杂种优势的利用(冯静)

1、冯静冯静 植物育种学植物育种学中国工程院院士、杂交水稻之父袁隆平中国工程院院士、杂交水稻之父袁隆平 2022-1-281Heterosis breeding 湖南科技大学生科院湖南科技大学生科院 冯静冯静 Tel:2022-1-2822022-1-283冯静冯静 植物育种学植物育种学 第一板块第一板块 杂种优势利用的简史与现状l1761176117661766年年Ko1reuterKo1reuter，烟草烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种l18651865年年MendelMendel，豌豆豌豆杂交，提出杂交，提出杂种活力杂种活力概

2、念概念 l1866186618761876年年DarwinDarwin，玉米玉米杂交和自交，杂交和自交，异花授粉有利、自花授粉有害异花授粉有利、自花授粉有害l19081908年年Shull,Shull,玉米自交系间杂交，玉米自交系间杂交，杂种优势杂种优势一词，方法体系建立一词，方法体系建立 使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物 但由于但由于自交系产量低自交系产量低，成本高，未能投入生产，成本高，未能投入生产冯静冯静 植物育种学植物育种学l 19181918年年JonesJones，双交种的利用与商品化生产双交种的利用与商品化生产 美国历年

3、玉米杂交种品种面积：美国历年玉米杂交种品种面积：19341934年，年，0.40%0.40%； 19441944年，年，56%56%； 19561956年，普及年，普及 19601960年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种。年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种。 19631963年后，推广单交种。年后，推广单交种。l 我国玉米杂种优势利用研究：我国玉米杂种优势利用研究： 始于始于2020世纪世纪3030年代年代 5050年代品种间杂种品种年代品种间杂种品种 6060年代推广双交种年代推广双交种 7070年代以后推广单交种年代以后推广单交种 8080年代普及年代普及 冯静冯静 植

4、物育种学植物育种学l 高粱是高粱是常异花授粉作物常异花授粉作物中最早成功利用杂种优势的作物中最早成功利用杂种优势的作物 同时也是最早利用同时也是最早利用CMSCMS不育系不育系大面积配制杂种的作物大面积配制杂种的作物 StephensStephens(1954) (1954) 美国美国19571957年杂交种商品化，很快普及年杂交种商品化，很快普及 在美国推广杂交种之后，我国通过引进种质，在在美国推广杂交种之后，我国通过引进种质，在6060年代育种杂交种年代育种杂交种 冯静冯静 植物育种学植物育种学l 世界世界杂交水稻杂交水稻研究始于上世纪研究始于上世纪5050年代年代l 我国于我国于1964

5、1964年开始杂交水稻研究；年开始杂交水稻研究； 7070年代前期三系配套（年代前期三系配套（19731973）；）； 7070年代中期开始推广杂交水稻（年代中期开始推广杂交水稻（19761976，汕优，汕优6363，珍汕，珍汕97A97A/ /明恢明恢6363） 自花授粉作物利用杂种优势成功典范自花授粉作物利用杂种优势成功典范 一直保持世界领先一直保持世界领先 以以CMSCMS三系配制杂种三系配制杂种为主为主 以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（1995,1995,两优培九）两优培九） ( (培矮培矮63S63S/9311/9311） 增产增产20%2

6、0%左右左右 全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的50%50%（籼稻为主）（籼稻为主） 产量则占产量则占60%60%。冯静冯静 植物育种学植物育种学l 杂交小麦杂交小麦的研究始于上世纪的研究始于上世纪5050年代。年代。 19511951年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系 许多国家育成多种细胞质的许多国家育成多种细胞质的CMSCMS与光温敏不育系与光温敏不育系 筛选出了多个化学杀雄剂筛选出了多个化学杀雄剂 利用这些技术现已选育出一些强优势组合。利用这些技术现已选育出一些强优势组合。l 油菜杂种优势

7、利用油菜杂种优势利用研究始于上世纪研究始于上世纪6060年代中期年代中期 我国已育成秦油系列、华杂系列等多个杂种品种系列，推广应用我国已育成秦油系列、华杂系列等多个杂种品种系列，推广应用 目前以目前以CMSCMS为主为主 波里马细胞质不育系波里马细胞质不育系 陕陕2A2A 我国处于国际领先地位。我国处于国际领先地位。l 棉花杂种优势利用棉花杂种优势利用研究研究 利用人工去雄配制杂种利用人工去雄配制杂种( (中棉中棉29,29,鲁棉鲁棉15,15,南抗南抗3)3) GMS GMS正广泛被利用正广泛被利用( (中棉中棉39,39,南农早南农早) 少量的利用核不育（四川）少量的利用核不育（四川） 推

8、广面积迅速扩大推广面积迅速扩大,2002-2004,2002-2004年占年占50%50%左右左右, ,部分省基本普及杂种部分省基本普及杂种 杂种优势的概念杂种优势的概念（一）杂种优势与自交衰退（一）杂种优势与自交衰退杂种优势杂种优势 是指两个遗传组成不同（即基因型不同）的亲是指两个遗传组成不同（即基因型不同）的亲本杂交产生的本杂交产生的F1代个体在代个体在生活力生活力、生长势生长势、适应性适应性和和丰丰产性产性等方面都超过双亲的现象。等方面都超过双亲的现象。第二板块第二板块 杂种优势的概念与度量杂种优势的概念与度量优势杂交育种优势杂交育种： 利用杂种优势选育用于生产的杂交种利用杂种优势选育用

9、于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种（品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种（heterosis breeding）。）。 2022-1-289冯静冯静 植物育种学植物育种学杂种优势划分为三种类型杂种优势划分为三种类型 营养型杂种优势营养型杂种优势 指杂种一代的营养体（根、茎、指杂种一代的营养体（根、茎、叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。 生殖型杂种优势生殖型杂种优势 指杂种一代的繁殖器官（花、指杂种一代的繁殖器官（花、果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。现象

10、。 适应性杂种优势适应性杂种优势 指杂种一代在适应性、抗病性、指杂种一代在适应性、抗病性、抗逆性方面优于双亲的现象。抗逆性方面优于双亲的现象。 2022-1-2810杂种优势的衡量方法杂种优势的衡量方法1. 超中优势（中亲值优势）超中优势（中亲值优势）（mid-parent heterosis） HF1-(P1P2)/2(P1P2)/2 H杂种优势；杂种优势； Fl杂种一代的平均值；杂种一代的平均值； P1第一个亲本的平均值；第一个亲本的平均值； P2第二个亲本的平均值第二个亲本的平均值.2. 超亲优势（超亲优势（over-parent heterosis） H=（F1-Ph）/Ph Ph较优

11、良亲本的平均值较优良亲本的平均值2022-1-28113. 超标优势（超标优势（over-standard heterosis） H（Fl-CK）CK CK 对照（标准）品种的平均值对照（标准）品种的平均值 4. 杂种优势指数（杂种优势指数（index of heterosis） H=Fl (P1+P2)/2100%2022-1-2812冯静冯静 植物育种学植物育种学第三板块 杂种优势表现特性一、杂种优势的普遍性杂种优势杂种优势 F F1 1杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种( (系系) )的现象的现象。 杂种优势的表现是多方面的，主要

12、在以下几个方面：冯静冯静 植物育种学植物育种学( (一一) )生长势和营养体生长势和营养体 蔬菜烟草作物蔬菜烟草作物 株型优势株型优势（二）抗逆性和适应性（二）抗逆性和适应性 抗病性（显性基因）抗病性（显性基因）（三）生理功能方面（三）生理功能方面 光合能力光合能力 有效光合期延长有效光合期延长 光合面积增加光合面积增加 营养吸收能力等营养吸收能力等母本 杂交种 父本 冯静冯静 植物育种学植物育种学（四）产量和产量因素方面（四）产量和产量因素方面 生殖生长方面杂种表现出结实器生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等粒产量提高等纯系F1单交

13、F1双交冯静冯静 植物育种学植物育种学（五）品质方面（五）品质方面 有效成分提高有效成分提高 整齐度（一致性）整齐度（一致性） 亲本品质改造亲本品质改造（六）生化表现方面（六）生化表现方面 线粒体互补与叶绿体互补线粒体互补与叶绿体互补 同功酶出现互补带、显性带、杂合带同功酶出现互补带、显性带、杂合带冯静冯静 植物育种学植物育种学二、杂种优势表现的复杂多样性杂种优势是由杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型基因型 作物种类：作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物 亲本纯度：亲本亲本纯度：亲本纯合度

14、高，纯合度高，F1F1高度杂合、整齐、优势强高度杂合、整齐、优势强 亲缘关系亲缘关系：亲本：亲本亲缘关系远亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强的自交系之间的杂种优势强 但但远缘杂种育性不及品种间杂种远缘杂种育性不及品种间杂种 杂交组合杂交组合：双亲性状互补双亲性状互补 性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白） 抗性（纯系单交双交抗性（纯系单交双交 综合品种）综合品种）环境作用环境作用 杂种优势体现在杂种优势体现在数量性状数量性状，数量性状受环境影响大，数量性状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不同不同环境下杂种优势的表现程度

15、不同冯静冯静 植物育种学植物育种学 F2及以后世代杂种优势的衰退 表表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快而异花授粉作物自交衰退快 基因型：杂合度下降，基因型多样基因型：杂合度下降，基因型多样 F1 F1 优势表现最明显，优势表现最明显，F2F2及以后世代杂种优势的衰退。 杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代自交繁殖，破坏原有高度杂合一致的基因，出现了基因分离重组，基因非加性效应解体，一些不良的隐性基因纯合，造成群体间差异显著，降低了生产水平。 生产上只用生产上只用 F1，必须年年制种，繁琐、成本高，必须年年制种，繁琐、成本高，这是杂

16、种优势利用的重要限制因子。这是杂种优势利用的重要限制因子。第四版块第四版块 杂种优势的固定杂种优势的固定2022-1-28191. 染色体加倍法染色体加倍法 F1AaAAaa （双二倍体）（双二倍体） Aa （配子）（配子） Aa配子仍保持了杂合性。但多倍体结实率低、晚熟，配子仍保持了杂合性。但多倍体结实率低、晚熟，限制了该法的应用。限制了该法的应用。 2. 无性繁殖无性繁殖 取营养器官直接繁殖。如扦插、嫁接、组织培养等。取营养器官直接繁殖。如扦插、嫁接、组织培养等。2022-1-28203. 无融合生殖法无融合生殖法 无融合生殖则是由未经减数分裂的珠心，珠被的体细无融合生殖则是由未经减数分裂

17、的珠心，珠被的体细胞发育成的种子和植株。实质是无性繁殖方法。柑橘、苹胞发育成的种子和植株。实质是无性繁殖方法。柑橘、苹果属、树莓属、葱属和多种花卉中都存在这种现象。果属、树莓属、葱属和多种花卉中都存在这种现象。4. 平衡致死法平衡致死法 有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。有杂种优势。2022-1-2821第五板块第五板块 优势杂交育种与常规杂交育种的比较优势杂交育种与常规杂交育种的比较 优势育种与常规杂交育种共同点：优势育种与

18、常规杂交育种共同点： 种质资源收集，选配亲本，进行有性杂交、种质资源收集，选配亲本，进行有性杂交、进行品种比较试验、区域试验、生产试验和申请进行品种比较试验、区域试验、生产试验和申请品种审定等环节。品种审定等环节。2022-1-2822一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。点数是一定的，能稳定地传递给后代。各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系 (1+

19、1=2) 。AaccABcAbcaBcabc即无论即无论A A还是还是a, Ba, B还是还是b b，无论亲本间发生，无论亲本间发生杂交与否，传递到下一代它本身所含的遗杂交与否，传递到下一代它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。为一般配合力好。2022-1-2823 在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不

20、定的，也就是说三者出现的机会不等，从生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同。生的优势不同。同加性效应一起产生杂种优势 虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机会不同。会不同。2022-1-2824优势育种优势育种杂交育种杂交育种加性效应加性效应显性效应显性效应上位性效应上位性效应 部分

21、部分 遗传效应的差异遗传效应的差异 理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。优势育种与常规杂交育种的不同点优势育种与常规杂交育种的不同点:2022-1-2825育种程序育种程序 杂交育种首先进行亲本杂交，组合亲本的优良基杂交育种首先进行亲本杂交，组合亲本的优良基因，然后经过多代自交或近亲交配，使基因分离、重因，然后经过多代自交或近亲交配，使基因分离、重组并不断纯化，最后选出综合双亲优良性状的或具有组并不断纯化，最后选出综合双亲优良性状的或具有超亲性状、基因型相对纯合的定型品种。超亲性状、基因型相对纯合的定型品种。先先“杂杂”后后“纯纯” 优势育