生物氧化生物化学ppt课件

1、第六章 生物氧化 Biological OxidationBiochemistry DepartmentDepartment of Basic Medical SciencesHangzhou Normal UniversityGuyisheng生物化学Biochemistry杭 医生物氧化的概念物质在生物体内进展的氧化主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解，放出能量，生成CO2和H2O的过程又称：细胞呼吸、组织呼吸能量的方式：热能，维持体温化学能，合成ATP，供生命活动需求生物氧化图解糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能生物氧化与体外氧化的一样点

2、物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子。遵照氧化复原反响的普通规律。物质在体内外氧化时所耗费的氧量、最终产物(CO2，H2O)和释放能量均一样。生物氧化的特点细胞内温暖的条件下进展酶促反响能量逐渐释放，并合成ATP反响以脱氢脱电子为主，并有广泛的加水脱氢反响CO2由有机酸脱羧生成H2O由脱下的氢与氧结合产生经呼吸链第一节 生成ATP的氧化磷酸化体系线粒体生物氧化体系经过呼吸链电子传送链完成产物：H2O意义：生成ATP，供机体生命活动之需求ATP的生成方式：氧化磷酸化为主底物程度磷酸化一、呼吸链(respiratory chain)概念：代谢物脱下的成对氢原子2H，经过多种酶与辅酶所催化的连锁反响逐

3、渐传送，最终与氧结合生成水；由于此过程与细胞呼吸有关，故称谓吸链，又称电子传送链electron transfer chainSH2 A B C D 1/2O2递氢体与递电子体位置：线粒体内膜上一呼吸链的组成四种酶复合体作用：催化递氢、递电子反响，最终传送给氧，生成水酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在方式所含各组分详细完成电子传送过程电子传送过程释放的能量驱动H+移出线粒体内膜，转变为跨内膜H+梯度的能量，再用于ATP的生物合成表：人线粒体呼吸链复合体表：人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称质量质量(kD)多肽多肽链数链数功能辅基功能辅基含结合位点含结合位点复合体复合体NADH-

4、泛醌泛醌还原酶还原酶85039FMN，Fe-SNADH（基质侧）（基质侧）CoQ（脂质核心）（脂质核心）复合体复合体琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌还原酶还原酶1404FAD，Fe-S琥珀酸（基质侧）琥珀酸（基质侧）CoQ（脂质核心）（脂质核心）复合体复合体泛醌泛醌-细胞色细胞色素素C还原酶还原酶25011血红素血红素bL, bH, c1,Fe-SCyt c（膜间隙侧）（膜间隙侧）细胞色素细胞色素c131血红素血红素cCyt c1， Cyt a复合体复合体细胞色素细胞色素C氧氧化酶化酶16213血红素血红素a，a3，CuA, CuBCyt c（膜间隙侧）（膜间隙侧） 泛醌不包含在上述四种复合体中。泛醌不

5、包含在上述四种复合体中。1、NADH-泛醌复原酶复合体位于呼吸链的起始，与大多数脱氢反响相联络以NAD+为辅酶的脱氢酶类作用：将电子氢从NADH传送给泛醌含：黄素蛋白辅基为FMN 铁硫蛋白辅基为Fe-S辅酶辅基作为递氢体递电子体每传送2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧，复合体有质子泵功能复合体的功能NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2复原型复原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH22、琥珀酸-泛醌复原酶复合体与代谢过程中以FAD为辅基的脱氢反响相联络TAC中的琥珀酸脱氢酶作用：将电子氢从琥珀酸或脂酰CoA等传送到泛醌含：黄素蛋白辅基为FAD 铁硫蛋白辅基为Fe-S复合体没有

6、H+泵的功能复合体与的功能3、泛醌-细胞色素C复原酶复合体又称：细胞色素b-c1复合体含：细胞色素bCyt b562 ，Cyt b566 细胞色素c1Cyt c1 可挪动的铁硫蛋白(Rieske protein)作用：将电子从泛醌传送到Cyt c CoQH2Cyt bLCyt bH Fe-S Cytc1CytcCyt c ：呼吸链中独一的水溶性物质，位于内膜外外表，易分别；不包含在复合体中细胞色素Cytochrome, Cyt一类以铁卟啉为辅基的酶类分Cyt a, Cyt b, Cyt c三大类根据吸收光谱，再分假设干亚类各类细胞色素的差别：铁卟啉辅基的侧链铁卟啉与酶蛋白的衔接方式作用：传送电

7、子 Fe3+ + e Fe2+复合体的功能4、细胞色素C氧化酶复合体作用：将电子从Cyt c传送给氧含Cyt a 和 Cyt a3，两者严密结合，不易分别，故称 Cyt aa3Cyt aa3 中含铁卟啉辅基和铜与Fe类似，Cu也能传送电子 Cu2+ + e Cu+复合体的作用机制含4个氧化复原中心两个血红素辅基和两个Cu位点CuA、CuBCyt a-CuA、 Cyt a3 CuB两组功能单元Cyt a3 与CuB 构成双核活性中心电子传送：Cyt cCuACyt aCyt a3CuBO2每传送2个电子，使2个H+跨内膜向胞浆侧转移 。复合体有质子泵功能复合体的功能二呼吸链成分的陈列顺序陈列顺序

8、确定的根据：多种实验的综合1、规范氧化复原电位2、特异的吸收光谱3、特异的抑制剂4、体外将呼吸链拆开和重组重要的呼吸链1、两条呼吸链NADH氧化呼吸链最主要大多数脱氢酶以NAD+为辅酶琥珀酸氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链某些脱氢酶以FAD为辅酶辅基2、一些重要代谢物氧化时的电子传送如：苹果酸、丙酮酸、乳酸等 琥珀酸、脂酰CoA等二、氧化磷酸化 Oxidative phosphorylationATP的生成方式： 氧化磷酸化主要方式 底物程度磷酸化氧化磷酸化的概念： 呼吸链电子传送过程中释放能量，偶联ADP磷酸化生成ATP，又称偶联磷酸化底物程度磷酸化 Substrate level phosp

9、horylation概念：在代谢过程中，将代谢物分子中的能量直接转移至ADPGDP，生成ATPGTP的过程体内有三处底物程度磷酸化1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸琥珀酸单酰CoA 琥珀酸一氧化磷酸化的偶联部位偶联部位：复合体偶联部位：复合体、1、P/O比值比值 物质氧化时，每耗费物质氧化时，每耗费1摩尔氧原子所摩尔氧原子所耗费的无机磷的摩尔数或耗费的无机磷的摩尔数或ADP摩尔摩尔数，即代表生成数，即代表生成ATP的摩尔数的摩尔数2、自在能变化、自在能变化 Go-nFEo n : 电子数电子数 F : 法拉弟常数法拉弟常数96.5kJ/mol.v偶联部位图示二氧化磷酸化的

10、偶联机制化学浸透假说chemiosmotic hypothesisPeter Mitchell 于60年代提出，获78年诺贝尔化学奖化学浸透假说的根本要点：1.呼吸链递氢递电子时，将质子H+从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，构成电化学梯度H+浓度差、电位差，储存能量2.当H+顺电化学浓度梯度回流到线粒体内基质时，驱动ADP合成ATP化学浸透假说曾经得到广泛的实验支持化学浸透假说曾经得到广泛的实验支持氧化磷酸化依赖于完好封锁的线粒体内膜；线粒体内膜对H+、OH、K、Cl离子不通透；电子传送链可驱动质子移出线粒体，构成可测定的跨内膜电化学梯度；添加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线粒体内膜参

11、与使质子经过物质可减少内膜质子梯度，结果电子虽可以传送，但ATP生成减少。三ATP合酶ATP synthase复合体，位于线粒体内膜基质侧，具有质子回流的通道，能合成ATPATP合酶的构造电镜察看： 基部 柄部 头部生化分别： F0 F1 脂溶性 水溶性 寡霉素敏感蛋白、IF1亚基等 OSCPATP合酶的组成F1 ：含33亚基复合体，OSCP、IF1 亚基等功能：合成ATP催化部位：亚基结合才有活性 F0 ：由a、b2 、 c912亚基组成动物细胞线粒体还有其他辅助亚基镶嵌于线粒体内膜，是质子回流通道当H+经F0回流时， F1催化ADP生成ATPATP合酶组成可旋转的发动机样构造合酶组成可旋转

12、的发动机样构造F0的2个b亚基的一端锚定F1的亚基，另一端经过和33稳定结合，使a、b2和33、亚基组成稳定的定子部分。部分和亚基共同构成穿过33间中轴，还与1个亚基疏松结协作用，下端与嵌入内膜的c亚基环严密结合。c亚基环、和亚基组成转子部分。 质子顺梯度向基质回流时，转子部分相对定子部分旋转，使ATP合酶利用释放的能量合成ATP三、影响氧化磷酸化的要素一ADPADP/ATP的调理作用1、正常情况下的主要调理要素 ADP 氧化磷酸化2、意义：使ATP的生成速度顺应机体生理需求3、呼吸控制率respiratory control ratio, RCR 过量底物时，参与ADP后的耗氧速率 仅有底物

13、时的耗氧速率作为察看氧化磷酸化偶联程度的较敏感的目的RCR二甲状腺激素的影响生理剂量：甲状腺激素 氧化磷酸化诱导Na、KATP酶生成，ATP ADP，ADP增多，促进氧化磷酸化 大剂量：甲状腺激素能促进解偶联蛋白的基因表达，耗氧量和产热量但ATP生成并不添加 甲亢病人：根底代谢率，怕热、出汗、食欲添加、人体消瘦，等等三抑制剂的影响1、呼吸链抑制剂阻断电子传送2、解偶联剂氧化与磷酸化过程脱离3、ATP合酶抑制剂氧化磷酸化抑制剂抑制磷酸化、影响呼吸链1、呼吸链抑制剂 阻断某部位的电子传送复合体抑制剂：鱼藤酮rotenone、粉蝶霉素Apiericidin A及异戊巴比妥amobarbital等，阻

14、断传送电子到泛醌 。与复合体中的铁硫蛋白结合，阻断电子传送复合体的抑制剂：萎锈灵carboxin复合体抑制剂：抗霉素Aantimycin A阻断Cyt bH传送电子到泛醌(QN) ；粘噻唑菌醇那么作用QP位点；二巯基丙醇BAL阻断Cyt b Cyt c1复合体 抑制剂：CN、N3严密结合中氧化型Cyt a3，阻断电子由Cyt a到CuB- Cyt a3间传送。CO与复原型Cyt a3结合，阻断电子传送给O2。各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉

15、素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S萎锈灵萎锈灵 2、解偶联剂使氧化与磷酸化过程脱离机制：电子传送过程泵出的H+不经过F0 质子通道回流，而经过内膜的其他途径前往线粒体基质，破坏内膜两侧的电化学梯度，妨碍ATP生成12,4-二硝基苯酚DNP：脂溶性，在内膜中可自在挪动，在内膜的胞液侧结合H+ ，移至基质侧释出H+ ，破坏电化学梯度2解偶联蛋白UCP1： 32KD的二聚体，在线粒体内膜构成质子通道，可使H+返流，释放热能棕色脂肪组织的线粒体内膜含有解偶联蛋白新生儿、哺乳动物等，以及心肌、骨骼肌游离脂肪酸能促使H+经解偶联蛋白返流解偶

16、联蛋白作用机制棕色脂肪组织线粒体解偶联蛋白作用机制棕色脂肪组织线粒体Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能ADP+Pi ATP 抑制ADP磷酸化生成ATP，抑制呼吸链的递氢递电子过程。具有双重作用寡霉素(oligomycin) ： 与寡霉素敏感蛋白OSCPATP合酶的F0、F1之间结合，阻止质子经F0的通道返流，抑制ATP合成 因H+返流阻断，内膜两侧的电化学梯度增高，影响呼吸链的质子泵功能，影响呼吸链传送3、ATP合酶抑制剂氧化磷酸化抑制剂二环己基碳二亚胺( DCCP)： 共价结合F0的c亚基谷氨酸残基，阻断质子从F0质子半通道回流，抑制ATP合酶活性寡霉素寡

17、霉素(oligomycin)作用机制作用机制寡霉素寡霉素可阻止质可阻止质子从子从F0质质子通道回子通道回流，抑制流，抑制ATP生成。生成。四线粒体DNAmtDNA突变mtDNA的特点：裸露的环状双螺旋缺乏蛋白质维护，缺乏损伤修复机制易受氧自在基的损伤而突变，是核DNA突变的1020倍mtDNA编码基因：氧化磷酸化呼吸链复合体的13条多肽链线粒体蛋白质合成所需的22种tRNA和2种rRNAmtDNA疾病mtDNA突变氧化磷酸化抑制 ATP生成致病mtDNA疾病的特点： 母系遗传卵子含mtDNA 几十万个，精子含mtDNA几百个，受精时卵细胞mtDNA的影响大 老年发病多见年龄增大， mtDNA突

18、变加重 病症取决于mtDNA突变程度与组织能量需求，耗能多的组织先出现功能妨碍盲、聋、痴呆、肌无力、糖尿病等四、ATP和能量的利用与转移高能化合物与高能键“ 水解时释放能量 21 kJ/mol体内有多种高能化合物最重要的高能化合物：ATP体内能量的利用与储存以ATP为中心能量的转移与储存ATP+UDP ADP+UTPATP+CDP ADP+CTPATP+GDP ADP+GTPUTP、CTP、GTP分别参与糖原、磷脂和蛋白质的合成过程ATP耗费过多时：2ADP ATP+AMPATP还可将P转移给肌酸，生成磷酸肌酸CP，是能量的储存方式ATP + 肌酸 ADP + 磷酸肌酸 肌酸激酶的作用肌酸激酶

19、的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种储存方式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种储存方式。五、经过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜 通透性较大 内膜 通透性较小 需求转运载体较为重要的跨膜转运有： 1、NADH的跨膜转运 2、ATP的跨膜转运 3、蛋白质的跨膜转运一胞液NADH的氧化1、磷酸甘油穿越作用器官：脑、骨骼肌等要点：两种不同的磷酸甘油脱氢酶线粒体内膜胞液侧的磷酸甘油脱氢酶以FAD为辅基，脱氢后生成FADH2，进入琥珀酸氧化呼吸链，生成1.5分子ATP骨骼肌等组织，葡萄糖氧化分解，生成30分子ATP普通组织，生成32分子ATP2、苹果酸天冬氨酸穿越作用器官：肝、心肌要点：与磷酸甘

20、油脱氢酶不同，线粒体内的苹果酸脱氢酶仍以NAD+为辅酶，脱下的氢进入NADH氧化呼吸链，生成2.5分子ATP除苹果酸脱氢酶外，还需求酮戊二酸载体、酸性氨基酸载体、谷草转氨酶GOT参与二腺苷酸转运蛋白又称ATPADP载体 ATPADP carrier ATPADP转位酶腺苷酸载体对ATP、ADP作反向转运，同时需磷酸盐载体参与转运H2PO4-和H+腺苷酸载体为二聚体构造每个亚基分子量为3000线粒体中ATP生成：3H+转运至基质ATP-ADP反向转运：H+转运至基质合计： 4H+转运至线粒体基质NADH氧化呼吸链：2.5ATP琥珀酸氧化呼吸链：1.5ATP三线粒体蛋白质的跨膜转运虽然线粒体含DN

21、A，能合成蛋白质；但98以上的线粒体蛋白质由核DNA编码，在线粒体外合成，然后转运至线粒体 需受体、酶类、某些蛋白质参与线粒体基质蛋白质：线粒体外合成跨膜转运至基质加工、成熟线粒体内膜或膜间隙蛋白质：线粒体外合成跨膜转运至基质初步加工 再重新穿过内膜进一步成熟第二节 其他氧化体系非线粒体生物氧化体系特点：氧化过程不包括高能化合物的生成即不产生 ATP 主要与体内代谢物、药物、毒物的生物转化有关分布：微粒体、过氧化物酶体、细胞内其他部位重要的酶类：氧化酶和需氧脱氢酶 加单氧酶和加双氧酶过氧化氢酶和过氧化物酶 超氧物岐化酶一、抗氧化酶体系功能：去除反响活性氧类反响活性氧类(reactive oxy

22、gen species, ROS)O2e-e-+2H+H2O2e-+H+OHH2Oe-+H+H2O反响活性氧类反响活性氧类O2ROSROS主要来源主要来源线粒体：超氧阴离子 的主要来源； 在线粒体中再生成H2O2和OH。过氧化酶体：FAD将从脂肪酸等底物获得的电子交给O2生成H2O2和羟自在基OH。需氧脱氢酶如黄嘌呤氧化酶等也可催化生成 。外源要素：细菌感染、组织缺氧、环境要素、药物等也可导致细胞产生活性氧类。O2O2O2一过氧化氢酶触酶H2O2在代谢中产生如需氧脱氢酶，有双重作用有利方面：吞噬细胞中氧化杀菌；甲状腺细胞中氧化碘2I- I2，碘化酪氨酸不利方面：损伤细胞、产生氧自在基过氧化氢酶

23、的作用：2H2O2 2H2O+O2过氧化氢酶的辅基含4个血红素附：过氧化物酶与过氧化氢酶类似，以血红素为辅基作用：催化H2O2直接氧化酚类、胺类R + H2O2 RO + H2O RH2 +H2O2 R + 2 H2O医学中运用举例：大便隐血实验OT 联苯胺 蓝色化合物白细胞中的过氧化物酶氧化作用二谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)作用：去除细胞生长和代谢中产生的H2O2或过氧化物R-O-OH，维护生物膜和血红蛋白免遭损伤。体内防止活性氧类损伤主要的酶。H2O2 + 2GSH 2 H2O +GS-SG2GSH + R-O-OH GS-SG + H2O +

24、 R-OH谷胱甘肽过氧化物酶的作用该酶存在细胞内，含硒三超氧物岐化酶SOD superoxide dismutase二、单加氧酶monooxygenase 混合功能氧化酶、羟化酶需求 Cyt P450 参与属于 Cyt b 类分布广泛，含10个基因家族，100余种同工酶肝、肾微粒体含量最多，参与类固醇激素、胆汁酸、胆色素的生成和药物、毒物的生物转化需求NADPHCyt P450 复原酶参与含有黄素蛋白 辅基为FAD 铁氧还蛋白辅基为Fe-S加单氧酶 NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 QH2 Q 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸

25、 QH2 Q 4H+4H+4H+4H+Cytcox Cytcox Cytcred Cytcred 2H+2H+呼吸链复合体的位置呼吸链概貌电子传送链及氧化电子传送链及氧化磷酸化系统概貌磷酸化系统概貌H+ 跨膜质子电跨膜质子电化学梯度；化学梯度；H+m内内膜基质侧膜基质侧H+；H+c 内膜胞液侧内膜胞液侧H+General picture of respiratory chaincomplexFMN Fe-SNADHQcomplexCytb Fe-S Cytc1complexCyta Cyta3CuA CuBO2CytcsuccinatecomplexFADFe-SADP+PiATP“proto

26、n pumpelectrochemical gradient (H+)ATP synthaseF0 F1 OSCP ATP synthaseF0 F1 OSCP ATP synthaseF0 F1 OSCP ATP synthaseF0 F1 OSCP ATP synthaseF0 F1 OSCP malonateamytal, rotenonepiericdin Adinitrophenol(DNP)oligomycinCO,CNH2Santimycin ABALNAD+构造含维生素PP烟酰胺，尼克酰胺中文称号：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸烟酰胺部分能可逆地接受氢与电子NAD+的递氢反响NAD

27、+分子中接受了一个H和一个e，另一个H+保管在基质中氧化复原变化发生在五价氮和三价氮之间FMN和FAD的构造含维生素B2核黄素中文称号：黄素单核苷酸FMN复合体黄素腺嘌呤二核苷酸FAD复合体FMN的递氢反响维生素B2中的异咯嗪环，其第1、5位N原子能可逆地接受H质子和电子共轭系统铁硫蛋白的辅基铁硫簇 Fe-S含等量的Fe和SFe2S2， Fe4S4Fe与半胱氨酸中的S巯基相连Fe能传送电子Fe3+ + e Fe2+ 铁硫中心的构造无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫泛醌Q及其递氢反响又称CoQ，脂溶性，能在线粒体内膜中分散；易从内膜分别，故不包含在复合体中含多个异戊间二烯疏水侧链人类含10个，Q1

28、0醌型构造能可逆地接受质子和电子H在电子传送和质子挪动的偶联中起着中心作用细胞色素的辅基Cyt a甲酰基多聚异戊烯Cyt b 乙烯侧链Cyt c乙烯侧链与酶蛋白的半胱氨酸相连Cyt c中辅基与酶蛋白的衔接1.乙烯侧链与酶蛋白的半胱氨酸相连2.Fe与组氨酸的咪唑基和蛋氨酸的甲硫基相连复合体的电子传送经过“Q循环复合体每传送2个电子，向内膜胞浆侧释放4个H+复合体也有质子泵作用复复合合体体的的电电子子传传送送过过程程CuB-Cyta3中心细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2复原成水有强氧化性中间物一直和双核中心严密结合，不会引起细胞损伤2H+2H2O氧化复原电位测定呼吸链中各种氧化复原对的

29、呼吸链中各种氧化复原对的规范氧化复原电位规范氧化复原电位氧化还原对氧化还原对E0(V)氧化还原对氧化还原对E0(V)NAD+ /NADN+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35Q10 /Q10H20.061/2O2 /H2O0.816按 Eo确定的呼吸链陈列NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt c

30、1Cyt cCyt aa3O2NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链某些代谢物的传送链氧化磷酸化表示图FMNFe-SNADHQCyt bCyt c1Cyt aa3O2FADFe-SADP + PiATP递氢氧化、释放能量磷酸化、储存能量偶联Cyt cP/O比值比较各物质的 P/O 比值ATP的生成数，可推断偶联部位2.51.5自在能计算每生成1摩尔ATP，需能30.5kJ7.3Kcal 呼吸链途径Eo(V) Go(kj/mol) NADH CoQ0.3669.48 CoQ Cyt c0.2140.53 Cyt aa3 1/2 O20.53102.29 Cyt c 1/2

31、O20.57110.01电子传送过程的能量释放化学浸透学说线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 电子传送过程复合体电子传送过程复合体 (4H+) 、 (4 H+)和和 (2H+)有质子泵功能有质子泵功能 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学浸透表示图及各种抑制剂对电子传送链的

32、影响化学浸透表示图及各种抑制剂对电子传送链的影响线粒体构造ATP合酶构造方式图ATP合酶构造方式图2ATP合酶任务的 “ 结合变构机制 ATP合酶的最小反响中心是亚基结合ADP和Pi后，构象发生变化，催化合成ATP。 有三种构象F1 包括三对，围绕着由中轴构成的中心，每次只能构成一个；当合成ATP后，发生转动，与第二个构成 。故F1 中的三对依次合成ATP。ATP合酶任务机制1L疏松型T严密型O开放型ATP合酶任务机制2ATP合酶任务机制当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，亚基发生旋转，3个亚基的构象发生改动。合酶和质子的跨膜流动机制 F1的3、3和亚基以及F0的a、b2亚基共同

33、组成定子部分。 F0的、亚基及F1的c亚基环组成转子部分。 F0的a亚基有2个质子半通道，开口内膜两侧，并对应与l个c亚基相互作用； 质子顺梯度从胞浆侧迸人，结合c亚基，旋转到另一半通道，从基质侧排出。 ADP对线粒体耗氧的影响问题：第三次参与ADP后，与第一、第二次加ADP比较，曲线变化有何不同？为什么？不同底物与抑制物对线粒体耗氧的影响他能进一步分析各实验步骤吗？如：能用苹果酸替代琥珀酸吗？ 能用抗霉素A替代寡霉素吗？常见高能化合物主要转运载体表胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬

34、氨酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运