（海洋生物学专业论文）微藻对缢蛏苗种繁育、摄食和生长的影响.pdf

上海海洋大学硕士学位论文 微藻对缢蛏苗种繁育、摄食和生长的影响 摘要 缢蛏是一种广温广盐性的海产经济贝类，广泛分布于我国沿海，在我国具有 悠久的养殖历史。缢蛏以其营养价值高和价格便宜而深受广大消费者青睐，是新 世纪人人喜爱的健康食品。本文从苗种繁育、稚贝的摄食和生长以及成体的消化 和吸收三个方面对缢蛏进行了研究。 ( 1 ) 利用轮虫培养设施，采取贝类育苗的一般工艺进行缢蛏的室内人工育苗， 在育苗过程中尝试用小球藻作为缢蛏浮游幼虫的开口饵料，试验取得了成功。研 究结果表明，缢蛏产卵一般于晚上进行，直持续到凌晨，2 5 k g 亲贝共获受精卵 3 0 x 1 0 7 个，缢蛏受精卵在平均水温约1 5 的情况下，经2 5 h 发育成d 形幼虫 2 5 x 1 0 7 个，孵化率为8 3 3 。投喂小球藻后经1 2 d 幼虫能够正常变态附着，共获 眼点幼虫1 o x l 0 7 个，幼虫成活率4 0 ，刚附着稚贝在室内经4 0 d 的培育获得平 均壳长为3 m m 稚贝3 0 x 1 0 6 粒，平均成活率3 0 。 ( 2 ) 用实验生态学的方法研究了小球藻( c h l o r e l l as p ) 、绿色巴夫藻( p a v l o v a v i r i d i s ) 、小新月菱形藻( n i t z s c h i ac l o s t e r i u m m i n u t i s s i r n a ) 、亚心形扁藻 ( p l a t y m o n a ss u b c o r d i f o r m i s ) 、微绿球藻( n a n n o c h l o r o p s i so c u l a t a ) 和湛江等鞭 金藻( i s o c h r y s i s z h a n j i a n g e n s i s ) 对缢蛏稚贝摄食和生长的影响。结果表明：缢蛏 稚贝对6 种单胞藻的清滤率随着浓度的增加而增大，当达到一定浓度时清滤率反 而下降；在相同浓度下，稚贝对中规格的绿色巴夫藻、小新月菱形藻和湛江等鞭 金藻的清滤率显著高于小规格的小球藻、微绿球藻和大规格的亚心形扁藻 ( 卿0 5 ) 。不同微藻对缢蛏稚贝的成活率顺序为微绿球藻 小球藻+ 亚心形扁藻 + 微绿球藻 小球藻 湛江等鞭金藻 亚心形扁藻 小新月菱形藻 绿色巴夫藻+ 小 新月菱形藻+ 湛江等鞭金藻 o 0 5 ) 。从本试验可知，小球藻、绿色巴夫藻、小新月菱形藻、亚心形扁藻、 微绿球藻和湛江等鞭金藻比较适宜的投喂浓度为3 0 x 1 0 4 c e l l m l 、1 5 x 1 0 4 e e l l m l 、 1 0 x 1 0 4 e e l l m l 、6 x 1 0 4 c e l l m l 、4 0 x 1 0 4 c e l l m l 和l o x l 0 4 c e l l m l ，绿色巴夫藻和亚 心形扁藻对缢蛏稚贝的生长效果好于其他微藻。 ( 3 ) 研究了温度、微藻种类和浓度对缢蛏同化率的影响。实验设置的温度为 1 5 、2 0 和2 5 ；所用微藻为小球藻、绿色巴夫藻、小新月菱形藻、亚心形扁 藻、微绿球藻和湛江等鞭金藻，浓度梯度为o 1 6m g l ，o 2 7m g l ，o 3 7r n g l ，o 4 5 m g l 和o 5 3m e d l 。研究结果表明，温度对缢蛏同化率影响显著( p o 0 5 ) ，在 5 种浓度下，缢蛏对6 种微藻的同化率均在2 0 时达到最大。微藻浓度对缢蛏同 化率也有显著影响( p o 0 5 ) ，并且缢蛏同化率随着微藻浓度的升高而降低，呈 一种负相关关系。在不同的温度和微藻浓度组合下，缢蛏对小球藻和微绿球藻的 同化率明显小于其他四种微藻，温度和微藻浓度的交互作用对缢蛏同化率有显著 影响( p 0 0 5 ) 。 关键词：缢蛏，微藻，苗种繁育，摄食，生长，同化率 上海海洋大学硕士学位论文 e f f e c to fm i c r o a l g a eo ns e e db r e e d i n g ，i n g e s t i o na n dg r o w t h o fs i n o n o v a c u l ac o n s t r i c t a a b s t r a c t s i n o n o v a c u l ac o n s t r i c t ai sae u r y t h c r m j c ，e u r y h a l i n ea n de c o n o m i c a lm a r i n e s h e l l s i s h ，w h i c hi sw i d e l yd i s t r i b u t e di nc o a s t a lc h i n a & c o n s t r i c t ai sat r a d i t i o n a l l y c u l t u r e ds h e l l f i s hi no l l rc o u n t r y d u et oi t sh i 曲t r o p h i cv a l u ea n dc h e a pp r i c e ，& c o n s t r i c t ai se n j o y e db yal o tm o r ec o n s u m e r sa n di sah e a l t h yf o o di nt h en e wc e n t u r y t h es t u d yo fs i n o n o v a c u l ac o n s t r i c t ai nt h i sp a p e rw a sf o c u s e di nt h r e er e s p e c t s ：s e e d b r e e d i n g ，i n g e s t i o na n dg r o w t ho f j u v e n i l e ，a sw e l la sa b s o r p t i o ne f f i c i e n c yo fa d u l t ( 1 ) t h es e e d i n go f & c o n s t r i c t aw a sc o n d u c t e di nr o t i f e rc u l t i v a t i o nd e v i c e s ，b y o r d i n a r yp r o c e s so fs e e db r e e d i n gf o rb i v a l v ea n dc h l o r e l l as p w a su s e da st h el i v e 南o d t h er e s u l ts h o w e dt h a t & c o n s t r i c t au s u a l l ys p a w n e d 五舳e v e n i n gt ot h ee a r l y m o r n i n g a b o u t3 x10 7 i n dz y g o t ew e r eo b t a i n e df r o m2 5 k go fb r o o ds t o c k w h e nt h e a v e r a g et e m p e r a t u r eo fs e a w a t e rw a sa b o u t15 ，t h ez y g o t eo fr a z o rc l a md e v e l o p e d i n t od l a r v ai n2 5ha n dt h ea m o u n to fd 1 a r v aw a sa b o u t2 5 x1 07 i n d w i t ht h e h a t c h i n gr a t eo f8 3 3 讹e nf e dw i t hc h l o r e l l as p ，t h el a lv aw o u l da t t a c hi n1 2 d ， t h ea m o u n to fe y e s p o tl a r v aw a sa b o u t1 0 1 0 7h a da n dt h es u r v i v a lr a t ew a s4 0 a f t e r5 0 dc u l t i v a t i o n , 3 o x10 0h a di u v e n i l e sw e r eo b t a i n e d ，o fw h i c hs h e l l l e n z t hh a d g r o w nu pt o3r n n la n dt h ea v e r a g es u r v i v a lr a t ew a sa b o u t3 0 ( 2 ) i tw a ss t u d i e dt h a tt h ee f f e c t so fc h l o r e l l as p ，p a v l o v av i r i d i s ，n i t z s c h i ac l o s t e r i u m m i n u t i s s i m a ，p l a t y m o n a ss u b c o r d i f o r m 函，n a n n o c h l o r o p s i so c u l a t aa n di s o c h r y s iz h a n f i a n g e n s i s o ni n g e s t i o na n dg r o w t hr a t eo f j u v e n i l es c o n s t h c t ab ye x p e r i m e n t a le c o l o g i c a lm e t h o d - mr e s u l t ss h o w e dt h a tt h ec l e a r a n c er a t eo f j u v e n i l e & c o n s t r i c t ai n c r e a s e dw h e nt h e c o n c e n t r a t i o no fs i xm i e r o a l g a ei n c r e a s e d ，b u tw h e nt h ec o n c e n t r a t i o nr e a c h e da c e r t a i nv a l u e ，t h ec l e a r a n c er a t ew o u l dd e c r e a s e a tt h es a m ec o n c e n t r a t i o n , t h e c l e a r a n c er a t e so ft h em e d i u m s i z e dm i r o a l g a e 只v i r i d i s mc l o s t e r i u m m i n u t i s s i m aa n dz z h a n f i a n g e n s i s w e r em u c hh i g h e rt h a nt h e l a r g e - s i z e d 只s u b c o r d i f o r m 妇，a n d t h e s m a l l 一s i z e dc h l o r e l l as p a n dmc l o s t e r i u m m i n u t i s s i m a b yf e e d i n gw i t hd i f f e r e n t m i c r o a l g a e , t h es u r v i v a lr a t eo f j u v e n i l es c o n s t r i c t aw a sn o c u l a t a c h l o r e l l as p + 只 s u b c o r d i f o r m i s + o c u l a t a c h l o r e l l as p 互z h a n j i a n g e n s 扭 ps u b c o r d i f o r m i s c l o s t e r i u m m i n u t i s s i m a 只v i r i d i s + c l o s t e r i u m m i n u t i s s i m a + lz h a n j i a n g e n s i s 鼻 v i r i d i s t h ei n i t i a ls h e l ll e n g t ha n dw e i g h to fj u v e n i l e & c o n s t r i c t ah a dn os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e 护0 0 5 ) ，b u tt h r o u g ht h e3 0 dg r o w t he x p e r i m e n t , t h ed i f f e r e n c eo ff i n a l m 上海海洋大学硕士学位论文 s h e l ll e n g t ha n dw e i g h to fe i g h tg r o u p sw a ss i g n i f i c a n t ( 萨o 0 5 ) b yf e e d i n g 诵m 只 s u b c o r d i f o r m i s t h ed a i l yg r o w t hr a t eo f j u v e n i l e & c o n s t r i c t aw e r em u c hh i g h e rt h a no t h e r g r o u p sp 0 0 5 ) t l l i se x p e r i m e n tg a v ei n f o r m a t i o nt h a t t h eb e s tf e e d i n gc o n c e n t r a t i o n so f 国l o r e l l as p ，只v i r i d i s ，c l o s t e r i u m m i n u t i s s i m a 只 s u b c o r d i f o r m i s ， 7 = o c u l a t aa n dlz h a n j i a n g e n s i sw e r e3 0 x10 4c e l l m l 15 l0 4c e l l m l , l o x l 0 4e e l l m l 6 1 0 4c e l l m l , 4 0 x 1 0 4c e l l m la n dl o x l 0 4e e l l m l b yf e e d i n g w i mpv i r i d i sa n dps u b c o r d i f o r m i s t h eg r o w t he f f e c tw a sb e t t e rt h a no t h e rm i c r o a l g a e ( 3 ) i tw a ss t u d i e dt h a tt h ee f f e c t so ft e m p e r a t u r e ，m i e r o a l g a es p e c i e sa n d c o n c e n t r a t i o no nt h ea b s o r p t i o ne 伍c i e n c yo fa d u l t & c o n s t r i c t a i nt h ee x p e r i m e n t & c o n s t n c t aw e r ef e dw i t hs i xs p e c i e so fm i c r o a l g a e ，i n c l u d i n gc h l o r e l l as p ，只v i r i d i s ， c l o s t e r i u m m i n u t i s s i m a ，ps u b c o r d i f o r m 括，o c u l a t aa n dlz h a n j i a n g e n s i s ，a n de x p o s e dt o t h r e ed i f f e r e n tt e m p e r a t u r e s ( 1 5 ，2 0a n d2 5 。c ) a n df i v em i c r o a l g a ec o n c e n t r a t i o n s ( o 1 6 ， o 2 7 ，0 3 7 ，0 4 5a n d0 5 3 r a g l ) t h er e s u l t ss h o w e dm a t ，a td i f f e r e n tt e m p e r a t u r e s ，t h e a b s o r p t i o ne 街c i e n c i e sh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e0 o 0 5 ) a n dt h ep e a kw a sa tt h e t e m p e r a t u r e o f2 0 a td i f f e r e n t m i c r o a l g a ec o n c e n t r a t i o n s t h ea b s o r p t i o n e f f i i c i e n c i e sa l s oh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e 仞 o 0 5 ) a n dt h e r ew a san e g a t i v e r e l a t i o n s h i pb e t w e e na b s o r p t i o ne 伍c i e n c ya n dm i e r o a l g a ec o n c e n t r a t i o n a td i f f e r e n t c o m b i n a t i o n so ft e m p e r a t u r ea n dm i c r o a l g a ec o n c e n t r a t i o n t h ea b s o r p t i o ne f f i c i e n c i e s w i t hc h l o r e l l as p a n d o c u l a t aw e r el o w e rt h a nt h o s eo fo t h e rm i c r o a l g a e n l e i n t e r a c t i o no ft e m p e r a t u r ea n dm i c r o a l g a ec o n c e n t r a t i o ns i g n i f i c a n t l ya f f e c t e dt h e a b s o r p t i o ne 伍c i e n c y ( p o 0 5 ) k e y w o r d s ：s i n o n o v a e u l ac o n s t r i c t a ，m i r o a l g a e , s e e db r e e d i n g ，i n g e s t i o n ，g r o w t h , a b s o r p t i o ne f f i d e n c y i v 上海海洋大学硕士学位论文 上海海洋大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：我恪守学术道德，崇尚严谨学风。所呈交的学位 论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。除 文中已经明确注明和引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本人亲自撰写，我 对所写的内容负责，并完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：；、) 于辛 日期：h 9 7 年6 月么二日 上海海洋大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅或借阅。本人授权上海海洋大学可以将本学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密 口 ，在 本学位论文属于 不保密 口 学位论文作者签名：女，3 置争 日期：加9 罗年6 月谚日 毫一 上海海洋大学硕士学位论文 引言 缢蛏( s i n o n o v a c u l ac o n s t r i c t a ) 属软体动物门( m o l l u s c a ) 、瓣鳃纲 ( l a m e l l i b r a n c h i a ) 、真瓣鳃目( e u l a m e l l i b r a n c h i a ) ，竹蛏科( s o l c n i d a c ) ，缢蛏属 ( s i n o n o v a c u l a ) ，俗称蛏( 福建) 、蜻( 浙江) 或蚬( 北方) ，为我国及日本的特 产贝类，也是我国传统的四大养殖贝类之一，在我国海水养殖业中占有重要的地 位。 缢蛏广泛分布于我国沿海，北起辽宁的东沟、庄河、新金县，南至福建、广 东等地。缢蛏为我国重要的贝类养殖品种，尤以浙江、福建和广东等南方地区气 候温暖，产量较高，是缢蛏的主要产区。江苏、山东、河北等地是新兴养殖地区， 发展缢蛏养殖业的潜力巨大，具有广阔的发展前景。 蛏肉性味咸、寒、具有滋补、清热和除烦的功效。用于产后能补虚损、烦热 口渴、湿热水肿和痢疾等多种疾病。壳用于治疗胃病和咽喉疼痛等。缢蛏肉味道 鲜美，含有丰富的蛋白质、肝糖、钙、磷、铁、碘等物质，是一种高蛋白、低脂 肪的营养滋补食品。易被人体消化吸收，而且价格便宜，所以是一种大众化的海 产品，深受广大消费者的青睐，是2 1 世纪人类向往的绿色保健食品。因此，发展 缢蛏养殖业，对调整农村产业结构，促进农业增效，农民增收，丰富城乡居民“菜 篮子 都具有十分重要的作用和现实意义。 随着现代科技的发展，大量的工业废水、j 生活污水注入大海，这些废水和污 水中大量的重金属离子、氮、磷和合成洗涤剂等对海区造成的污染加剧。加之暴 雨和台风等自然灾害，缢蛏的养殖遭到了前所未有的挑战，养殖过程中死亡率高、 产量低等现象一直困扰着广大的养殖户。因此，培育产量高、抗逆性强的缢蛏良 种显得尤为重要。 本论文从苗种繁育、稚贝的摄食和生长以及成体的消化和吸收三个方面对缢 蛏进行了研究。旨在为缢蛏的良种选育奠定基础，同时对进行缢蛏科学的养殖管 理以及养殖过程中减少自身污染具有重要的理论指导意义和切实的应用价值。 上海海洋大学硕士学位论文 第一章双壳贝类养殖与生理生态学研究现状及展望 我国地处太平洋西岸的热带、亚热带和温带地区，海岸线绵长，滩涂广阔， 气候温和，水质肥沃，饵料丰富，为贝类的栖息、生长和繁殖提供了优良的条件。 因此，我国贝类资源极为丰富，开发贝类养殖生产的潜力巨大。但是，近年来， 由于环境污染的加剧，加上台风暴雨等灾害性天气的影响，贝类的自然附苗量少， 产量低，不能满足养殖生产发展的需要。因此，开展贝类人工育苗对贝类养殖生 产的发展意义重大。 随着贝类生物能量学的发展，滤食性贝类生理生态学的研究逐渐受到重视， 而我国这方面的工作还做的很少。目前我国海水养殖业的发展迫切需要生理生态 方面的基础研究来支持，应加强对滤食性贝类，尤其是经济贝类这方面的研究工 作。研究贝类的摄食、呼吸和排泄状况，并在此基础上探究其能量利用情况能够 为贝类人工养殖和增殖提供基本数据和理论指导。 1 双壳贝类养殖现状及展望 1 1 主要养殖成果 1 1 1 养殖面积增大，产量增高 根据2 0 0 6 年统计【1 1 ，我国水产品的总产量为5 2 9 0 4 x 1 0 7 t ，其中海水养殖产量 为1 4 4 5 6 4 x 1 0 7 t ，贝类养殖产量1 1 1 3 5 9 1 0 7 t ，占海水养殖产量的9 9 8 左右。贝 类养殖产量中，贻贝7 4 6 1 x 1 0 5 t ，扇贝1 1 4 8 8 1 0 6 t ，蛏6 7 9 0 x 1 0 s t ，蛤3 0 1 8 8 x 1 0 6 t ， 蚶3 1 6 0 1 0 s t ，牡蛎3 8 9 2 x 1 0 6 t ，其它1 3 3 5 3 x 1 0 6 t ( 详见表1 1 ) 。海水养殖面积为 1 7 7 4 1 2 x 1 0 6 h a ，其中贝类养殖面积为1 1 2 7 3 x 1 0 6 h m ，约占海水养殖面积的 6 3 5 ，贝类养殖面积中，贻贝养殖3 3 6 x l o a h a ，扇贝1 8 8 7 x 1 0 5 h a ，蛏7 2 5 x 1 0 4 h a ， 蛤3 9 8 0 x 1 0 5 h a ，蚶8 5 8 x 1 0 4 h a ，牡蛎1 2 9 x 1 0 5 h a ，其它2 1 9 7x 1 0 5 h a ( 见表1 1 ) 。 1 1 2 养殖种类增多，方式多样 随着养殖产业的发展以及养殖技术的不断成熟，贝类的养殖品种已由原来传 统的牡蛎、缢蛏、泥蚶和蛤仔发展到3 0 多个【2 】( 表1 - 2 ) ，养殖地区由南方的浙 2 上海海洋大学硕士学位论文 江、福建和海南等省扩展到北方的山东、辽宁等省，养殖环境也由滩涂养殖发展 到前浅海养殖和池塘养殖。 表1 12 0 0 6 年我国海水贝类养殖产量及面积一览表 t a b l el - 1o u t p u ta n da r e ao f m a r i n es h e l l f i s hc u l t u r e di nc h i n a 2 0 0 6 表1 2 我国的贝类养殖品种 t a b l el 一2m o l l u s c as p e c i e sc u l t u r e di nc h i n a 生活型主要种类 缢蛏s i n o n o v a c u l ac o n s t r t y t a 、泥蚶t e g i l l a r c ag r a n o s a 、毛蚶s c a p h a r c as u b c r e n a t a 、 魁蚶s b r o u g h t o n i i 、菲律宾蛤仔r u d i t a p e sp h i l i p p i n a r u m 、文蛤m e r e t r i xm e r e tf i x 、 埋栖型 青蛤c y c l i n as i n e n s i s 、四角蛤蜊m a c t r av e n e r i f o r m 妇、紫石房蛤s a x i d o m u s p u r p u r a t u s 、硬壳蛤m e r c e n a r i am e r c e n a h a 、象拔蚌p e n o p e aa b r u p t a 、大獭蛤l u t r a r i am a x i m a 栉孔扇贝c h l a m y s f a m 们、华贵栉孔扇贝cn o b i l i s 、海湾扇贝a r g o p e c t e ni r r a d i a n s 、 附着型 虾夷扇贝尸口砌o p 卵姗y e s s o e 凇豇、贻贝m y t i l u se d u 凰、翡翠贻贝r 嗍溉、马 氏珠母贝p i n c t a d am a r t e n s i i 、大珠母贝p i n c t a d am a x i m a 、黑蝶贝只m a r g a r i t t f e r a 、 企鹅珍珠贝p t e r i ap e n g u i n 固着型 太平洋牡蛎d 铘掀戚卵、褶牡蛎c p ，f c 口m 纪、近江牡蛎c 疗似肠廊、大连湾 牡蛎ct a l i e n w h a n e n s i s 皱纹盘鲍h a l i o t i sd i s c u sh a n n a i 、杂色鲍ed i v e r s i c o l o r 、日本盘鲍豆d i s c u sd i s c u s 、 匍匐型 日本大鲍且g i g a n t e a 、泥螺b u l l a c t ae x a r a t a 1 1 3 贝类人工育苗技术日臻完善 目前我国双壳贝类的人工育苗技术已经越来越成熟，一般包括室内工厂化人 3 上海海洋大学硕士学位论文 工育苗和土池育苗两种方式。 双壳贝类工厂化人工育苗基本沿用扇贝育苗的方法，利用扇贝育苗的基本设 施在室内进行。主要包括亲贝的选择和暂养、催产及孵化、浮游幼虫培育、幼虫 的变态附着等几个过程。如果亲贝的性腺发育较好，也可以不经暂养而直接引种 催产。阴干加流水刺激是非常有效的催产手段，由于贝类对干露的耐受能力都比 较强，一般需要阴干6 , - - - 8 小时。如果阴干加流水不能获得较好的催产效果，可辅 以变温刺激或降低盐度的方法，这样一般会获得较好的催产效果。某些双壳贝类 从外观上很难分辨雌雄，如果催产的时候出现精子过多的情况，一般通过用3 0 0 - - 4 0 0 目筛绢换水的方法来降低精子的密度。在浮游幼虫的培育过程中，般用金 藻作为开口饵料。根据不同贝类的生活特点，附着时选用的底质也不一样，如缢 蛏、青蛤等用软泥，泥蚶等用塑料波纹板或瓦片。当附着稚贝壳长长到l m m 左 右时，就可进行中间暂养，在中间暂养的过程可根据贝类的自身生物学特性，定 期进行淡水浸泡或干露处理能够显著提高稚贝的成活率。 土池人工育苗是在露天下进行的，土池育苗前期准备工作主要包括基础饵料 的培养和池塘的清理，催产则同室内工厂化育苗一样。幼虫培育密度一般不大， 变态时一般不需要再准备附着基，因为池底已经进行了改良，具备了幼虫附着所 需的基本条件。培育过程中可通过进水、施肥来调节水质和饵料的密度。土池育 苗的成本低、水体大、总出苗量高，是多快好省的大众化育苗方法，但是由于面 积比较大，洗卵和清除敌害工作比较困难，受环境的影响大，产量不稳，人工控 制程度较差，而且北方普遍存在越冬死亡率高的困难。 1 1 4 贝类和其他养殖种类的混养 开展贝类同其他养殖种类的混养能够降低生产成本，综合利用滩涂和海区， 增加渔民收入。目前常见的混养方式有贝藻混养、贝参混养和贝虾混养。 早在2 0 世纪7 0 年代，贝藻混养技术就已经应用于海水养殖。韦玮等【3 】研究 认为，混养的扇贝和海带存在互利机制，海带通过吸收有毒的n h 4 - n ，为扇贝的 生长提供了较多浮游植物产量以及高水平溶氧，促进了扇贝的生长；而扇贝又通 过提供藻类最适宜的氮源n i - h n 和通过滤食使浮游植物能保持一个对生长最有 利的适度数量水平，促进了藻类的生长及产量，因而使系统的环境质量较高和能 流与物流更为通畅。在合浦珠母贝和异枝麒麟菜混养的过程中，贝释放的三态氮 4 上海海洋大学硕士学位论文 是藻快速生长的主要原因，藻类吸收在贝类代谢产物的同时也优化了海区的养殖 环境【4 】。 与贝藻混养相同，贝参混养和贝虾混养在改善水质、改良养殖的生态环境， 实现贝参或贝虾的双丰收方面也显著优于贝类的单独养殖。例如将栉孔扇贝和刺 参混养时，刺参吃食海藻，可以清洁网笼，扇贝的粪便也是海参的良好饵料，从 而使生态环境得到改善，有利于扇贝的生长【2 】。 1 2 贝类养殖存在的一些问题 1 2 1 污染严重，养殖环境恶化 随着沿海经济的飞速发展，大量的生活污水和工农业用水排放入海，给渔业 和养殖业造成的污染日趋严重；同时由于网箱养鱼，大量的人工饵料沉落海区， 污附生物大量附着，也易造成海区污染。在滩涂贝类的养殖过程中，某些养殖区 域出现滩涂板结现象，部分高产地区由于常年生产，超出了自身的承载能力，得 不到必要的休整而导致底质环境污染，变黑，有异味，底质环境中异养细菌总数 增加，氨化细菌、反硝化细菌和硫酸还原菌等生理类群代谢旺盛，大肠杆菌指数 超标，而且铅、锌、铜、铬、镉等重金属离子含量也大大超出了正常水平，致使 这些区域养殖的贝类表现出生长缓慢、高温期易发病、死亡率高等特点。这些情 况都说明经过长期不问歇的养殖以及不合理的开发，贝类养殖环境已日益恶化， 贝类等海洋生物栖息生存的环境已遭到严重破坏，并开始威胁贝类养殖业的正常 发展。 1 2 2 苗种短缺，浮游幼虫培育困难 苗种是发展贝类养殖的关键，目前养殖的苗种主要还是野生苗，由于环境污 染等原因，许多养殖区已出现苗种短缺现象。尤其在江苏地区更严重，文蛤附苗 量已呈下降趋势，年产量也在降低，其它经济贝类种苗如缢蛏、青蛤、菲律宾蛤 仔、泥蚶等，多年来一直依赖从浙江、山东和福建等外省购进，因而带来种苗适 应性差、生长缓慢、成活率低、养殖成本高及种苗来源受限等一系列问题【5 】。开 展人工育苗能够缓解苗种的短缺，但育苗过程中浮游幼虫易下沉死亡一直是亟待 解决的问题。幼虫的下沉可能与卵的质量、海水的质量与温度、饵料的种类与质 量等因素有关，因此，解决好浮游幼虫下沉问题是提高人工育苗过程中苗种产量 上海海洋大学硕士学位论文 的关键。 1 2 3 养殖病害频发，损失严重 在贝类养殖过程中，由于海区选择不合理，苗种质量不过关，养殖技术操作 不规范或超负荷养殖等原因，均可造成养殖贝类病害爆发性发生。近年来，一些 品种如青蛤、文蛤、泥螺、缢蛏、彩虹明樱蛤、泥蚶等病害日趋严重并出现了大 规模的死亡。这些贝类的一些生态习性，如排卵时间等和往常比有较大的差异， 对其繁殖和生长都有很大的影响。有的海区文蛤的死亡率达4 0 左右，导致大幅 度减产。目前对病害的成因尚无定论，有待于进一步的研究。 1 3 贝类养殖的前景展望 贝类养殖业是我国海洋渔业的重要组成部分，应在多学科交叉的基础上，研 究新的养殖模式，探索新的种苗培育方法、技术与途径，促进我省海洋贝类产业 的健康、快速和可持续发展。 1 3 1 加强种质资源保护，搞好贝类人工育苗 加强贝类种质资源保护有利于实现贝类养殖的稳产高产。青蛤、文蛤、泥螺、 四角蛤蜊、西施舌等贝类都具有独立的地理种群特征，建立原种自然保护区和异 地保种区，保存现有的优良种质性状，防止养殖的良种性状发生大幅度的变异和 衰退，对促进养殖业可持续发展具有重要的意义。人工育苗方面，在对育苗用水 的物理、化学以及生物处理处理方法方面已经积累了丰富经验，将这些方法进行 合理利用，能够确保贝类苗种的稳产、高产。饵料培养方面，光合细菌以及其他 有益细菌的培养、稀土元素的应用、藻膏的研制等工作应加以推广和利用。此外， 利用生物反应器进行高密度人工育苗等新型育苗技术已经兴起，为贝类人工育苗 提供了更加广阔的空间。 1 3 2 保护海洋环境，加强病害防治研究 就海水养殖来说，人工育苗的污水要认真及时处理，达标排放。海上网箱养 殖要因地制宜，合理规划，向外海区发展，禁止在内湾进行养殖。为了严防海水 污染，保护海洋环境，应根据生物习性和食性不同，合理搭配养殖种类，进行多 种类混养和轮养。病害是困扰贝类养殖业持续健康发展的最大问题。与蓬勃发展 的贝类养殖业相比，我国贝类病害研究工作相对滞后，在生产实践中，每当海区 6 上海海洋大学硕士学位论文 或滩涂养殖贝类大规模死亡时，往往是无从考究其死亡原因，更无法弄清其疾病 流行的来龙去脉。因此，应当加强病害基础理论研究，迅速开展养殖贝类的流行 病学调查，并研究养殖容量、养殖布局等因素与贝类养殖病害之间的关系，寻找 养殖与防病相互协调的最佳模式。 1 3 3 立足生态生产，洁净生产 未来的生态养殖，将强调养殖新模式和摄食渔业中新材料和新技术的运用， 建立动植物复合养殖系统，实施养殖系统的“生物操纵 与“自我修复 ，优化已 养海域的养殖结构，实施浅海离岸生态设施渔业。贝类养殖业也应该按照这个发 展方向，实施养殖良种生态工程化养殖。水产品的质量直接影响经济效益，水产 品一旦被污染，其价值将明显降低，更不能用于出口。为了人们的身体健康、水 产养殖业的经济效益和国际形象，必须开展水产品的洁净生产研究。目前我国有 关部门已开展了贝类洁净生产研究并进入了产业化，但仍需进一步发展。 2 双壳贝类生理生态学研究 2 1 贝类的摄食生理 2 1 1 摄食机制 研究表明，贝类主要靠鳃、唇瓣和食物选择盲囊等器官选择食物 2 6 】。根据 目前的研究，贝类的摄食机制主要有两种，一种是被动的，被称为粘液纤毛作用 ( m u c o c i l i a r ym e c h a n i s m ) 。滤食性贝类主通过靠鳃丝和其上着生的前纤毛、前侧 纤毛、侧纤毛的相互配合以摄取食物颗粒来完成这种作用：形成进水水流和收集 食物颗粒主要靠侧纤毛以及前侧纤毛摆动来完成，前纤毛的主要作用是运输食物 颗粒。流经鳃的食物颗粒因前侧纤毛的阻挡和重力作用而停留下来，这些大大小 小的颗粒被粘液包裹后并在前纤毛的不断摆动下经鳃腹部的食物凹槽进入唇瓣， 经唇瓣筛选后，大小合适、有机物含量较高的食物颗粒则被吞食进入消化道进行 充分消化；不适宜颗粒则未被完全消化而以假粪的形式排出。根据以上过程，我 们可以推论得出，在滤食性贝类仅靠鳃丝和纤毛机械、被动滤食的前提下，如果 摄取的藻类规格比较大，则这些藻类从鳃上漏掉的机率就会很小，贝类对它们的 摄食率就会增大。实际研究表明并没有上述情况发生f 7 1 ，这证明除机械被动滤食 7 上海海洋大学硕士学位论文 以外，贝类还存在着的其他的摄食机制，这就是贝类的第二种摄食机制，即水动 力学作用( h y d r o d y n a m i cm e c h a n i s m ) 。j o r g e n s e n 的研究表明滤食性贝类的这种摄 食机制主要表现为食物颗粒随水流通过鳃丝到达鳃的背部，沿背部凹槽进入唇瓣 嗍。这两种摄食机制是一种辩证的，相辅相成的关系。贝类究竟采用哪种方式来 摄食与食物的种类及其所处环境有关。如美洲牡蛎( c r a s s o t r e av i r g i n i c a ) 同时采取 两种方式进行摄食，在海扇贝护，口c o p e c t e nm a g e l l a n i c u s ) 中主要是水动力作用而 在贻贝( m y t i l u se d u l i s ) 中主要是粘液纤毛作用【9 1 0 1 。有研究证实，无论采取那种 方式摄食，粘液在整个过程中都扮演着不可替代的作用【1 1 1 。 2 1 2 对食物颗粒的选择性 有关贝类摄食的选择性问题一直处于争论状态，早在7 0 年代许多学者认为贝 类对食物颗粒没有选择性【1 2 1 3 1 。w a r d 等【1 4 】认为双壳贝类主要利用三种机制对食 物颗粒进行选择，包括鳃或唇瓣对食物的筛选、通过产生假粪对食物颗粒的拒绝 以及食物在消化道的优先消化。e s p i n o s a 等【1 5 】认为贝类对处于不同生长期的藻类 的选择性也不一样，投喂处于静止期的微藻后，g e u k e n s i ad e m i s s a 和c r a s s o s t r e a v i r g i n i c a 的选择效率明显增加。d u n p h y 等【1 6 】研究发现，新西兰扁牡蛎( o s t r e a c h i l e n s i s ) 对食物的选择性跟颗粒的大小有关，大于2 0 1 x m 的食物颗粒直接停留在 鳃上，其余的从外套腔直接排出体外。s h u m w a y 的研究表明唇瓣、鳃和胃在食物 的选择中都起着重要的作用 6 1 。质量选择和数量选择是滤食性贝类对食物颗粒选 择的两种方式【1 7 1 。质量选择是指贝类对食物的选择性和饵料的数量没有关系只和 饵料中有机物的含量有关系，且在任何饵料浓度下都有选择性。数量选择型是指 贝类的选择性只在饵料达到一定浓度时才起作用。国内学者董波通过研究认为菲 律宾蛤仔对食物的选择属于数量选择【l s 】。这种选择性可能是贝类对自然环境中食 物浓度剧烈变化的一种适应：为了满足自身能量代谢的需要，在低浓度时，无论 饵料质量的高低，贝类会尽可能多地对其进行摄食；在高浓度时，由于饵料比较 充足，贝类可以有选择性地摄取有机物含量更高的饵料，从而获得最高效的能量。 2 1 3 描述滤食性贝类摄食生理的参数 描述滤食性贝类摄食生理的参数有清滤率、摄食率、滤食率和吸收率，各参 数的定义及计算方法见表1 3 。 3 上海海洋大学硕士学位论文 表1 - 3 滤食性贝类的摄食生理参数 t a b l e1 - 3i n d e xo ff e e d i n gp h y s i o l o g yf o rf i l t e r - f e e d i n gb i v a l v e 2 1 4 双壳贝类摄食生理的影响因子 2 1 4 1 体重 许多研究证实：体重是影响贝类摄食生理的重要因子之一。贝类摄食率和体 重呈幂函数关系，可以表示为以下公式： 9 上海海洋大学硕士学位论文 i r = a w 6 w 为软体部干重，说明贝类的摄食率随着体重的增加而增大，但随着单位体重的 增加而增幅减小。b 值为体重系数，用来描述摄食率和体重之间的关系，其值的 大小与被滤食的饵料种类实以及验温度有关。一般不超过l 。在些双壳类的研 究报道中b 一般值在0 3 - 0 8 之间【1 9 - 2 4 1 ，b 值越大，表示随着体重的增加，摄食 率的增幅越大。 2 1 4 2 温度 温度的升高和下降能够引起贝类生理活动的变化。有关温度对双壳贝类滤食 率的影响在以往的很多的文献中已经得到了很好的描述与讨论，这些研究表明： 在一定的适宜温度范围内，贝类的清滤率、滤除率等随着温度的升高而增加，到