第十二章 植物的逆境生理

1、第十二章 植物的逆境生理一、练习题目（一）填 空1逆境下的胁变可分为_和_。2植物的抗逆性可分为_和_。3植物的逆境蛋白有_、_、_、_、_。4渗透调节物质有_和_。5能够提高植物抗性的激素有_ 和_。6根据生育期，植物遭受冷害的类型有_、_ 和_。7根据反应速度，植物遭受冷害的伤害可分为三类：_、_ 和_。8植物的抗寒性与膜中_ 含量有关，只有经过_与_ 的诱导，才能逐渐提高抗寒性。9抗寒性强的植物，下列物质的含量较高： _ 、 _ 、_ 、_。 10土壤中可溶性盐分过多导致植物吸水困难而引起的干旱叫_。11逆境条件下，游离脯氨酸积累的可能原因有 _ 、_ 、_ 。12土壤中，Na2CO3与

2、NaHCO3含量较高的土壤叫_，NaCl与Na2SO4含量较高的土壤叫_ ，生产上统称为_。13日照长度能影响植物体眠和抗寒力：长日照可_休眠，_抗寒力；短日照可_ 休眠，_ 抗寒力。14旱生植物抵抗干旱有两种类型：_ 与 _。 15植物旱害有三种类型：_ 、_和_。16细胞间结冰，导致细胞质严重脱水，蛋白质分子之间易形成_，引起蛋白发生_。17植物抗盐的方式基本是 _ 与_。18造成大气污染，给植物带来严重伤害的五种气体是：_ 、_ 、_ 、_ 和_。19抗旱能力强的植物，生理生化特征是_ 、_ 、_、_。20抗旱能力强的植物，解剖物征是_、_、_、_和_。 21光化学烟雾中的主要成分有_

3、、_ 、和_。 22植物处于逆境胁迫下，最普遍的现象是_。 23渗透调节的直接生理作用是维持细胞_ 的稳定性24造成水体污染给植物带来危害的物质是：_ 、_ 、_ 和 _ 。25植物避免盐分过多伤害的方式有_ 、_ 、_ 。 26解释植物遭受冻害的原因，其中有两种理论：一是_ ，由_ 提出的；二是 _ ，由 _ 提出的。27有毒气体进入植物体内的途径是 _ 28水生植物抗涝的机理是_，而柳树一类植物耐涝的机理则是_。29当把植物组织温度缓慢至0以下时，引起_结冰，如迅速降温至0以下时，则引起 _ 结冰。30土壤水分过多对植物造成的伤害可分为_、_。 （二）选 择1当植物细胞遭受冷害或冻害时，先

4、是质膜受损，随着伤害程度的增加，质膜电阻（ ） （1）不变 （2）变小 （3）变大 （4）无规律变化2对冷敏植物产生冷害的温度（）是（ ）（1）04 （2）015 （3）-40 （4）-443植物受到SO2 污染后，植物体内增加的激素是（ ）（1）CTK （2）IAA （3）ETH （4）GA4植物遭到冷害过程中，呼吸速率的变化是（ ）（1）变化不大 （2）升高 （3）降低 （4）先升后降5植物遭受冷害后有多种表现，下列中仅有一种无实验证据（ ）（1）代谢紊乱 （2）离子外渗 （3）光合增加 （4）呼吸不稳6经锻炼之后，植物抗寒能力提高的原因之一与某种激素含量增加有关（ ）（1）ABA （2）

5、GA （3）CTK （4）IAA7干旱条件下植物体内游离氨基酸显著增加的是（ ）（1）Val （2）Arg （3）Asp （4）Pro8植物干旱时，暂时萎蔫与永久萎蔫的根本差别是（ ）（1）蛋白变性 （2）激素变化 （3）氨基酸积累 （4）原生质脱水9獐子松如在-4时净光合速率为零，其呼吸作用停止时的温度是（ ）（1）高于-4 （2）低于-4 （3）等于-4 （4）不确定10盐分过多，对多数植物呼吸作用的影响是（ ）（1）无变化 （2）升高 （3）降低 （4）先低后高11将冷敏植物番茄从20移至4后，RuBP羧化酶对CO2 的Km值是（ ）（1）降低 （2）增加 （3）不变 （4）不确定12逆

6、境下，植物细胞自身合成的渗透调节物质有（ ）（1）甜菜碱 （2）胆碱 （3）丙氨酸 （4）甘氨酸 （5）脯氨酸13在逆境条件下，植物体内增加的激素有（ ）（1）IAA （2）ABA （3）GA （4）ETH （5）CTK 14解释植物遭受旱害和寒害的理论有（ ）（1）自由基伤害学说 （2）蛋白质变性学说 （3）膜伤害理论（4）压力流动学说 （5）蛋白质合成差误理论15植物受旱时，发生的生理生化的变化是（ ）（1）水分重新分配 （2）ABA含量变化 （3）水解作用加强 （4）P/O 下降 （5）Pro含量提高16实践证明，可提高作物抗旱能力的营养元素是（ ）（1）N （2）P （3）K （4）Z

7、n17高温时对植物产生直接伤害的机理是（ ）（1）饥饿 （2）蛋白质变性 （3）生化障碍 （4）脂类液化 （5）DNA合成缓慢18逆境下，植物体内游离脯氨酸积累的可能原因是（ ）（1） 蛋白质降解加速 （2）蛋白质合成缓慢 （3）脯氨酸合成受激（4）脯氨酸氧化受抑 （5）原来贮藏动态释放19大气污染时，对植物产生胁迫作用的气体是（ ）（1）SO2 （2）CO2 （3）Cl2 （4）N2 （5）O320对HF 表现敏感的植物是（ ）（1）唐葛蒲 （2）南瓜 （3）郁金香 （4）樱桃 （5）女贞21下列因素造成的逆境属于生物因素的是（ ）（1）虫害 （2）病害 （3）杀虫杀菌剂 （4）杂草 （5）

8、除草剂22植物遭受冷害后，体内发生的生理生化变化有（ ）（1）生化反应失调 （2）光合作用下降 （3）呼吸持续降低（4）吸水能力加强 （5）原生质流动减慢或停止23抗冻锻炼使植物发生明显生理生化变化的是（ ）（1）IAA和GA减少 （2）ABA增加 （3）可溶性糖增加（4）光合作用加强 （5）细胞含水量下降24硫氢基学说可以解释以下伤害机理的是（ ）（1）冷害 （2）冻害 （3）热害 （4）旱害 （5）盐害25对植物造成严重的重金属有（ ）（1）Cd （2）Hg （3）Pb （4）As （5）Cr（三）判 断1根冠比值愈大，愈有利于抗旱。2经过低温锻炼后，膜的不饱和脂肪含量增高，相变温度亦升高

9、。3某种典型的冷敏植物于5下2h 即出现冷害症状，4h 即死亡。因此所有植物的冷害症状，都在几小时内发生。4大多数植物组织的结冰温度，通常在冰点以下。5干旱时植物体内蛋白质减少，而游离氨基酸增加。6植物越冬时，可溶性糖含量减少，淀粉含量增加。7低温引起线粒体膜发生固化，于是无氧呼吸受抑，而有氧呼吸则不受影响。8暂时萎蔫是植物对水分亏缺的一种适应调节反应，以便度过不良的环境条件。9抗寒力高的植物，低温下合成不饱合脂肪酸较多，膜的相变温度降低。10休眠种子含水量少，抗寒性较高，抗热性较低。11耐热性高的植物，随着温度升高而饱合脂肪酸含量减少。12抗盐性强的植物，其原生质膜具有很高的透性。13凡在高

10、温下，呼吸商降低，有机酸含量增加的植物，抗热能力亦强。14冻害与旱害引起植物死亡的原因可用硫氢学说和膜损伤理论加以解释。15植物细胞的渗透调节是通过增加溶质浓度降低渗透势（减渗）实现的。16植物细胞的渗透调节，就是要在下降时维持不变。17植物缺K时，腐胺含量明显增加。18用电导法测定高温对水稻幼苗的伤害时，若用含离子料多的去离子水时，则所得结果的电导率偏高。19涝害的真正原因是植物根系处于严重缺O2的环境中。20干旱、低温、高温、辐射、冰冻等逆境均能直接或间接引起水分胁迫。21植物遭受水分亏缺时，IAA含量下降，极性运输受阻。23植物遭受水分亏缺时，ETH合成受抑，含量降低。24甜菜碱是一种良

11、好的细胞质渗透调节剂。（四）名词解释逆境 伤害乙烯 旱害与抗旱性 超温植物胁迫 生物自由基伤害学说 温度补偿点 临界时间阈值胁变 涝害与抗涝性 萎蔫抗性 寒害与抗寒性 盐害与抗盐性 环境污染逆境蛋白 硫氢基学说 富营养化现象 大气污染渗透调节 过冷作用 锻炼 水体污染渗透调节物质 热害与抗热性 蹲苗 土壤污染逆境乙烯 指示植物 （五）问 题1简述植物低抗逆境的方式是什么？2作为渗透调节物质的有机化合物应具备哪些特性？3为什么说脯氨酸是一种理想的渗透调节物质？4为什么说甜菜碱是一种良好的渗透调节剂？5简述游离ABA积累提高植物抗性的可能机理？6简述逆境乙烯的作用7植物遭受冷害时发生哪些生理生化变

12、化？8低温下植物遭受伤害的原因是什么？9抗寒锻炼为什么能提高植物抗寒性？10试说明高温时对植物造成的伤害11干旱时对植物产生伤害的原因是什么？12旱生植物为什么能够抵抗干旱？13如何提高植物的抗旱力？14涝害是因为水分本身的直接伤害吗？为什么？15土壤盐分过多对植物产生哪些伤害？16逆境胁迫下，植物发生怎样的生理变化？17什么叫冷害？有哪些类型？其症状是什么？18试说明冻害引起植物致死的原因19试说明干旱时植物体内发生的生理生化变化20为什么细胞膜脂不饱合脂肪酸含量与植物的抗寒性有关？21造成大气污染的物质有哪些？对植物有哪些伤害？22造成水体污染的物质有哪些？对植物产生何种伤害？（二）参考答

13、案（一）填空1弹性胁变、塑性胁变 2避逆性、耐逆性3热击性氧胁迫蛋白、紫外线诱导蛋白4脯氨酸、甜菜碱5ABA、ETH6延迟型冷害、障碍型冷害、混合型冷害7直接伤害、间接伤害、次级伤害8不饱和脂肪酸、短日照、低温9可溶性糖、可溶性蛋白、不饱和脂肪酸、ABA10生理干旱11合成受激、氧化受抑、蛋白质分解加强12碱土、盐土、盐碱土13，延迟、降低、促进、提高14避旱型、耐旱型15土壤干旱、大气干旱、生理干旱16二硫键、凝聚（变性）17，避盐、耐盐18SO2、HF、Cl2、O3、NO219，原生质亲水力高、水解酶活性稳定、脯酸含量增多、ABA含量提高20根系发达、气孔频度大、维管束发达、叶脉致密、叶面

14、具绒毛、角质层厚（任选其四）21O3、NO2、PAN（硝酸过氧化乙酰）22细胞脱水23膨压24酚类、氰化物、石油、洗涤剂、三氯乙醛、重金属（任选其四）25拒盐、泌盐、稀盐26膜伤害理论、马克西莫夫、蛋白质变性学说（硫氢基学说）、Levitt（莱维特）27气孔28有发达的通气组织，可输逆O2、利用NO3作为O2的供体29. 细胞间隙、细胞内30，湿害、涝害（二）选 择1（2）2（2）3（3）4（4）5（3）6（1）7（4）8（1）9（2）10（3）11（2）12（1，5）13（2，4）14（1，2，3）15（1，2，3，4，5）16（3）17（2，4）18（1，2，3，4）19（1，3，5）20

15、（1，3）21（1，2，4）22（1，2，5）23（1，2，3，5）24（ 2，4）15（1，2，3，4，5）（三）判 断12×3×456×7×8910×11×12×131415161718×192021×2223×24（四）名 词逆境：凡是对植物生存与生长不利环境因子，总称为逆境。包括高温、低温、干旱、水劳、盐碱、污染、病虫等。胁迫：指任何一种使植物内部产生有害变化的环境因子。例如，水分胁迫，温度胁迫，盐分胁迫等。胁变：指植物受到胁迫之后、而产生的相应变化，程度轻而解除胁迫后又能复原的胁变叫弹

16、性胁变，程度重的而解除胁迫后不能恢复的胁迫叫塑性胁迫。抗性：即抗逆性，指植物对逆境的抵抗或忍耐的能力，是逐渐形成的，植物的抗性可分为避逆性与耐逆性。逆境蛋白：在逆境的诱导下，植物合成一类新的蛋白质以提高对逆境的适应能力，包括热击蛋白、厌氧蛋白、盐胁迫蛋白、活性氧蛋白、紫外线诱导蛋白，病原相关蛋白。 渗透调节：在逆境胁迫下，植物通过增加细胞内溶质浓度，降低细胞渗透势，以使细胞保持较高的吸水力，并维持细胞膨压稳定性的调节作用。渗透调节物质：通常指逆境胁迫下，植物自身合成的能够调节的（降低）渗透势的可溶性有机物质，目前已知的有脯氨酸和甜菜碱。逆境乙烯：亦称应激乙烯，指在淹水、干旱、低温、高温、盐渍、

17、辐射、病虫侵食、毒物伤害等逆境条件下迅速增加的。伤害乙烯：指植物的某一部分因切割、碰撞、摩擦、振动、挤压、触摸、摇拽等机械伤害时而诱导产生的乙烯。生物自由基伤害学说：由Fridovich等于1969年提出。其要点是：在正常条件下，植物体内自由基的产生与清除处于动态平衡，由于自由基的浓度很低，不会造成伤害作用，但是当植物受到逆境胁迫时，自由基的产生与消除之间的平衡状态被破坏。产生速率高于清除速率，当自由基的浓度超过伤害“阈值时”，必将导致多糖、核酸、脂质、蛋白质等生物大分子的氧化与破坏，尤其膜最易发生过氧化作用，使膜结构破坏，电解质外渗，代谢紊乱，同时，膜脂过氧化产生的自由基如（RO、ROO）还

18、能破坏蛋白质的结构与功能。寒害与抗寒性：低温对植物造成的伤害叫寒害。可分为冷害（指冰点以上低温对植物造成的伤害）和冻害（指冰点以下的低温使植物组织结冰而引起的伤害）。植物对低温适应与抵抗的能力叫抗寒性，可分为抗冷性（指植物对冰点以上低温的适应与抵抗能力）和抗冻性（指植物在对冬季低温长期适应中通过自身的变异和自然选择而获得的一种抵抗冻害的能力）。硫氢基学说：也叫蛋白质变性学说，由Levitt（1962）提出。其要点是：当植物遭受冻害时，原生质脱水，蛋白质分子外面的水层变薄，彼此靠近，两个相邻肽键的-SH接触；氧化脱氢形成了-S-S-键，于是蛋白质凝聚；当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键比较

19、稳定，蛋白质空间结构拉破，导致蛋白质失活。过冷作用：指温度缓慢降低至冰点以下，植物组织仍不结冰的现象。热害与抗热性：温度过高对植物造成的伤害叫热害。受害程度与时间因素有关，持续时间愈长受害程度愈重。植物对高温适应与抵抗的能力叫抗热性。旱害与抗旱性：土壤水分缺乏或大气相对湿度过低。植物耗水大于吸水。造成植物组织水分亏缺而引起的伤害叫旱害，可分为土壤干旱和大气干旱。此外，还有生理干旱（指因温度过低或盐分过高使植物不能从土壤中吸水引起的伤害）。植物对干旱适应与抵抗的能力。温度补偿点：指光合速率与呼吸速率相等时的外界温度，此时植物无干物质积累。涝害与抗涝性：土壤水分过多对植物产生的伤害，包括土壤水分过

20、多而引起的湿害和田里积水淹没有植物而引起的涝害。植物对土壤水分过多的适应与抵抗能力叫抗涝性。盐害与抗盐性：土壤盐分过多对植物生长发育造成的危害叫盐害。植物对土壤盐分过多的适应与抵抗能力，包括避盐（拒盐、稀盐、泌盐）和耐盐两种类型。富营养化现象：指由N、P等营养物质过多地流入湖泊，引起某些水生生物大量繁殖而造成其它水生生物死亡的现象。锻炼：指能够提高植物在不良的环境条件下生活能力的措施或方法。例如，播前对种子进行交替的干湿处理，以提高抗旱力；或用低温处理以提高抗寒力。蹲苗：亦称烤苗，是锻炼幼苗的一种方法。作物移植成活或定苗后，暂停灌水，或进行深耕培土，以控制地上部分生长、促使根系向纵深发展，扩大

21、吸收面积，提高抗旱力。指示植物：指对土壤、水域、大气的某些物征适应范围极窄，稍有变化即可产生明显的特定反应的植物。超温植物：指外界温度升高时（叶温高于气温），依靠耐热来忍受高温的植物。临界时间阈值：亦称出现时间阈值，指重力引起植物或器官可见弯曲反应的所需最短刺激时间。萎蔫：指水分严重亏缺，细胞失去紧张，叶片和嫩茎下垂的现象。可分为暂时萎蔫（可恢复的萎蔫）和永久萎蔫（不可恢复的萎蔫）。环境污染：指交通工具，厂矿企业和城乡居民排放的废渣、废气、废水以及农药残留的有毒物质，远远超过环境的自然净化能力，使生存环境变劣的现象。大气污染：指空气正常成分之外，又增加新的成分或者原有成分激增，对人类健康和动植

22、物生长造成的危害，大气污染主要有SO2、Cl2、HF、O3等等。水体污染：指排入水体的污染物超过水的自然净化能力，使水的组成与性质发生变化，从而使植物的生长条件恶化，生长、发育受损，人类的生活与健康受害，水体污染主要有酚类物质、氰化物、石油、洗涤剂、三氯乙醛、重金属。土壤污染：指土壤中积累的有毒物质超出了土壤自然净化能力，使土壤的理化性状改变。土壤微生物活动受到抑制和破坏，进而危害动植物的生长与人类的健康。土壤污染主要来自大气污染和水体污染。（五）问 题1植物对逆境的抵抗主要有两种方式：避逆性：植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种屏障，以摒拒境对植物产生有害的影响，不必在代谢上或能量上对逆境

23、产生相应的反应。例如，仙人掌类植物叶片退化成刺，降低蒸腾，茎内贮存大量的水分而避免干旱的不利影响。耐逆性：植物组织经组织受逆境的直接作用，通过自身的代谢反应以阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，尽量保持正常的生命活动。通常，在可忍范围内，逆境的损伤可以恢复，能够恢复正常生长，如超过可忍范围，损伤不可修复，植物受害甚至死亡。2分子量小，水溶性强，在生理pH范围内不带净电荷，能为细胞膜所保持而不易渗漏；能维持酶构象的稳定而不致溶解；对细胞器无不良影响（无毒害作用）；生物合成迅速，并在一定区域内很快积累，从而起到调节渗透势的作用。3中性化合物（等电点pH6.3），大量积累不致引起细胞内酸碱失调，对酶活

24、无抑制作用；毒性最低；溶解度最高（25下100g水中可溶解162.3g），使渗透势明显降低，大大提高吸水力；逆境下可结合游离NH3，既解毒，又贮氮；富含能量。4溶解度高（19下100g水中可溶解157g）；中性化合物，在生理pH范围内不带净电荷；无毒；逆境下还具如下重要意义：第一，细胞解毒剂，消除NH3的伤害；第二，酶的稳定剂，能消除Cl对某些酶（如RuBP羧化酶的作用）的抑制作用；第三，参与磷脂合成，为逆境下膜的修复提供原料。 5维持细胞结构与膜结构的稳定：ABA能防止微管拆卸，维持细胞骨架稳定； ABA能提高膜脂碳链的流动性，防止系统遭受低温伤害；ABA能维持谷胱甘肽含量的稳定，防止膜脂过

25、氧化。防止水分丧失，促进根系吸水；ABA促进气孔关闭，减少蒸腾失水；ABA刺激根吸收离子及其运转，提高吸水力。改变植物体内的代谢过程，促进可溶性物质（如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白）积累，从而提高抗旱、抗寒与抗盐的能力。调节自身的保护功能：ABA抑制生长，促进器官脱落，促进芽进入休眠状态，度过不良的环境条件。6在机械刺激和向触形态发生中，ETH具有重要作用。例如，幼苗遇到土块压力时，通过ETH诱导的“三重反应”，使幼苗绕过土块，摆脱障碍，顶出土面；攀缘植物的卷须接触物体时，ETH能使卷须两面三两侧生长不等，数分钟内即可绕住物体；当植物被摇动时，ETH迅速增加使植物生长变慢，茎变短变粗，分枝与不

26、定根增生，形成抗倒伏性状。当植物被病虫伤害时，ETH能刺激苯丙氨酸酶、多酚氧化酶、肉桂酸羟化酶、几丁质酶以及与酚类物质代谢有关酶类的活性提高，使伤口形成酚类化合物（绿原酸、咖啡酸等），可抑制病虫的侵染，促进伤口愈合；ETH能促进病叶脱落。减少再次侵染，从而保护正常器官。7. 生化反应紊乱：水解酶类活性高于合成酶类活性，物质分解过速，结果是：蛋白质和淀粉的含量减少，可溶性氮化物和可溶性糖类的含量增加；氧化磷酸化解偶联，ATP合成量减少（影响能量代谢）。呼吸代谢失调：一是呼吸速率大起大落（先升后降），二是无氧呼吸加强（物质消耗过速，乙醇、乙醛等有毒物质积累）。光合作用受阻：低温下叶绿素合成受阻，叶

27、片失绿；气孔关闭，CO2供应不足；光合碳循环酶类的活性降低，导致光合速率大大降低。原生质流动受阻：低温下一方面使原生质体粘滞性加大，另一方面因ATP合成减少而供能不足。吸收机能减弱：低温下根系活力下降，限制了吸水与吸盐。8主要是损伤膜系统。当植物遇到低温后，膜中的磷脂由液晶相变为固相，降低了膜对水与溶质的透性，造成代谢受阻。因膜相改变而使膜上的酶蛋白与膜中磷脂的结合肥市减弱，导致二者分离。此外，由于膜相的变化，易造成龟裂，使细胞内含物外渗。9经过抗寒锻炼发生有利于提高植物抗寒力的变化；组织含水量降低，束缚水比例增大，不易结冰。保护性物质积累：可溶糖增加，使细胞汁液冰点下降，脂类物质集中于原生质

28、表面，防止脱水，SH基被保护起来，防止蛋白质变性。内源激素水平发生就化：IAA与 GA含量下降， ABA含量上升，抑制生长，促进脱落与休眠。呼吸减弱，糖分积累，代谢缓慢，抗性增强。10第一，直接伤害；膜脂液化：高温下膜中的蛋白质与脂类之间的键断裂，膜脂易发生液化，膜结构破坏；蛋白质变性：高温下易使维持蛋白质空间构型的氢键与疏水键断裂，变成一级结构，失去生物活性。第二，间接伤害：水分代谢失调：叶片过度蒸腾失水，导致细胞脱水而出现一系列代谢失调，生长不良；代谢性饥饿：高温下呼吸速率高于光合速率，物质消耗过快，导致饥饿；有毒物质积累：高温下组织内O2分压降低，无氧呼吸加强，乙醇、乙醛积累，同时蛋白质

29、分解大于合成，NH3积累；代谢紊乱：物质合成减弱，分解加强，氧化磷化解偶联，ATP不能形成；生理活性物质缺乏：如维生素、核苷酸、生物素不足，直接干扰各种代谢过程。11机械损伤：干旱时细胞因脱水而在细胞壁上形成许多锐利折叠，刺破原生质；突然复水，由于细胞壁与原生质吸水速率不同，亦能撕破原生质。膜透性改变：干旱时细胞脱水，膜脂排列紊乱，使膜出现空隙与龟裂，细胞内含物外渗。蛋白质变性：干旱时细胞脱水使蛋白质分子之间的-SH接触，氧化脱氢形成-S-S-键；复水时二硫不能断裂，因而破坏了蛋白质的空间构型。12旱生植物分为两类：避旱型植物（如肉质植物），属于高水势的避旱型，通过气孔调节（灵敏度高，调节幅度

30、大，白天关闭，夜间开放），降低水分消耗来适应干旱。同时，具有与气孔运动相适应的CAM途径固定CO2。 耐旱型植物，属于低水势的耐旱型，真正具备抗旱能力：细胞体积小，束敷水比例高，细胞渗透势低，渗透调节能力强，保持一定膨压，维持正常代谢活动。13提高植物抗旱力的措施有：培育抗旱力高的品种，这是最根本的措施。抗旱锻炼：可分为种子抗旱锻炼（播前多次进行吸胀与风干处理）和苗期抗旱锻炼（移栽前采取蹲苗、饿苗、搁苗等处理）。可提高原生质的保水力。合理施肥：N肥用量适中，适当提高PK肥的比例。化控方法：施用B9、CCC、PP333等生长延缓剂，适当控制营养体生长；施用ABA等抗蒸腾剂，提高细胞保水力，减弱蒸

31、腾。14涝害并不在于水分本身，而是通过水涝诱导的次生胁迫对植物产生伤害作用。水涝对植物形态与生长的伤害：水涝引起土壤缺O2，降低植侏生长，破坏细胞亚微结构（如线粒体嵴数减少）。水涝对植物代谢的伤害：水涝时光合降低（影响CO2扩散和同化物运输）。无氧呼吸加强（缺O2所致），积累乙醇等有害物质。水涝时缺O2，CO2积累，一方面无氧呼吸加强，另一方面解毒能力降低。水涝引起ETH增加对植物的伤害：水涝时ETH含量增加，引起叶片卷曲，偏上生长，脱落，茎膨大加粗；根系生长变慢；花瓣褪色。水涝引起植物营养失调：水涝时，根尖变黑，无氧呼吸降低对矿质的吸收。缺O2使嫌气性细菌活跃，酸度升高，氧化还原势降低，有害

32、的还原性物质(Fe2+、H2S等)积累，使根系受害，引起营养亏缺。15生理干旱：盐分过多，水势降低，植物吸水困难，甚至出现反渗现象。离子失调：某种离子过多常常干扰植物对其它离子的吸收。如Cl与SO42过多，降低植物对于HPO42的吸收，磷酸盐过多减少对Zn2+的吸收，等等。同时，盐分过多易产生单盐毒害。代谢紊乱：呼吸不稳（低盐促进，高盐抑制）；光合色素含量降低，叶绿体趋于解体，RuBP羧化酶与此同时PEP羧化酶活性下降）；蛋白合成受阻（核酸分解大于合成，高盐破坏氨基酸合成）；有毒物质（NH3、H2O2等）积累。16植物处于逆境胁迫下，至少产生如下六方面的变化。水分胁迫引起植物脱水；各种环境胁迫

33、均能对植物造成水分胁迫，产生脱水。例如，干旱直接导致水分胁迫；低温和冰冻造成间接水分胁迫；高温与辐射蒸腾强烈，失水严重；盐渍时土壤水势降低，根系吸水困难。一旦出现水分胁迫，植物便脱水；光合速率降低：低温、高温、干旱时气孔关闭，CO2扩散阻力增加；淹水时，水层阻碍CO2扩散。所以，逆境下CO2供应不足是导致光合速率下降的最主要的原因之一；呼吸速率不稳：冻害、热害、盐害和涝害时，呼吸速率明显降低；而冷害和旱害时，呼吸速率先升后降。同时呼吸途径亦发生变化，比如干旱、感病、机械损伤时PPP途径所占比例增加；物质代谢紊乱：逆境下，细胞内酶系的水解活性大于合成活性，氧化活性大于还原活性，因此物质的分解大于

34、合成；膜结构变化：逆境下细胞脱水，导致蛋白质变构，膜透性增加，电解质与有机物质外渗，各种功能明显下降；产生逆境蛋白，如热击蛋白、厌氧蛋白、盐渍蛋白等，以提高植物对逆境的适应能力。17冰点以上低温对植物造成的伤害叫冷害。冷害分为三种类型：延迟型冷害：在营养生长期间遇到低温，使生育期延迟的一种冷害。如较长时间遭受低温，使生长、抽穗、开花延迟，不能充分灌浆与成熟，产量锐减，品质降低；障碍型冷害：在生殖生长期生长期间，遭受短时间的异常低温，造成部分不育或完全不育而减产，此种冷害还可细分为孕穗期冷害和抽穗开花期冷害；混合型冷害；在同一年度里，同时发生延迟型冷害与障碍型冷害导致产量大幅度下降。冷害最典型的症状是：生长速度变慢，叶片变色，有时出现伤斑。18冻害引起植物死亡的原因是：结冰伤害：一是过度脱水，导致原生质不可逆凝胶化；二是机械损伤，冰晶刺破生物膜和细胞器；三是回温过快，原生质易被破坏