（生态学专业论文）水分胁迫对两种主要造林灌木生理生态特征的影响.pdf

原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独 立进行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不 包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研 究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完 全意识到本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：聋兰车 日 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解山东大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学 校保留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论 文被查阅和借阅；本人授权山东大学可以将本学位论文的全部或部分 内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段 保存论文和汇编本学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：骅导师签 山东大学博士学位论文 摘要 皇甫川流域位于我国北方农牧交错带中段、黄土高原北部，是代表黄 河峡谷砒砂岩类型的优化生态一生产范式定位研究点，其水土流失严重， 生态环境脆弱，亟待进行植被的恢复和重建，是各种研究与治理项目关注 的焦点与难点。 水分是植物生存生长、生理活动和植被建设的主要限制因子。随着干 旱化加剧，干旱半干旱地区的生态环境将更加严峻。在降水量减少尤其是 不同程度的水分胁迫对植物个体和生态系统的影响方面的实验证据，有助 于进一步深入理解生态系统和气候系统相互作用的关系，并可为天然生态 系统的可持续发展以及退化生态系统的植被恢复与重建提供科学依据，具 有重要的理论和现实意义。 本研究根据皇甫川流域近4 0 年的降水资料、径流实验结果、气候学 的常规标准以及国家气候中心的规则，特设计4 种不同水平的模拟水分处 理：极端干旱w 1 ( 1 1 5 r a m 降水) 、干旱w 2 ( 1 6 7 m m 降水) 、偏旱w 3 ( 2 2 7 5 r a m 降水) 和正常降水水平w 4 ( 3 1 5 m m 降水) 。各种水分处理分 别设置一组重复，不同水分处理每次的浇水量根据多年平均降水总量在各 月的分配比例来确定。在皇甫川野外定点实验站建设人工控制供水的水泥 池设施，选择黄土高原生态重建中的重要物种一一典型旱生灌木中间锦鸡 儿( c a r a g a n ai n t e r m e d i a ) 和中生性灌木沙棘( h i p p o p h a e r h a m n o i d e s ) 为 研究对象，并以裸地作为空白对照，进行两个生长季的人工模拟水分胁迫 实验，通过测定土壤基本性质、土壤水分含量、土壤温度、其它环境因子、 植物的蒸腾作用、光合作用、叶片水势、形态特征、生物量等，并根据观 测数据、采用水分平衡方程、非线性模拟和曲线积分法，定量研究土壤一 植物一大气( s p a c ) 水分平衡参数的变化过程，探讨不同程度的水分胁追 对植物生理生态特征的影响、植物的生理生态适应策略以及不同程度的水 分胁迫对s p a c 水分平衡的作用。 ( 1 ) 蒸腾作用特征 在同样的环境条件下，蒸腾速率随供水量降低而降低。沙棘和中间锦 坐墨查兰塑圭兰壁丝塞 鸡儿的蒸腾速率e l 进程，在晴天和阴雨天有显著的差异，在生长发育的不 同阶段也明显不同。夜间的蒸腾占相当大的比例。物种之间、不同供水量 之间存在明显差异，而且越干旱的环境，夜间蒸腾所占的比例趋向于越大。 蒸腾沙棘和中间锦鸡儿的气孔阻力都随水分胁迫的增强而升高，气孔 阻力的季节变化格局在同种植物的不同水分处理间也大体相似。沙棘的昼 夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象。 蒸腾速率影响因子分析表明，蒸腾速率受到诸多环境因子及植物本身 生理变量的影响。叶片温度、光合有效辐射( 除沙棘w 2 之外) 和气孔阻 力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子，中间 锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。 ( 2 ) 光合生理特征 中间锦鸡儿的净光合速率和气孔导度显著高于沙棘；净光合速率和气 孔导度随着水分处理水平的升高而增加。沙棘的净光合速率日动态变化为 单峰形曲线：随着水分胁迫的增强，中间锦鸡儿的净光合速率日变化曲线 逐渐从典型的单蜂型转变成双峰型，出现光合“午睡”现象。根据f a r q u h a r 和s h a r k c y 提出的判别标准，干旱和极端干早下中间锦鸡儿光合“午睡” 的原因分别以气孔因素和非气孔因素( 叶肉细胞光合能力下降) 为主。作 为水分胁迫发展的一个相当灵敏的指标，气孔在上午都过早地关闭，说明4 种水分处理下沙棘和中间锦鸡儿都程度不同地受到了水分胁迫的影响。 适度的水分胁迫使植物瞬时水分利用效率显著提高，但这种提高是在 降低光合作用的同时通过更大程度地降低蒸腾作用而实现的。表观光能利 用效率和表观c 0 2 利用效率随着供水水平的增加而显著增加。在极端干旱 状态下( w 1 ) ，沙棘幼苗的表观光能利用效率出现负值。沙棘和中间锦鸡 儿的叶片水势随供水量的减少而降得很低。 净光合速率影响因子分析表明，气孔导度( 除沙棘w 1 之外) 、光合 有效辐射( 除沙棘w 4 之外) 、胞间c 0 2 浓度是各种水分条件下沙棘和中 间锦鸡儿光合作用的共同的限制因子，此外，中间锦鸡儿净光合速率还更 多地受到水汽压亏缺和气孔限制值的影响。 ( 3 ) 形态与生长特征 2 山东大学博士学位论文 株高、基径、冠幅随着供水水平的升高显著增加，但在沙棘和中间锦 鸡儿之间没有显著差异。各种分枝特征的参数对供水水平的响应不同。相 对中间锦鸡儿而言，沙棘的分枝多、分枝短、分枝角度大。沙棘和中间锦 鸡儿的总体分枝率和逐级分枝率r m 对不同供水水平具有显著不同的响应 差异，沙棘的分枝率具有相对稳定性，而中闻锦鸡儿的分枝率随着供水水 平的升高显著升高。 沙棘的叶片数目、叶面积、叶面积比率均大于中间锦鸡儿，而水分饱 和亏缺没有显著性差异。随着供水水平的升高，叶片数目、叶面积、叶面 积比率增加，水分饱和亏缺则有降低的趋势。 沙棘和中间锦鸡儿的茎生物量没有显著差异，叶生物量为沙棘 中间 锦鸡儿，而根生物量和总生物量则为中间锦鸡几 沙棘。各层根生物量均 为中间锦鸡j l 沙棘。茎、叶、根、总生物量和各层根生物量均随着供水 量的增加而显著增加。 随着水分胁迫程度的加强，根冠比和非光合生物量显著增加，而光合 生物量比、光合与非光合生物量比显著降低。在任何水分处理下的中间锦 鸡儿的根冠比均大于沙棘的根冠比。光合生物量比、光合与非光合生物量 比均为沙棘 中间锦鸡儿，而非光合生物量比则为中间锦鸡j l 沙棘。 沙棘根系相对而言属于浅根系分布，第l 层根比例为沙棘 中间锦鸡 儿，而第2 层、第3 层和第4 层根比例均为中间锦鸡儿 沙棘。不同供水 水平对各层根生物量分配有显著性影响，随着水分胁迫程度的增加，第1 层根比例增高，第3 层和第4 层根比例降低，而第2 层根比例的响应趋势 为钟形曲线。 生物量分配格局显示，沙棘将较高比例的生物量分配到叶片，这种适 应策略具有生长优势，可以在优越的水分环境中迅速占据生境；而中间锦 鸡儿则将较高比例的生物量分配到根系，强壮发达的深根系使中间锦鸡儿 具有吸水优势，以适应干旱环境。 ( 4 ) 土壤一植物一大气系统( s p a c ) 的水分平衡 土壤含水量随供水水平的增加，总体上有增加的趋势，但由于蒸腾耗 水较多，沙棘和中间锦鸡几的最大供水水平( w 4 ) 的含水量却并非最高。 山东大学博士学位论文 土壤含水量在不同植物种类之间的差异显著，相同供水水平的土壤含水量 大致为：裸地 中间锦鸡儿 沙棘。该研究区域的沙棘和中间锦鸡儿从极端 干旱、干旱、偏旱到正常降雨水平，都受到不同程度的水分亏缺的影响。 在同等供水条件下沙棘的水分亏缺均略大于中间锦鸡儿。各层深度的土壤 含水量随供水水平的增加总体上有增加的趋势。相同深度、相同供水水平 的土壤含水量大致为：裸地 中间锦鸡儿 沙棘。 群落蒸散量、植物蒸腾量、土壤蒸发量随着供水水平的增加而显著增 加。随着供水水平的升高，植物蒸腾量的季节波动增大；供水水平较低的 植物受到水分亏缺的强烈影响，蒸腾微弱。蒸腾量在植物间的差异大致为： w 1 和w 2 的蒸腾量中间锦鸡儿 沙棘，而w 3 和w 4 的蒸腾量则为沙棘 中间锦鸡儿。蒸发量随着供水水平的增加而显著增加，而且季节波动幅度 增大。各种供水水平的裸地蒸发量在任何季节都远远小于自由水面的蒸发 量，而植物群落的土壤蒸发量远远小于裸地的蒸发置。同等供水水平下的 沙棘和中间锦鸡儿群落的土壤蒸发总量大体一致。 各种供水水平下的沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾蒸散比范围在5 0 至8 0 之间，表明蒸散主要来自植物蒸腾作用，植物是水分的消耗主体之一。蒸 腾蒸散比在植物间的差异大致为：w 1 和w 2 的蒸腾蒸散比为中间锦鸡儿 沙棘，而w 3 和w 4 则为沙棘 中间锦鸡儿。这意味着在水分条件稍好的状 态下，沙棘对周围环境水资源的利用比中间锦鸡儿更为充分；丽在干旱 ( w 2 ) 和极端干旱条件下( w 1 ) ，中间锦鸡儿在水分利用上比沙棘更具 有竞争优势。 关键词：模拟水分胁追生理生态特征水分平衡沙棘中间锦鸡儿 4 山东大学博士学位论文 a bs t r a c t e f f e c t so f 协t e rs t r e s so ne c o p h y s i o l o g l c a l c h a r a c t e r i s t i c so ft w om a j o ra f f o r e s t a t l 0 ns h r u b s h u a n g f a c h u a nw a t e r s h e d ，a sah o t s p o ta n dn o d u so fm a n yr e s e a r c ha n d m a n a g e m e n tp r o j e c t sl o c a t e di nt h em i d d l eo ff a r m i n g p a s t o r a lz o n eo f c h i n a a n dt h en o r t ho fl o e s sp l a t e a u ，i st h ef i x e dr e s e a r c hs i t eo ft h ee c o p r o d u c t i v e p a r a d i g mr e p r e s e n t i n g t h e l a n d s c a p et y p e o fs e d i m e n t - r o c kz o n eo ft h e y e l l o wr i v e rv a l l e y ，w h e r ev e g e t a t i o nr e s t o r a t i o na n dr e c o n s t r u c t i o ni si n u r g e n tn e e d ，d u et o s e v e r es o i le r o s i o na n df r a g i l ee c o l o g i c a le n v i r o m e n t d e t e r i o r a t i o n w a t e r a v a i l a b i l i t yi so n eo f t h em a j o rl i m i t sf o rt h ep l a n ts u r v i v a l ，g r o w t h ， p h y s i o l o g i c a la c t i v i t ya n dv e g e t a t i o nc o n s t r u c t i o n t h ep h y s i c a le n v i r o n m e n t i na r i da n ds e m i a d da r e a sm a yb e c o m em o r ea n dm o r es e v e r eb e c a u s eo ft h e a g g r a v a t i n ga r i d i t y a n dt h e r e f o r e ，e x p e r i m e n t a le v i d e n c e sf o rt h ee f f e c t so f p r e c i p i t a t i o nc h a n g e ，e s p e c i a l l y o f s e v e r i t y o fw a t e r s t r e s s ，o np l a n t i n d i v i d u a l sa n de c o s y s t e m sp r o v i d ei m p o r t a n tb a s i sf o rf u r t h e ru n d e r s t a n d i n g t h ei n t e r a c t i o n sb e t w e e ne c o s y s t e m sa n dc l i m a t es y s t e m ，a n df o rs u s t a i n a b l e d e v e l o p m e n t o fn a t u r a l e c o s y s t e m s a n d v e g e t a t i o n r e s t o r a t i o na n d r e c o n s t r u c t i o no fd e t e r i o r a t i v ee c o s y s t e m s ，w h i c hb e a ra c d e m i ca n dp r a c t i c a l s i g n i f i c a n c e b a s e do nt h ea n n u a la v e r a g ep r e c i p i t a t i o no f4 0y e a r si nh u a n g f u c h u a n w a t e r s h e d ，r u n o f fe x p e r i m e n t d o n e l o c a l l y , t h ec l i m a t o l o g i e a l l yg e n e r a l s t a n d a r da n dt h ec r i t e r i ag i v e nb yt h en a t i o n a lc l i m a t ec e n t e ro fc h i n a ，w e u s e d3 1 5 m m ，2 2 7 5 m m ，1 6 7 m m ，1 1 5 m mo fa r t i f i c i a lw a t e r s u p p l ya m o u n t ， m a r k e da sw 4 ，w 3 ，w 2 ，w 1r e s p e c t i v e l y , i no r d e rt os i m u l a t en o r m a lc o n d i t i o n o fa n n u a l p r e c i p i t a t i o n ，s l i g h td r o u g h t ，d r o u g h t a n de x t r e m e d r o u g h t a r e p e a t e dg r o u p w a ss e t a c c o r d i n g t ot h ea b o v ed i f f e r e n tw a t e rt r e a t m e n t s 5 坐查奎兰苎主茎堡堡兰 r e s p e c t i v e l y t h ew a t e rs u p p l yp r o p o r t i o no fe a c ht r e a t m e n ti ne a c hm o n t ho f t h ey e a rw a sd e t e r m i n e d b yt h em e a np r e c i p i t a t i o n i n e v e r ym o n t hd u r i n g 19 6 1 2 0 0 0i nt h es t u d ya r e a w eb u i l tf i x e df i e l de x p e r i m e n ts t a t i o nw i t h c e m e n tp o o l si no r d e rt oc o n t r o lw a t e rs u p p l y a r t i f i c i a l l y i nh u a n g f u c h u a n w a t e r s h e d ，a n dc a r r i e do u tac o n t r o l l e de x p e r i m e n tt os i m u l a t ev a r i a b l ew a t e r s t r e s si nt w o y e a r s i nt h i sd i s s e r t a t i o n ，t h er e s e a r c hw a s f o c u s e do nt w os h r u b s f o re c o l o g i c a lr e c o n s t r u c t i o ni nl o e s sl o e s sp l a t e a u 。i e t y p i c a l x e r o p h y t e c a r a g a n ai n t e r m e d i aa n dm e s o p h y t eh i p p o p h a er h a m n o i d e s ，a n df u r t h e r m o r e ， w i t hb a r el a n d sa sb l a n kc o n t r o l s s o i lb a s i c p r o p e r t i e s ，s o i lw a t e rc o n t e n t ，s o i l t e m p e r a t u r e ，o t h e re n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ，t r a n s p i r a t i o n ，p h o t o s y n t h e s i s ，l e a f w a t e r p o t e n t i a l ，m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n d b i o m a s sw e r em e a s u r e d ，a n d c h a n g i n gp r o c e s so f w a t e rb a l a n c ep a r a m e t e r so fs p a c ( s o i l p l a n t - a t m o s p h e r e c o n t i n u u m ) w e r ea n a l y z e dq u a n t i f i c a t i o n a l l yf r o mt h ea b o v e - m e n t i o n e d a c t u a l m e a s u r e m e n t d a t a ，b y t h e w a y s o fw a t e rb a l a n c e e q u a t i o n ，n o n - l i n e a r s i m u l a t i o na n dc u r v i l i n e a ri n t e g r a lm e t h o d ，i no r d e rt oe x a m i n et h ee f f e c t so f t h ee c o p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ，c o o p h y s i o l o g i c a la d a p t i v es t r a t e g i e so f h 。r h a m n o i d e sa n dc i n t e r r a e d i a 、a n dt h ee f f e c t so fs e v e r i t yo fw a t e rs t r e s so n s p a cw a t e rb a l a n c e ( 1 ) t r a n s p i r a t i o nc h a r a c t e r i s t i c s t r a n s p i r a t i o n r a t ei n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya l o n gw i t ht h ei n c r e a s eo fw a t e r s u p p l yu n d e r t h es a m ec o n d i t i o n t h ed i u r n a lp a t t e r no ft r a n s p i r a t i o nr a t eo fh r h a m n o i d e sa a dci n t e r m e d i av a r i e ds i g n i f i c a n t l yb e t w e e ns u n s h i h e a n d c l o u d y o r r a i n yd a y s ，a n d 5 0d i di nd i f f e r e n td e v e l o p m e n tp h a s e s t h e p r o p o r t i o no ft r a n s p i r a t i o nq u a n t i t yi nt h en i g h t t i m et ot h a ti nt h ew h o l ed a y w a se o n s i d e r a b a l e i tv a r i e ds i g n i f i c a n t l yw i t hs p e c i e sa n dw i t hw a t e rs u p p l y c o n d i t i o n s ，a n df u r t h e r m o r e ，i ti n c r e a s e d w i t ht h ed r o u g h td e g r e e t h es t o r n a t a lr e s i s t a n c eo fh r h a m n o i d e sa n dc i n t e r m e d i ai n c r e a s e d a l o n gw i t h t h es e v e r i t yo fw a t e rs t r e s s s e a s o n a lp a t t e r no fs t o m a t a lr e s i s t a n c e w a ss i m i l a rw i t h i np l a n ts p e c i e su n d e ra l l w a t e r s u p p l y c o n d i t i o n s t h e d i u r n a l n o c t u r n a lt r a n s p i r a t i o nr h y t h mo f 丑r h a m n o i d e su n d e r a l lw a t e r 6 山东大学博士学位论文 s u p p l yc o n d i t i o n sd i s p l a y e do s c i l l a t i o n si ns t o m a t a lc o n d u c t a n c e t h ei n f l u e n c i n gf a c t o r so f t r a n s p i r a t i o nr a t ei n d i c a t e dt h a tt r a n s p i r a t i o n r a t ew a si n f l u e n c e d b y al o to f m e t e o r o l o g i c a l v a r i a b l e sa n do t h e r p h y s i o l o g i c a lv a r i a b l e s l e a ft e m p e r a t u r e ，p h o t o s y n t h e t i c a l l ya c t i v er a d i a t i o n ( e x c e p t f o rw 2 o f h r h a m n o i d e s ) a n ds t o m a t a lr e s i s t a n c ew e r ec o m m o n l i m i t s f o rt r a n s p i r a t i o nr a t eo fhr h a m n o i d e sa n dc i n t e r m e d i a ，a n df u r t h e r m o r e ， t r a n s p i r a t i o nr a t eo fc i n t e r m e d i aw a sm o r es u b j e c tt or e l a t i v eh u m i d i t y ( 2 ) p h o t o s y n t h e t i cp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s t h en e tp h o t o s y n t h e s i sr a t ea n ds t o m a t a lc o n d u c t a n c eo fc i n t e r m e d i a w e r eh i g h e rt h a nt h o s eo fhr h a m n o i d e s n e t p h o t o s y n t h e s i sr a t ea n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c ei n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya l o n gw i t ht h ei n c r e a s eo fw a t e rs u p p l y ， t h ed i u r n a lp a t t e r no fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo fh r h a m n o i d e sd i s p l a y e da m o n o - p e a kc u r v e w i t ht h ei n c r e a s eo fs e v e r i t yo fw a t e rs t r e s s ，t h ed i u r n a l p a t t e r n o fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo fei n t e r m e d i as h i f t e df r o ma t y p i c a l m o n o - p e a k c u r v e g r a d u a l l y t oa d o u b l e p e a k o n et h a t s i g n i f i e sm i d d a y d e p r e s s i o no fp h o t o s y n t h e s i s a c c o r d i n g t ot h ec r i t e r i as u g g e s t e db y f a r q u h a r a n ds h a r k e y t h em i d d a y d e p r e s s i o no fp h o t o s y n t h e s i so fc 触r m e d i a i nt h e d r o u g h t a n de x t r e m e d r o u g h t c o n d i t i o n s m a yb e a t t r i b u t e dt os t o m a t a l l i m i t a t i o no rn o n - s t o m a t a l l i m i t a t i o n ，i e d e c l i n e o ft h e p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t yo fm e s o p h y i ic e l l s ，r e s p e c t i v e l y a sa ne a r l yi n d i c a t o r o fw a t e rs t r e s s ， p r e m a t u r ec l o s u r eo fs t o m a t ao fh r h a r a n o i d e sa n dc i n t e r m e d i as e e d l i n g s u n d e ra uw a t e rc o n d i t i o n sf r o me x t r e m ed r o u g h tt on o r m a l p r e c i p i t a t i o n i n d i c a t e dt h a tt h e yw e r ea l la f f e c t e db yw a t e rs t r e s sm o r eo rl e s s t h em o d e r a t ew a t e rs t r e s sc o u l di m p r o v ew a t e ru s ee f f i c i e n c ya tt h ec o s t o fd e c r e a s e so fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e a p p a r e n tl i g h t u s ee f f i c i e n c ya n da p p a r e n tc 0 2u s ee f f i c i e n c yi n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya l o n g w i t ht h ei n c r e a s eo fw a t e rs u p p l y t h ea p p a r e n tl i g h tu s ee f f i c i e n c yo fh r h a m n o i d e sd i s p l a y e dn e g a t i v ev a l u e su n d e re x t r e m ed r o u g h tc o n d i t i o n s ，w 1 l e a fw a t e r p o t e n t i a ld e c e a s e dt ov e r yn e g a t i v ev a l u e ss i g n i f i c a n t l ya l o n gw i t h t h ed e c r e a s eo fw a t e r s u p p l y 7 一坐奎查兰苎主兰竺塑壅 t h e i n f l u e n c i n gf a c t o r sa n a l y s i so f n e tp h o t o s y n t h e s i sr a t ei n d i c a t e d t h a t ， s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( e x c e p tf o rw 1o f 且r h a m n o i d e s ) p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n ( e x c e p tf o rw 4o fhr h a m n o i d e s ) a n di n t e r c e l l u l a rc 0 2 c o n c e n t r a t i o nw e r ec o m m o nl i m i t sf o r n e t p h o t o s y n t h e s i s r a t eo fh r h a m n o i d e sa n dci n t e r m e d i a ，a n df u r t h e r m o r e ，n e tp h o t o s y n t h e s i sr a t eo fc i n t e r m e d i aw a sm o r e s u b j e c t t o v a p o rp r e s s s u r c d e f i c i ta n ds t o m a t a l c o n d u c t a n c el i m i t a t i o n ( 3 ) m o r p h o l o g i c a la n dg r o w t hc h a r a c t e r i s t i c s s h o o t h e i g h t ，s t e md i a m e t e ra n dc r o w n a r e ai n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya l o n g w i t ht h ei n c r e a s eo fw a t e rs u p p l y ，b u tt h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s b e t w e e nh ，r h a m n o i d e sa n d c i n t e r m e d i a b r a n c h i n gp a t t e r np a r a m e t e r s r e p o n s e dt ow a t e rs u p p l yd i f f e r e n t l y b r a n c hn u m b e ra n db r a n c ha n g l eo fh r h a m n o i d e sw e r em o r et h a nt h o s eo fci n t e r m e d i a , b u tb r a n c hl e n g t hw a sl e s s t h e r e s p o n s eo f b i f u r c a t i o nr a t i ot ow a t e r s u p p l yv a r i e ds i g n i f i c a n t l yb e t w e e n h r h a m n o i d e sa n dc i n t e r m e d i a o v e r a l lb i f u r c a t i o nr a t i oa n d s t e p w i s e b i f u r c a t i o nr a t i or 1 ，2o fhr h a m n o i d e sw e r es t e a d yc o m p a r a t i v e l y ，w h i l e t h o s eo fci n t e r m e d i ai n c r e a s e dl a r g e l yw i t ht h ei n c r e a s eo fw a t e r s u p p l y l e a fn u m b e r ( l n ) ，l e a fa r e a ( 厶4 ) a n dl e a fa r e ar a t i o ( l a r ) o f 且 r h a m n o i d e sw e r el a r g e rt h a nt h a to fci n t e r m e d i a ，w a t e rs a t u r a t i o nd e f i c i t ( w s d ) w i t h o u tv a r i a t i o nb e t w e e n t h e s et w os p e c i e s a l o n gw i t ht h ei n c r e a s e o fw a t e rs u p p l y ，l n , l a ，l a ri n c r e a s e d ，w h i l ew s dd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y t h e r ew a sn o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c ei nb r a n c hb i o m a s sb e t w e e n 屈 r h a m n o i d e sa n dc i n t e r m e d i a l e a fb i o m a s so fh r h a m n o i d e sw a sl a r g e rt h a n t h a to fci n t e r m e d i a ，w h i l er o o tb i o m a s s ，t o t a lb i o m a s sa n dr o o tb i o m a s sa t e a c hs o i ll a y e rl e v e lw e r el e s s b r a n c h ，l e a f , r o o t ，t o t a lb i o m a s s ，r o o tb i o m a s s a te a c hs o i ll a y e rl e v e li n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t hw a t e rs u p p l y r o o tt os h o o tr a t i o ( r s r ) i n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya l o n gw i t ht h ei n c r e a s e o fs e v e r i t yo fw a t e rs t r e s s r s ro fc i n t e r m e d i aw a sh i g h e rt h a nt h a to fh r h a m n o i d e su n d e ra l lw a t e rs u p p l yc o n d i t i o n s p h o t o s y n t h e s i sb i o m a s sr a t i o ( p b r ) a n d r a t i oo f p h o t o s y n t h e s i st on o n p h o t o s y n t h e s i sb i o m a s s ( r p n b ) o f 毫 山东大学博士学位论文 r h a m n o i d e sw e r eh i g h e rt h a nt h o s eo fc i n t e r m e d i a ，w h i l en o n - p h o t o s y n t h e s i s b i o m a s sr a t i o ( n b r ) w a sl o w e rt h a nt h a to fc i n w r m e 以a a l o n gw i t ht h e i n c r e a s eo fw a t e rs u p p l y ，p b ra n dr p n b i n c r e a s e d ，w h i l en b rd e c r e a s e d c o m p a r a t i v e l y ，hr h a m n o i d e si sas h a l l o w r o o t e ds h r u b ，o n l yw i t hr a t i o o fl e v e l1t or o o tb i o m a s sl a r g e rt h a nt h a to fci n t e r m e d i a , a n dr a t i o so fo t h e r l e v e l st or o o tb i o m a s ss m a l l e rt h a nt h o s eo fci n t e r m e d i a w a t e rs u p p l y a f f e c t e dt h ed i s t r i b u t i o no fr o o tb i o m a s sa te a c hs o i ll a y e rl e v e l a l o n gw i t h t h ei n c r e a s eo f w a t e r s u p p l y ，r a t i oo f l e v e l1t or o o t b i o m a s si n c r e a s e d ，r a t i oo f l e v e l3a n d4t or