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文档简介
第七章细胞信号转导,1,植物的生长发育是在环境因子的影响下基因正确进行时空表达的过程。,2,3,定义:植物细胞信号传导(signaltransdution):细胞耦联各种刺激信号(内部或外源)与其引起的特定的细胞生理效应之间的一系列反应机制。,4,植物细胞信号转导的模式,双元系统,受体激酶,5,6,第一节信号与受体结合,物理信号化学信号,电波信号光、水力学信号,正化学信号(ABA)负化学信号(CTK),第一节信号与受体结合,7,受体(receptor):指能特异识别并结合信号,在细胞内放大和传递信号的物质。受体存在于细胞膜、细胞内部或细胞器膜及内部。,8,9,跨膜信号转换(transmenbranetransduction):信号与细胞表面的受体结合之后,通过受体将信号转导入细胞内的过程。动物细胞中,G蛋白是连接受体发生跨膜信号转换的重要物质之一。植物细胞中,双元系统和受体激酶介导的跨膜信号转换更为普遍。,第二节跨膜信号转换,10,一、双元系统,图7-3双元系统受体介导的跨膜信号转换示意图:A.细菌B.植物,11,二.受体激酶(receptor-likeproteinkinase):受体本身具有激酶的性质。由胞外结构区、跨膜螺旋区和胞内蛋白激酶催化区。当细胞外区域与信号分子结合时,可激活酶,将下游组分(靶蛋白)磷酸化而传递信号。,12,植物中的受体激酶(RLKs)属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型。根据胞外结构区的不同,将RLKs分为三类:S受体激酶,这类RLKs在胞外具有一段被称为S-结构域的结构域,与调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白的氨基酸序列同源。富含亮氨酸受体激酶,这类RLKs的胞外结构域中有重复出现的亮氨酸。最近发现,油菜素内酯的受体就属于这种RLKs。类表皮生长因子受体激酶,这类RLKs的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。,13,第三节细胞内信号转导形成网络胞外信号受体跨膜转换胞内信号通过信号分子或第二信使传递和放大引起细胞内的生理生化反应。在植物生长发育的某一阶段,常是多种刺激同时作用。复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用,在细胞内形成信号转导网络。,14,一、第二信使第二信使:细胞内传递和放大细胞外的刺激信号,最终引起细胞中生化反应的化学物质,如Ca2+、IP3、DAG等。,15,钙信号系统(Ca2/CAM),16,细胞受刺激后,钙库的钙通道打开,细胞质中Ca2浓度明显升高。,细胞质中Ca2的主要功能是:与钙结合蛋白结合,如钙调素(CaM)、钙依赖型蛋白激酶等。,17,植物细胞Ca2运输系统:钙通道与钙泵、Ca2/H反向运输体。在质膜和胞内钙库膜上:钙通道与钙泵、Ca2/H反向运输体的运输方向相反。,钙泵和Ca2/H反向运输体将细胞质的Ca2泵入钙库;钙通道使Ca2流出钙库。,从而调节细胞内的钙稳态(calciumhomeostasis),18,植物细胞钙离子运输系统,19,2.钙调素(calmodulin,CaM)一种耐热的球蛋白(也称钙调蛋白),以两种方式起作用:(1)直接与酶结合,使酶活化;(2)与Ca2结合,形成Ca2CaM复合物,然后再与酶结合使酶活化:(Can2CaM)mE*。,20,nCa2CaMCan2CaMmCan2CaME(Can2CaM)mE*现已发现,生长素、光、风、雨等刺激,均可引起CaM基因的活化,使CaM的含量增加。,21,Ca2CaM复合物可活化的酶(即靶酶)主要有:存在于细胞质膜的Ca2-ATP酶Ca2通道NAD激酶多种蛋白激酶等这些酶被激活后,参与细胞分裂、激素活化、向性运动、蛋白质磷酸化等过程,最终调节植物的生长发育。,22,IP3(三磷酸肌醇)和DAG(二酰甘油)是在环境信号(如光、激素等)刺激下,由质膜内侧的4,5-二磷酸磷脂酰肌醇转变而来。,肌醇磷酸信号系统(IP3/DAG),23,磷脂酶C,磷脂酶C,24,1.三磷酸肌醇(inosiol1,4,5-triphosphate,IP3)IP3是水溶性的,可从质膜扩散到细胞质,然后与内质网或液泡膜上的IP3门-Ca2通道结合,使通道打开。Ca2迅速释放到细胞质,使胞质中Ca2升高,引起生理反应。IP3促使Ca2库释放Ca2,增加细胞质Ca2的信号转导,称为IP3/Ca2信号传递途径。,25,2.二酯酰甘油(diacylglycerol,DAG)DAG是脂溶性的,停留在膜上,与蛋白激酶C(proteinkinaseC,PKC)结合并使其活化。PKC进一步使其他蛋白激酶磷酸化,调节细胞的繁殖和分化等。该过程称为DAG/PKC信号传递途径。,26,IP3/Ca2+信号传递途径:IP3促使胞库释放Ca2,增加胞质Ca2的信号转导,称为IP3/Ca2+信号传递途径。DAG/PKC信号传递途径:DAG激活PKC,再使其他蛋白激酶磷酸化的过程,称为DAG/PKC信号传递途径。双信号系统:胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG,引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号途径,在细胞内沿两个方向传递,这种信号系统称为双信号系统。,27,激素受体PIP2磷脂酶CPKCDAGG蛋白IP3G蛋白是连接受体发生跨膜信号转换的重要物质之一。-细胞反应Ca2+IP3敏感通道结合态IP3细胞反应内质网或液泡Ca2+细胞内信号转导的双信使系统,钝化蛋白,活化蛋白,28,二、蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化是指蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用,分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成。磷酸的供体和受体分别是ATP或GTP和ADP或GDP。,29,蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用在细胞信号转导中有级联放大信号的作用。,30,细胞内第二信使(如钙离子)往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶,从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程,进一步传递信号。,31,蛋白激酶(proteinkinase,PK)蛋白激酶是一个大家族,植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同,蛋白激酶有丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类。有的蛋白激酶具有双重底物特异性,既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化,又可使酪氨酸残基磷酸化。,32,钙依赖型蛋白激酶(CDPKs)植物细胞中特有的一个蛋白激酶家族,大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因,机械刺激、激素和胁迫都可引起CDPK基因表达。现已发现,被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通道、细胞骨架成分等。,33,自身抑制域(31a.a)NC蛋白激酶催化域钙调素样结构域(共508个氨基酸),CDPK-的结构示意图,Ca2+,34,蛋白磷酸酶(proteinphosphatase,PP)蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应,分为丝氨酸/苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双重底物特异性。对蛋白磷酸酶的研究还不如
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