z e 畦 t h ei n t e g 豫瓠o nc h a 憎c t e r i s 戗c so fb i m o d a ln e u r o n s 。8 a s e do n 幽a tw ee x a m i n e d t h ee p e r i e n c e d e p e n d e n tp i a s t i c i t yo fb j m o d a in e u r o n s t h es t u d yc o n s j s t e d o f t v v 0o a r t s f 涫s 鲤弧c o n v e n 髓o n a e l e c t p h y s i o i o g i c a l 协c h n q u ew a s u s e dt od e t e r m i n e t h ed i s t n b u “o no fa u d i t o r y - v i s u a lm u i t i s e n s o r yn e u r o n sa n dt os t u d yt h e a u d i t o r y - v i s u a ii n f o r r n a t l o ni n t e g 阳t l o n l nf a tc o r t e x w e s o l a t e c l2 仃 a u d t o r y - v i s u a ib i m o d a in e u r o n si n c l u d i n g10 8 ，wn e u n sw h k 出c a nn o to n i y r e s p o n s et oa u d i t o r ys t j m u i ib u ta i s ot ov i s u a ls t i m u i i ，4 8v an e u r o n so n i y 陀s p o n s i n gt oa u d o s t i m u 睡b u tc a nb ea i t e r e dw h e nv i s u a is t i m u | 、e r e p 狞s e n t e da tt h es 8 m eo ra i m o s 主t h es a m et i m e ，a n d6 1a - an e u n so n i y r e s p o n s i n gt ov i s u a ls t i m u | j ，b u tc a nb ea i t e r e dw h e na u d i t o r ys “m u i jw e r e d r e s e n t e da tt h es a m eo ra i m o s tt h es a m et i m e t h e s eb i m o d a ln e u r o n s m a 洲y l o c a t e c ll nt h eb o u n d a 猡a r e a sb e 地，e e na u d 酌呵a n dv i s u 毫lc o xw e 孢 m a i n i yi nt h ed o r s a l b a n ko fa u d - t o r yc o r t e x t h e r ea r er e g u i a ra n dt er r i t o r i a i d i $ t 两u t o no fd l 舱陀糙t y p e so fb l m o d a ln e u f o n st h a tm o s to f 、，_ an e u n sw e 陀 m a i n i yr e c o r d e d i na f e a sc l o s et ot h ep n m a a u d i t o r yc o r 【e x ，a - 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v i s u a ia s s o c l a t e dc o 旭xo fs d 。豫tw a se x p i o 治d 4 1 豫t s w e r ec i a s s i f i e di n t ot h r e eg r o u p s ：t h en o r m a ic o n t r o lg r o u p s ( 2 1 ) 、t h ea d u l t e p o s u r eg r o l l p s ( 13 ) 、t h en a t a le x p o s u r eg r o u p s ( 7 ) f l 住y o n ea u d 疆。州 s u a l b i m o d 8 in e u n sw e r e 治c o 刑e di nn o 潮a l n t lg r o u p s e x a m i n i n gt h e i r i n t e g r a t - o n sw h e ns o u n da n dl i g h tw e r es e p a 阳t e db y0 。、10 。、2 0 。、3 0 。、 4 0 。、5 0 。，、f 怕f o u n dt h a tt h e r ew e r ef o u rd h f e r e n tt y p e so f i n t e 皑c t i o n t 瞎ac | s ( d e p r e s s i o n 、e n h a n o e m e n t 、z i g 一趵g 、p a i n ) w i t ht h ei n c 持a s i n go fv a q i n g s p a 铂a i i yi n t e r s t _ m u “a z i m u t h t h ew h o l em e a n i n t e r a c t j o nt r e a dw a sd e c r e a s e d g r a d u a i | y _ t w e n t y 币v eb i m o d a l n e u r o n sw e 悖r e c o r d e df r o mt h e13a d u j t e x p o s l l 糟 a n i m a l sw h ow e 治 e x p o s e d 耋o s p a t a | i y d l s c o 旧a 嫩s t | m u 珏 c o m b i n a t i o n ( s o u n ds t i m u l u sw a sa to 。a n dv i s u a ls t i m u i u sw a sa t3 0 。) 1 2 h o u r sp e rd a yf 沁mp o s t n a t a l8w e e k st o12w e e k s w ef o u n dt h a tt h e i n t e 阳c t i o n e 忏l c i e n t sw e r ed e c r e a s e dw h e ns e p a f a t e db y1 0 。、2 0 。、3 0 。、 4 0 。a n d5 0 。c o m d a r e dw i t hr e i a 廿v ei n t e r a c t i o nc o e 衔c i e n t so ft h en o r m a i c o n t r o ig r o u pb u tt h ec o n d i t o nw a s o p p o s i t ea ts o u n d l l g 籼ts p a t l a le o i n c l d e n c e t h en a t a le p o s u r ea n i m a i sr e c e i v e dt h es a m ee x p 0 8 u r ea st h ea d u i t e x p o s u r eg r o u p sf r o mt h ep o s t n a t a if o u r t e e n t hd a y su n t i ig n 0 l nu p e i g h l e e n b i m o c | a ln e u f l sw e 浩e x a m l n e di n 协en a t a le x p o s u f eg r o u p s 。w h o s ew h o l e m e a ni n t e 阳c t i o nc o e 衔c i e n ta ts o u n d l i g h ts p a t i a lc o i n c i d e n c ew a sl o w e r c o m p a r e dw _ t ht h en o m l a lc o n t r o ig r o u p s h a w e v e w h e n 氨 ，os 恤t 1 u | 1w e r e s e p a r a t e db y3 0 。l h ei n t e 怕c t l o nc o 醐c l e n tw a sh i g h e ra n dw a sa l m o s tt h e $ a m ea s 小a to ft h 0a d u l te p o s u r eg r o u p 。t h ei n t e r a c t i o nc o e 饿c i e n to ft h e n a t a ie x p o s u r eg r o u p sw e r el o w e rt h a nt h er e i a t i v ec o e 衔c l e n to ft h ea d u i t e x p o s u r eg r o u p sw h e n 研os t i m u 琵w e r es e p a 黼t e c lb y o 。、2 0 。o u f r e s u i l s l n d l c a t e dt h a ts p a t i a ii n 嘲f a t i o np p e 嘣e so fa u d i t o r y - v i s u a lb i m o d a ln e u r o n s i nr a tc o r t e xc a nb ec h a n g e da f t e ra n i m a l sw e r ee x p o s e dt oh os t i m u l - s e p a r a t e db y3 0 。，艟t h es a m et i m et h er e s u l t sh e l pt ou n d e r s t a n df u n c t i o n a 健一b u t e so fm u 拄i s e n s o r yc o r 搪xa n dt oa c c o u n tf o rt h er e l a 戗o na 州悖c l p m c a l p r o j e c t i o n sb e t f e e nc e r e b r a lc o r t e xa n ds u b c o r t e x a n dp r o v i d ei m p o r t a n td a t a f o rf u r t h e rs t u d y i n gs e n s e s 、p r o c e s so fl e a m i n ga n dt h ef o r m a t 0 no fm e m o r 矿 k e yw o r d s ：a u d i t o r y v j s u a ls i g n a ii n t e g r a t i o n b i m o d a ln e u r o nr a t p a e l a i _ l e m p o r a i o c c i p 眙ic o 恕x a u 酿。妒v i s u a la s s o c l a t e dc o r t e xp l a s t l c | t y m u | t $ e n s o i 玎t e g r a t | o n 学位论文独创性声明 本人所釜交的学位论文是我在导师的指导下避行的研究工作及取得的研究 成巢。据我所知，除文中已经注瞬弓| 用的内容外，本论文不包含其镳个人已经 发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要爨献的个人和集锩，均曩褒 文中作了明确说明并表示谢意。 俸者签名：嚣期：是翌：f 学位论文使用授权声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保 留学能论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权 将学位论文用于a 赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有 权将学位论文的内容编入有关数据霹进行检索。蠢权将学位论文的标题和摘要 汇编出版。保密的学位沦文在解密后遥用本规定。 学位论文作者签名：褓辱导师繇。雾琶夕錾丕， 日期：毒。d i f 日瓤勘：= f 第一章大鼠疫层听一视多感觉神经元和昕一视信息整合 第一章大鼠皮层瞬一褫多感觉神经元和瞬一视傣怠整合 摘要用常规电生理胞外记录的方法，研究s d 大鼠皮层听一视多感觉神经元在大 鼠项一颞枕区( p 醯i e t a 卜t e m p o r a 卜o c c i p i t a lc o r t e x ) 的分布及其昕一视信息整 合。共记最到2 1 7 个呀一视双模态神经元，分为三类：a v 型l 个，该型专j 经 元对声和视刺激都起反应；v a 型4 8 个，对声刺激起反应，但视刺激的存在可 明驻改变声刺激引起的反应；a - v 型6 1 个，对视刺激起反应，但声刺激的存在 可明显改变视刺激弓i 越的反疲。这些毅模态害审经元主要分枣子昕区懿鹜籍，狐皮 层和视皮层的交界处。三种多感觉神经元在脑内的分布相当有规律，具有明显的 区域性，v a 型神经元主要位于接近昕皮层一侧，a v 裂神经元位于靠近视皮层 一侧，a - v 型神经元位于嚣者中润。双模态神经元分布不均一，有片状和簇状分 布趋势，其中比例晟尚的区域超过6 0 。实验证实双模态神经元的整合效应与 声一光组食刺激的时间间隔密切相关，双模态神经元获得最大熬合效应的时间间 隔( 称为最佳时间间隔) 在1 5 至i6 5 m s 之润，虽存在一定的拓卦分布趋势，从吻 侧到中间背侧逐步延长，从尾侧到中间逐步缩短，其中7 5 的昕一视多感觉神经 元最佳时间间隔分布在3 0 一5 0 l i l s 之间。实验同时在2 8 个双模态神经元上进行了 声剡激强度对整合效应影响的分柝，发瑗双模态丰唪经元普遍存在一令矮适声刺激 强度。实验结果提示，大鼠皮层存在听一视多感觉神经元分布脑区，这些神经元 遵循存在于其它动物相关脑区的多感觉信息整合规律，参与昕一视感觉信息整合。 前言 神经系统能从环境事件中提取备种信息，使之转变成为感知、记忆或行动命 令，在这个过程中包含不同感觉模态之间的信患整合，这对动物来讲至关重要， 特别是在外晃刺激非常弱时，多感觉整合能大大促进动物对夕 界事物的分辨、定 位能力田，4 t5 1 ，5 3 + 5 4 ，6 5 ，7 5 1 。 已知多感觉信怠会聚稆整合存在于许多种动物 7 ，2 4 3 5 ，4 6 ，7 1 ，7 8 ，嘲，特嗣是听 第一章大鼠皮层听一视多感觉神经元和听一视信息整合 觉和视觉模态的会聚和整合，己在多种动物的多个脑区研究过【3 1 7 ，3 3 3 9 4 3 6 4 ，7 郧。 功能性核磁共振( f m r l ) 研究显示，在人的大脑皮层上颞回也存在一个整合听一 视信息的多感觉区 1 0 ，8 2 l 。在高等动物和人类，多感觉整合不但参与注意和朝向 等行为调制口，3 6 ，7 3 1 ，而且可能在脑的知觉和认知过程中起重要作用雌25 1 。 目前多感觉整合的研究多集中于上丘深层，各种感觉信息的投射使上丘深层 富含双或多模态神经元【3 7 ，4 8 ，5 0 5 6 ，5 7 ，6 2 ，删，事实上我们对双或多感觉神经元反应 特性和整合规律的认识都来自于对之的研究。与之相比，大脑皮层水平的多感觉 整合研究还处于探索阶段。传统的皮层组织观点认为，感觉通路是相互独立且互 不干扰的，信息处理的最初过程是分离的，但近来在人和动物上的研究开始对这 一传统观念发起挑战，功能性核磁共振技术显示在合适的条件下人视觉和触觉刺 激均能够激活传统意义上的听或视皮层【2 0 ，4 5 ，5 2 1 ，用颅磁刺激( f o c a lt r a n s c r a n i a i m a g n e t i cs t _ m u i a t i o n ，t m s ) 失活人大脑皮层枕叶( o c c i p i t a lc o r t e x ) ，发现 会影响对触觉刺激方位的判蝌刎；s u r 等在听皮层记录到具有长潜伏期和在对侧 具有较大反应域( r e c ep t i v e 他i d ) 的视神经元，并且有些神经元还具有视皮层 神经元样的方向选择性【7 0 】：对猫的研究表明，下丘外侧核( t h ee x c e m a ln u c l e u s o f t h ei n f e r i o rc o | | i c u i u s ，i c x ) 接受上丘浅层的视觉纤维投射，并且在此进行听空 间和视空间的整合【2 8 】。猫前外侧颞沟皮层( a n t e 五o r 胁o s y l v i a ns l l l c u s ，a e s ) 、 颞沟前外侧皮层( r o s n 廿l a t e r a ls u p m s y l v i a nc o n e x ，r l s ) 也存在一些多感觉神经 元，它们也有着与上丘神经元类似的多感觉整合规则【3 0 ，4 6 1 ，研究显示可能参与 知觉和认知等脑的高级功能活动【7 ”。 目前在皮层水平的多感觉整合研究主要集中在：昕视联合皮层的区域定位； 听，视整合机制的探索；通过束路追踪来界定联合皮层和其它专职皮层的关系， 理顺联合皮层和皮层下各结构( s u b c o n e x ) 的投射。运用功能性磁场共振成像技术 ( f u l l c t i o n a lm a 弘e t i cr e s o n a n c ei m a 舀n g ，m u ) 、正电子激发的x 射线断层摄影 术( p o s i 廿o ne 血s s o nt o m o 舭p h y ，p e t ) 、脑光学成像术、脑电图 ( m a g l l e t o e n c e p h a l o g 叫壮c ，m e g ) 等，研究脑中与听视整合有关的皮层和核团， 已经取得了很大的进展。c a l v e r t 等用删发现，当看到一正在谈话的脸， 但没发任何声音时，可以发现初级听皮层被激活，这种活动可被讲话时的唇部活 动所诱发，而其它的唇动不能诱发初级听皮层的活动。用同样的方法，b m c e 等 第一章大鼠皮层听一视多感觉神经元和听一视信息整合 在被认为是经典多感觉皮层的上颞回附近，也发现存在听视整合现象【9 】。l e v a n e n 等揭示给予振动样视觉能激活耳聋患者的听皮层【3 8 】。目前的研究逐渐显现大脑 皮层中涉及多感觉整合的区域非常之广，如前外侧颞沟皮层( a n t e r i o re c t o s y l v i a n s 1 1 1 c u s ，a e s ) 、颞沟前外侧皮层( r o s t r a l l a t e r a ls u p 豫s y m a n c o r t c x ，r l s ) ，前额叶、 扣带回等；多模态感觉神经元基本特性的形成是由于不同感觉模态来的兴奋性输 入共同作用而形成的 6 7 】。猫a e s 区( a e si sa 士血ej l l n c t l l r eo f l e 行o n t a l ，p a r i e t a l ， a n dt e m p o r a lr e g i o n so f t l l ec a tc o r t e x ) 处于不同感觉模态( 视、听、体感) 皮层 的交界处，是双或多模态神经元集中的区域，大致分为a e v ( 接受外部视觉投 射) 、s ( 接受外部体感投射) 、f a e s ( 接受外部声刺激投射) 三个区，用b d a ( b i o t i n y l a t cd e a i la i i l i n c ) 作为示踪剂分别注入p e g ( t h ea u d i t o r yp o s t e r i o r e c t o s y l v i a ng y r u sc o n c x ) 、s v ( 也es o m a t o s e n s o r ya r e a ) 、p m l s ( 血ev i s u a lp o s t e r i o r m c d i a ll a t e r a ls u p r a s y l v i a nc o r t c x ) 这三个模态特异性皮层，然后在a e s 上来检测 它们各自的示踪位点，发现来自不同模态的纤维都严格地投射到a e s 的不同区 域，只有在这些区域的交界处或者是过渡地带，才有这些纤维的混合投射 4 ”。 但是，根据电生理结果显示，听视双模态神经元不仅存在于投射区域的交界处， 还存在于区域的内部【8 3 1 。随后的研究证实，在a e s 、s 、f a e s 三个区域之间 存在着相互之间的投射，这为区域内部存在着听视双模态神经元提供了神经结构 上的支持【1 8 】。我们的推测认为皮层多感觉区的形成可能是由于皮层之间的相互 投射或皮层下区域的上行投射的会聚形成的。w g a - h r p 追踪显示，上丘深层的 多感觉神经元不直接投射到大脑皮层，但在老鼠的听一体感联合皮层有直接的纤 维投射到上丘【1 3 j 。 多模态皮层探索是单模态皮层研究的深化和扩展，将为解密大脑信息处理和 高级逻辑思维提供重要的节点，它的意义必将随着研究的深化，而凸现其重要性。 作为多模态整合研究一部分的听。视整合，携当前视皮层、听皮层研究所取得的 优势，理所当然成为此类研究的热点，然而目前研究并没有取得与其重要度相当 的进展，原因之一是由于研究时间不长，参与的研究人员不多；但不可置否，研 究动物的限制及没有明确的公认的听视联合皮层定位等问题，使研究无法大规 模开展，更不可能深入。所以寻找一个合适的动物模型，确定听一视联合皮层的 位置，成为当前听一视整合研究急需解决的问题。 第一章大甄皮层瞬一槎多感觉神经元和昕一税倍崽整合 已有豹研究爱示，在大鼠的感觉皮鼷过渡区和次级感觉皮层存在着多感觉神 经元h7 6 1 。b a r t h 等【3 】也用6 4 通道的记录电极径大鼠的次缓视皮层中部( t h e 撼e d l a lr e g i o no fv 珏) 和次级听受层瀑端( a t 镰ee 8 u d 8 lb o 列e ro fa 疆) 记录到对瞬、视辎激都起反应的双模态神经元。然雨，尽管确认了听一视双模态神 经元的存在，但关于双横态神经元的比例多少，具体分布如何，有何特性，都没有 仔细分辑。本文在大鼠上，进一步考察嘶一褫双模态神经元在皮屡的分布，听 一视双模态神经元反应特性和赘合规律，为深入研究皮层多感觉会聚和整合蕊律、 功能定义及其机制提供霾要实验资料。 1 材料与方法 1 1 动物和手术 实验在4 5 只成年s d 大鼠上进行，体重2 5 乳3 5 0 9 ，赂自上海复盟大学鼷学 院实验劝物中心，清洁级。手术前，经皮下注射瓣托品( a 姗i n 舀o 2 5 m g ，k g 体 熏) ，以减少呼吸道的分泌物。然后经腹腔注射戊巴比妥钠( s o d i u mp e n t o b a r b i t a l ， 4 0 5 0 m 非g 体重) 麻酪动物，在盐酸普鲁卡因局部麻醉下，行气管撬管术，切 开头部皮肤，除去结缔组织，暴露顶嚣，用5 0 2 狡水和牙科水泥将一根长2 e m 铁钉粘固予颅骨上，以备固定动物头部。打开左侧颞。顶骨，暴嚣颞顶区皮层， 除去硬脑膜。擦动物器予实验台絮上，逮避铁钉将动物头部豳定。实验在离性能 电声屏鞭窒内进行，动物体温维持在3 8 。 1 2 声、必刺激 声刺激系统由声信号数字软件、高速a d ，d a 卡、计算机、d b 衰减器( l e a d e r l a t - 4 5 ) 、功率放大器及高保真扬声器组成。纯音频率1 5 0 妓也连续可调，声音 氮络持续时润4 0 m s ，上升霸下降对闼各4 m s ，声强度以d bs p l ( o d bs p l 相当 于2 0p & ) 表示。扬声器位于动物头部前方，在记录电极对侧水平方向3 0 。，垂 赢方向o 。，距动物双耳连线中线3 5 c m 处。实验前扬声器经6 3 5 m m 麦克风( b r u e l & 戤a c e r 公司) 校正。 光刺激由信号发生器和发光二极管组成，发光点誊径为1 s m m ，置于扬声器 4 第一章太鼠皮层昕一视多感觉神经元和昕一税信息整合 的下缘，正对记录电极对侧动物的畏部，光强度2 0 3 0c d 蠢( 背景光强度3c d m 2 ) 由光强度计校正。 1 3 神经元反应的记录 经微电极拉制仪( n a r i s h i g ep e 2 1 ) 拉制的玻璃微电极，内充3 m o 此k c l 和2 b i o c ”i n ，尖端直径1 1 5um ，阻抗0 5 2 mq 。在手术显微镜下，经微电 极搡缴仪( n 越蹦g ep e 5 一1 ) 将电极插入皮层，行细胞外记录单个神经元的反应。 神经元反应信号经放大器( i s o d a m x ) 放大、滤波后，出计算机采样，并作刺 激后时间序列直方图( p s 耵 s ) 1 4 数据分析 数据分析由s i g m a p l o t8 o 和m a t l a b 软件完成。昕视双模态神经元的界定为： a v 登神经元，该翟神经元能分羽对单独给予的声和光裁激产生反应；v a 型神 经元，仪对声刺激产生可见的反应，但当光刺激猩在时珂明显影日向萁反应 ( t 、v o - p a i r e d 卜耙s r ；p o 0 5 ) ；a - v 烈神经元，仅对光刺激产生可见反应，但同时 给予的声刺激可明显影响其反应( t w o p a i d e df - 招踱p g 0 5 ) 。 对双模态神经元多感懿整合效应的分析依下列公式进行： ( c m s m m 。) s m 。】l o o = 相互作用值，其中c m 表示声光组合刺激引起的神经元平均 放电脉冲数( 采样2 0 次) ，s m l 。表示最脊效单模态刺激诱导的反应( 采样2 0 次) ， 相互作用值小于o 为抑制型整合，大于o 为增强型整合。根撂公式，具有增强整 合效应的a - v 型双模态神经元又可进一步细分为：调制型整合( 声，光组合刺激 g i 起的放电脉冲数小于声、光单独刺激所引起的放电脉冲数算术和) 和增强型整 合( 声光组会刺激弓l 起的放电脉冲数大予声、光单独刺激所引起的放电脉冲数 算术和) 。 2 。结果 我们在4 5 只动物土，共记录到1 2 5 6 个享中经元( g1 ) ，其孛4 5 0 个爨裤经 元，5 8 9 个视神经元，2 1 7 个昕一视双模态神经元。其中双模态神经元根据不同刺 激所引起的反应差异又可分为三类：a v 型( 1 0 8 个) ，该型神经元对声和视刺激 第一章太鼠皮层昕一视多感觉神经元和听一视信息整台 都起反应；v a 型( 4 8 个) ，对声刺激起发应，但视刺激的存在可明驻改变声刺激 引起的反应( 似o - p a i r e d 卜招礁p 0 0 5 ) ；a v 型( 6 1 个) ，对视刺激起反应，但声 刺激的存在可萌显改变视刺激弓| 超的反应( t w o _ p 础d 卜胞s f ；p o 0 5 ) 。 f i g 1 t h ep r o p o r t i o n so fb i m o d a la n du n i m o d a ln e u r o n si n a u d i t o r y v i s u a la s s o c i a t e dc o r t e xo fr a t f o r t y s e v e np e r c e n to f t h en e u r o n sr e s p o n d e dt ov i s u a ls t i 叫l ia n dt h i r t y f i v ep e r c e n to f t h en e u r o n sr e s p o n d e dt os o u n ds t i m u l i e i g h t e e np e r c e n to fn e u r o n s r e s p o n d e dt ob i 珀o d a ls t i m u l i ，w i t h9 a vb i m o d a ln e u r o n s ， 5 a v b i m o d a ln e u r o n s 4 v ab i m o d a ln e u r o n s 2 1 听一视双模态神经元分布 按照大鼠大脑缀典解剖学的描述【2 1 1 ，我们所记录到的听一视双