电子科大细胞生物学第五章物质的跨膜运输

1、 在污水处理时，人们设计了一种膜结在污水处理时，人们设计了一种膜结构，将有毒重金属离子阻挡在膜的一侧，构，将有毒重金属离子阻挡在膜的一侧，以降低有毒重金属对水的污染，请问这是以降低有毒重金属对水的污染，请问这是为什么？为什么？讨论：讨论：本章教学内容本章教学内容 膜转运蛋白与物质跨膜运输膜转运蛋白与物质跨膜运输 胞吞与胞吐作用胞吞与胞吐作用 细胞膜是细胞与细胞外环境之间细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种的一种选择性通透屏障选择性通透屏障，它既能保障，它既能保障细胞对基本细胞对基本营养物质的摄取营养物质的摄取、代谢废代谢废物的排除物的排除和和细胞内离子浓度的调节细胞内离子浓度的调节，又能又能使细

2、胞维持相对稳定的内环境使细胞维持相对稳定的内环境。因此，物质的跨膜运输对细胞的生存因此，物质的跨膜运输对细胞的生存和生长至关重要。和生长至关重要。 物质通过细胞膜的运转主要有物质通过细胞膜的运转主要有三种形式：三种形式： 被动运输（被动运输（passive transport） 主动运输主动运输（active transport） 胞吞（胞吞（endocytosis）与胞吐作用）与胞吐作用（exocytosis）概念：概念： 通过简单扩散或协助扩散实现物质通过简单扩散或协助扩散实现物质由由高浓度向低浓度方向高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的的跨膜转运。转运的动力来自物质的动力来自物质的浓度梯

3、度浓度梯度，不需要细胞提不需要细胞提供代谢能量供代谢能量。类型：类型：简单扩散简单扩散（simple diffusion）协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion） 物质（如物质（如疏水的小分子或小的不带疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子电荷的极性分子）顺浓度梯度跨膜顺浓度梯度跨膜转运。转运。 不需要能量。不需要能量。不需要膜蛋白。不需要膜蛋白。1、简单扩散（、简单扩散（simple diffusion） 不同的小不同的小分子物质跨膜分子物质跨膜转运的速率差转运的速率差异极大，即不异极大，即不同分子的通透同分子的通透系数不同系数不同。如。如O2 、N2和苯和苯等极易通过

4、细等极易通过细胞膜，水分子胞膜，水分子也比较容易通也比较容易通过，尿素的通过，尿素的通透性比水分子透性比水分子低低100倍。倍。通透性主要取决于分子大小和分子的极性通透性主要取决于分子大小和分子的极性 小分子比大分子容易穿膜。小分子比大分子容易穿膜。 非极性分子比极性分子容易穿膜。非极性分子比极性分子容易穿膜。 无蛋白的人工脂双层对带电荷的离子无蛋白的人工脂双层对带电荷的离子是高度不透的。是高度不透的。 具有极性的水分子容易穿膜可能是因具有极性的水分子容易穿膜可能是因水分子非常小，可以通过自由膜脂运水分子非常小，可以通过自由膜脂运动而产生的间隙。动而产生的间隙。 物质（物质（各种极性分子和无机

5、离子，如各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢等糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢等）顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运。顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运。 不需要能量。不需要能量。 需膜蛋白协助。需膜蛋白协助。 2、协助扩散（、协助扩散（facilitated diffusion） 葡萄糖分子当以简单扩散方式葡萄糖分子当以简单扩散方式穿越细胞膜时，其通透系数为穿越细胞膜时，其通透系数为10-7 cm/s。当以协助扩散方式穿越红细当以协助扩散方式穿越红细胞膜时其通透系数为胞膜时其通透系数为10-2 cm/s，增，增加了加了5倍。倍。 1 1）转运速率高。）转运速率高。 2 2）存在最大

6、转运速率（）存在最大转运速率（V Vmaxmax），因此，可用达），因此，可用达到最大转运速率一半时的浓度作为到最大转运速率一半时的浓度作为KmKm值，用以衡量值，用以衡量某种物质的转运速率。某种物质的转运速率。 3 3）比较不同分子的）比较不同分子的K Km m值，可以看出转运的特值，可以看出转运的特异性，如红细胞质膜，异性，如红细胞质膜，D D构型的葡萄糖构型的葡萄糖KmKm为为1.5mmol/L1.5mmol/L，而，而L L构型的葡萄糖构型的葡萄糖K Km m值值 3000mmol/L3000mmol/L。 4 4）细胞膜上存在膜转运蛋白，负责无机离子）细胞膜上存在膜转运蛋白，负责无机

7、离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。和水溶性有机小分子的跨膜转运。 载体蛋白（载体蛋白（carrier proteins） 具有通透酶（具有通透酶（permease）性质；介导）性质；介导被动运输与主动运输。被动运输与主动运输。 通道蛋白（通道蛋白（channel proteins） 具有离子选择性，转运速率高；离子具有离子选择性，转运速率高；离子通道是门控的；只介导被动运输。通道是门控的；只介导被动运输。电压门通道（voltage-gated channel）配体门通道（ligand-gated channel）压力激活通道（stress-activated channel）类类 型型 膜上的

8、载体蛋白以膜上的载体蛋白以两种构象状态存在：两种构象状态存在：状态状态A时，溶质结时，溶质结合位点在膜外侧暴露。状态合位点在膜外侧暴露。状态B时，同样的溶质结合位点在膜内时，同样的溶质结合位点在膜内侧暴露侧暴露。该模型认为，该模型认为，两种构象状态的转变是随机发生而不依两种构象状态的转变是随机发生而不依赖于是否有溶质结合和是否完全可逆赖于是否有溶质结合和是否完全可逆，假如溶质浓度在膜外侧，假如溶质浓度在膜外侧高，则状态高，则状态A状态状态B的转换比状态的转换比状态B 状态状态A的转换更常发生，的转换更常发生，因此溶质顺浓度梯度进入细胞。因此溶质顺浓度梯度进入细胞。载体蛋白载体蛋白通过构象改变介

9、导溶质（葡萄糖）被动运输的假想模式通过构象改变介导溶质（葡萄糖）被动运输的假想模式 载体载体蛋白蛋白 通道蛋白通道蛋白形成跨膜亲水通道，形成跨膜亲水通道，介导的介导的被动运输被动运输不需要与溶质分子结合不需要与溶质分子结合，允允许适宜大小的分子和带电荷的离子通许适宜大小的分子和带电荷的离子通过过。 已发现已发现100100多种通道蛋白。多种通道蛋白。 绝大多数通道蛋白形成有选择性开关绝大多数通道蛋白形成有选择性开关的的多次跨膜多次跨膜通道。通道。 通道蛋白几乎都与离子的转运有关，通道蛋白几乎都与离子的转运有关，故又称离子通道故又称离子通道。 通道通道蛋白蛋白1）通道蛋白概述）通道蛋白概述2）通

10、道蛋白类型）通道蛋白类型电压门通道（电压门通道（voltage-gated channel）配体门通道（配体门通道（ligand-gated channel）压力激活通道（压力激活通道（stress-activated channel） 离子通道对被转运的离子通道对被转运的离子的大小与电荷都离子的大小与电荷都有有高度的选择性高度的选择性，而且，而且转运速率高转运速率高。可达。可达106个个离子，其速率是已知任何一种载体蛋白的最快离子，其速率是已知任何一种载体蛋白的最快速率的速率的1000倍以上。倍以上。驱动带电荷的溶质跨膜转驱动带电荷的溶质跨膜转运的净驱动力来自两种力的合力运的净驱动力来自两种

11、力的合力，一种是溶质，一种是溶质的浓度梯度，另一种是跨膜电位差，这种的浓度梯度，另一种是跨膜电位差，这种净驱净驱动力构成溶质跨膜的电化学梯度动力构成溶质跨膜的电化学梯度，这种梯度，这种梯度决决定溶质跨膜的被动运输方向定溶质跨膜的被动运输方向。A. 离子选择性：离子选择性：3）通道蛋白特征）通道蛋白特征 即离子通道的活性由通道即离子通道的活性由通道开或关两种构象开或关两种构象所调节，并通过通道所调节，并通过通道开关应答于适当的信号。开关应答于适当的信号。 多数情况下，离子通道呈关闭状态，只有在膜电位变化、化学多数情况下，离子通道呈关闭状态，只有在膜电位变化、化学信号或压力刺激后才开启形成跨膜的离

12、子通道。因此离子通道又可信号或压力刺激后才开启形成跨膜的离子通道。因此离子通道又可区分为电压门通道、配体门通道、压力门激活通道。区分为电压门通道、配体门通道、压力门激活通道。B. 离子通道是门控的离子通道是门控的离子通道离子通道典型定位典型定位功功 能能K+ 渗漏通道渗漏通道大多数动物细胞的质膜大多数动物细胞的质膜维持静息电位维持静息电位电压门电压门Na+通道通道神经细胞轴突的质膜神经细胞轴突的质膜介导产生动作电位介导产生动作电位电压门电压门K+通道通道神经细胞轴突的质膜神经细胞轴突的质膜起始动作电位后使膜恢复起始动作电位后使膜恢复静息电位静息电位电压门电压门Ca2+通道通道神经终末的质膜神经

13、终末的质膜刺激神经递质释放，将电刺激神经递质释放，将电信号转换为化学信号信号转换为化学信号乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体（乙酰胆碱门（乙酰胆碱门Na+和和Ca2+通道）通道）肌肉细胞的质膜（神经肌肉细胞的质膜（神经-肌肉接头处）肌肉接头处）兴奋性突轴信号传递（在兴奋性突轴信号传递（在靶细胞将化学信号转换为靶细胞将化学信号转换为电信号）电信号）GABA受体（受体（GABA门门Cl-通道）通道）许多神经元的质膜许多神经元的质膜抑制性突触信号传递抑制性突触信号传递压力激活的阳离子通道压力激活的阳离子通道内耳听觉毛细胞内耳听觉毛细胞检测声音震动检测声音震动 离子通道举例离子通道举例有三种基本类型有三种基本类

14、型 ATP直接供能的直接供能的主动运输主动运输 间接提供能量的间接提供能量的主动运输主动运输 光能驱动的光能驱动的主动运输主动运输 1、概念：、概念： 2、类型：、类型： 由由载体蛋白载体蛋白所介导的物质所介导的物质逆浓度梯度逆浓度梯度或或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式。转运分子的自由能变进行跨膜转运的方式。转运分子的自由能变化为正值，因此需要与某种释放化为正值，因此需要与某种释放能量能量的过程的过程相偶联。相偶联。 钠钾泵钠钾泵 （结构与机制）（结构与机制） 钙泵（钙泵（Ca2+-ATP酶）酶） 质子泵：质子泵：P-型质子泵、型

15、质子泵、V-型质子泵、型质子泵、H+-ATP酶酶 Na+-K+ 泵由泵由和和二个亚基组成，二个亚基组成， 亚亚基的基的Mr为为120 x103，是一个跨膜多次的整，是一个跨膜多次的整合膜蛋白，具合膜蛋白，具ATP酶活性。酶活性。 亚基亚基Mr为为50 x103，是具组织特异性的，是具组织特异性的糖蛋白糖蛋白。1）钠钾泵（又称钠钾泵（又称Na+-K+-ATP酶）（结构与机制）酶）（结构与机制） 结构：结构： 在细胞内侧，在细胞内侧， NaNa+ +与与亚基相结合促进亚基相结合促进ATPATP水解，水解， 亚基上的一个亚基上的一个天门冬氨酸天门冬氨酸残基残基磷酸化磷酸化引起引起亚基构亚基构象发生变

16、化，将象发生变化，将NaNa+ +泵出细胞，同时细胞外的泵出细胞，同时细胞外的K K+ +与与亚基的另一位点结合，使其亚基的另一位点结合，使其去磷酸化去磷酸化，亚基构象再亚基构象再度发生变化将度发生变化将K K+ +泵进细胞，完成整个循环。泵进细胞，完成整个循环。 NaNa+ + 依依赖的磷酸化和赖的磷酸化和K K+ +依赖的去磷酸化引起构象变化有序交依赖的去磷酸化引起构象变化有序交替发生，替发生，每秒钟可发生每秒钟可发生10001000次左右构象变化次左右构象变化。每个循。每个循环环消耗一个消耗一个ATPATP分子，泵出分子，泵出3 3个个NaNa+ + 和泵进和泵进2 2个个K K+ +

17、。 极少量的极少量的乌本苷乌本苷可抑制可抑制NaNa+ +-K-K+ + 泵活性，而泵活性，而MgMg2+2+和和少量的膜脂少量的膜脂有助于有助于NaNa+ +-K-K+ + 泵活性的提高。泵活性的提高。生物氧化抑生物氧化抑制剂如氰化物制剂如氰化物使使ATPATP供应中断，可使供应中断，可使NaNa+ +-K-K+ + 泵因失去泵因失去能源而停止工作。能源而停止工作。 工作机制：工作机制： Na+-K+泵存在于一切动物细胞的细胞膜上泵存在于一切动物细胞的细胞膜上。红细胞表面约有红细胞表面约有250250个个Na+-K+泵单位，密度为泵单位，密度为1-21-2个个/um/um2 2，其他细胞中，

18、其他细胞中，Na+-K+泵为泵为10103 3个个/um/um2 2左右，左右，动物细胞靠动物细胞靠ATP水解供能驱动水解供能驱动Na+-K+泵工作，结果造成质膜两侧的泵工作，结果造成质膜两侧的Na+、K+不均不均匀分布匀分布，有助于有助于维持动物细胞的渗透平衡维持动物细胞的渗透平衡（胞（胞外水分可向细胞渗透而使细胞膨胀甚至破裂，外水分可向细胞渗透而使细胞膨胀甚至破裂，动物细胞借助于动物细胞借助于Na+-K+ 泵维持渗透平衡）。泵维持渗透平衡）。 植物细胞以其坚韧的细胞壁防止膨胀和破植物细胞以其坚韧的细胞壁防止膨胀和破裂裂。 NaNa+ +-K-K+ +泵工作意义：泵工作意义：动物细胞通过泵出

19、离子维持细胞内低浓度溶质。动物细胞通过泵出离子维持细胞内低浓度溶质。植物细胞依靠细胞壁避免膨胀和破裂。植物细胞依靠细胞壁避免膨胀和破裂。C. 原生动物通过收缩胞定时排出进入细胞过量的水而避免膨原生动物通过收缩胞定时排出进入细胞过量的水而避免膨胀。胀。细胞以三种不同的机制避免渗透膨胀细胞以三种不同的机制避免渗透膨胀 Ca2+泵是由泵是由10001000个氨基酸残基组成的多个氨基酸残基组成的多肽构成的跨膜蛋白肽构成的跨膜蛋白。Mr100 x10Mr100 x103 3, ,与与Na+-K+泵的泵的亚基同源，亚基同源，每一泵单位中有约每一泵单位中有约1010个跨膜个跨膜螺旋螺旋。 细胞内细胞内钙调蛋

20、白钙调蛋白与与Ca2+泵结合调节泵结合调节Ca2+泵活性。泵活性。 Ca2+泵工作泵工作与与ATPATP水解相偶联水解相偶联，每消耗，每消耗一个一个ATP分子转运出分子转运出2 2个个Ca2+。2）钙泵（钙泵（Ca2+-ATP酶）酶） Ca2+泵主要存在于细胞膜和内质网膜泵主要存在于细胞膜和内质网膜上上，它将它将Ca2+输出细胞或泵进内质网输出细胞或泵进内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度腔中储存起来，以维持细胞内低浓度的游离的游离Ca2+（一般细胞内约一般细胞内约10-7 mmol/L，细胞外为，细胞外为10-3mol/L ）。）。 Ca2+泵在肌质网内储存泵在肌质网内储存Ca2+，对调节

21、，对调节肌细胞的收缩与舒张至关重要肌细胞的收缩与舒张至关重要。分类：分类： P-型质子泵、型质子泵、V-型质子泵、型质子泵、H+-ATP酶。酶。3）质子泵质子泵 P-型质子泵型质子泵结构与结构与Na+-K+泵和泵和Ca2+泵类似，在转运泵类似，在转运H+的过的过程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于真核细胞真核细胞的细胞膜的细胞膜上。上。存在于存在于线粒体内膜线粒体内膜、植物类囊体膜植物类囊体膜和和多数细菌质膜多数细菌质膜上，上，以相反方式发挥其生理作用，即以相反方式发挥其生理作用，即H+顺浓度梯度运动顺浓度梯度运动，将所将所释放的能量与释放的能量与ATP合成偶联合成

22、偶联起来，如起来，如线粒体氧化线粒体氧化磷酸化和叶绿体的光和磷酸化作用磷酸化和叶绿体的光和磷酸化作用，称，称H+ -ATP酶酶更更为合适。为合适。V-型质子泵型质子泵H+泵泵存在于动物细胞存在于动物细胞溶酶体膜溶酶体膜和和植物细胞液泡膜植物细胞液泡膜上，上，转运转运H+过程中过程中不形成磷酸化不形成磷酸化的中间体，其功能是的中间体，其功能是从细胞质基质中泵出从细胞质基质中泵出H+进入细胞器，有助于进入细胞器，有助于保持保持细胞质基质中性细胞质基质中性pH和细胞器内的酸性和细胞器内的酸性pH 。 植物细胞、真菌（包括酵母）和细菌的植物细胞、真菌（包括酵母）和细菌的细胞膜上没有细胞膜上没有Na+-

23、K+泵，而为泵，而为H+泵，将泵，将H+泵出细胞，建立跨膜的泵出细胞，建立跨膜的H+电化学梯度（取电化学梯度（取代动物细胞代动物细胞Na+的电化学梯度），驱动转运的电化学梯度），驱动转运溶质进入细胞溶质进入细胞。例如，细菌细胞对糖和氨。例如，细菌细胞对糖和氨基酸的摄入主要是由基酸的摄入主要是由H+驱动的同向运输完驱动的同向运输完成的。在这一过程中，成的。在这一过程中，H+泵产生细胞周围泵产生细胞周围基质中的酸性基质中的酸性pH。在一些光合细菌中，。在一些光合细菌中，H+电化学梯度由光驱动的电化学梯度由光驱动的H+泵（如细菌视紫泵（如细菌视紫红质）活性建立。红质）活性建立。 它是一个跨膜它是一个

24、跨膜7次的膜蛋白，其中两个极性的氨基次的膜蛋白，其中两个极性的氨基酸侧链（球状体）可能与质子的转移有关酸侧链（球状体）可能与质子的转移有关细菌紫膜质分子的三维结构细菌紫膜质分子的三维结构由由Na+-K+泵（或泵（或H+-泵）与载体蛋白泵）与载体蛋白协同协同作用，靠作用，靠间接消耗间接消耗ATP所完成的所完成的主动运输主动运输方式。方式。1）协同协同运输运输（cotransport）概念：概念：2）类型：类型：共运输共运输对向运输对向运输小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或转运氨基酸萄糖或转运氨基酸等有机物伴随等有机物伴随Na+从从细胞外流入细胞内，完成共运

25、输的载体细胞外流入细胞内，完成共运输的载体蛋白有两个结合位点，必须同时与蛋白有两个结合位点，必须同时与Na+和特异的氨基酸或葡萄糖分子结合才能和特异的氨基酸或葡萄糖分子结合才能进行共运输。进行共运输。 共运输：共运输：物质运输方向与离子转运方向相同。物质运输方向与离子转运方向相同。例如：例如：对向运输：对向运输：动物细胞常通过动物细胞常通过Na+驱动的驱动的Na+-H+对向运对向运输输的方式来的方式来转运转运H+以调节细胞内的以调节细胞内的pH 。物质跨膜运输的方向与离子转运方向相反。物质跨膜运输的方向与离子转运方向相反。例如：例如：不分裂的细胞：不分裂的细胞： pH =7.1-7.2分裂细胞

26、：分裂细胞： pH =7.2-7.4细胞中细胞中H+的减少主要由细胞膜上的的减少主要由细胞膜上的Na+-H+交换载体交换载体完成，即完成，即H+输出伴随输出伴随Na+进入进入细胞细胞。 线粒体中，线粒体中， Na+-H+对向运输是由对向运输是由H+电电化学梯度驱动的，将化学梯度驱动的，将Na+由线粒体内膜的基由线粒体内膜的基质一侧转运到出来。质一侧转运到出来。完成大分子与颗粒性物质的跨膜完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称膜泡运输或批量运输运输，又称膜泡运输或批量运输（bulk transportbulk transport），涉及），涉及膜的膜的断裂与融合断裂与融合，需要，需要消耗能量消耗

27、能量，属，属于于主动运输主动运输。 1、特点、特点通过细胞膜内陷形成通过细胞膜内陷形成胞吞泡胞吞泡，将外界，将外界物质裹进并输入细胞的过程。物质裹进并输入细胞的过程。 2、胞吞作用（、胞吞作用（endocytosis）胞吞与胞吐作用胞吞与胞吐作用胞饮作用胞饮作用吞噬作用吞噬作用胞吞（内吞）胞吞（内吞）特征特征 胞吞泡大胞吞泡大小不同小不同 转运物质的方转运物质的方式不同式不同 胞吞泡形成机制胞吞泡形成机制不同不同 胞饮作用胞饮作用 150nm 连续摄入溶液连续摄入溶液和分子和分子，摄入，摄入是一个连续发是一个连续发生的过程生的过程 胞饮泡的形成需胞饮泡的形成需网格蛋白网格蛋白，形成，形成有被小

28、泡有被小泡及及与接与接合素连接合素连接吞噬作用吞噬作用 250nm 需需受体介导受体介导的的信号触发信号触发过程过程 需要需要微丝微丝及其及其结结合蛋白合蛋白参与参与 主要有三点区别：主要有三点区别：胞饮泡的形成需胞饮泡的形成需网格蛋白网格蛋白，形成，形成有被小泡有被小泡及及与与接合素接合素连接。连接。1) 胞饮作用胞饮作用 网格蛋白是由一重链和一轻链组成的网格蛋白是由一重链和一轻链组成的二聚二聚体体，三个二聚体形成组成包被的结构单位三个二聚体形成组成包被的结构单位三三脚蛋白复合物脚蛋白复合物。当配体与膜上的受体结合后，。当配体与膜上的受体结合后，网格蛋白聚集在膜下的一侧，逐渐形成直径为网格蛋

29、白聚集在膜下的一侧，逐渐形成直径为50-100nm的质膜内陷，称为的质膜内陷，称为网格蛋白有被小窝网格蛋白有被小窝。一种小分子一种小分子GTP结合蛋白（结合蛋白（dynamin）在深陷）在深陷有被小窝的颈部装配成环，有被小窝的颈部装配成环，dynamin蛋白水解蛋白水解与其结合的与其结合的GTP引起颈部缢缩，最终脱离质膜引起颈部缢缩，最终脱离质膜形成形成网格蛋白有被小泡网格蛋白有被小泡。几秒钟后，。几秒钟后，网格蛋白网格蛋白便脱离包被小泡返回质膜便脱离包被小泡返回质膜附近重复使用，附近重复使用，去被去被的囊泡与早期胞内体（的囊泡与早期胞内体（early endosome）融合）融合，将转运分子

30、与部分胞外液体摄入细胞。将转运分子与部分胞外液体摄入细胞。 在大分子跨膜转运中，网格蛋白本身在大分子跨膜转运中，网格蛋白本身并不起捕获特异转运分子作用，有特异性并不起捕获特异转运分子作用，有特异性选择作用的是选择作用的是接合素蛋白（接合素蛋白（adaptin），它，它既能结合网格蛋白，又能识别跨膜受体胞既能结合网格蛋白，又能识别跨膜受体胞质面的尾部肽信号（质面的尾部肽信号（peptide signal），通），通过网格蛋白包被小泡介导跨膜受体及其结过网格蛋白包被小泡介导跨膜受体及其结合配体的合配体的选择性运输选择性运输。 接合素蛋白也至少有两类：一类与网格接合素蛋白也至少有两类：一类与网格蛋白

31、结合，负责蛋白结合，负责受体介导的内吞受体介导的内吞作用；另一作用；另一类也与网格蛋白结合，但负责类也与网格蛋白结合，但负责高尔基体向溶高尔基体向溶酶体的膜泡运输酶体的膜泡运输。 在膜泡运输中，包被蛋白除网格蛋白在膜泡运输中，包被蛋白除网格蛋白外，还有一类包被蛋白称为外，还有一类包被蛋白称为COP蛋白，蛋白，形形成的包被小泡称为成的包被小泡称为COP蛋白包被小泡蛋白包被小泡（COP-coated vesicle），后者），后者介导内质网介导内质网和高尔基体之间非选择性的膜泡运输。和高尔基体之间非选择性的膜泡运输。如果用降解微丝的药物（细胞松弛素如果用降解微丝的药物（细胞松弛素B）处理细胞，则可

32、阻断吞噬泡的形）处理细胞，则可阻断吞噬泡的形成，但胞饮作用仍继续进行。成，但胞饮作用仍继续进行。 吞噬泡的形成则需要吞噬泡的形成则需要微丝微丝+结合蛋白结合蛋白2) 吞噬吞噬作用作用 根据内吞的物质是否有专一性，根据内吞的物质是否有专一性，可将内吞作用分为可将内吞作用分为受体介导的内吞受体介导的内吞作用作用和和非特异性的内吞作用非特异性的内吞作用。 受体介导的内吞作用，是大多受体介导的内吞作用，是大多数动物细胞通过网格蛋白包被小泡数动物细胞通过网格蛋白包被小泡从细胞外液摄取特定大分子的有效从细胞外液摄取特定大分子的有效途径。途径。 受体介导的内吞作用是一种选择浓受体介导的内吞作用是一种选择浓缩

33、机制缩机制，既可保证细胞大量地摄入特定，既可保证细胞大量地摄入特定的大分子，同时又避免了吸入细胞外大的大分子，同时又避免了吸入细胞外大量的液体，与非特异性的内吞作用相比，量的液体，与非特异性的内吞作用相比，可使特殊大分子的内化效率增加可使特殊大分子的内化效率增加1000多多倍。倍。 LDL通过与细胞表面的低密度脂蛋白通过与细胞表面的低密度脂蛋白受受体体特异地结合形成特异地结合形成受体受体-LDL复合物复合物，几分钟内便几分钟内便通过网格蛋白包被小泡的内通过网格蛋白包被小泡的内化作用进入细胞，经脱被作用并与胞内化作用进入细胞，经脱被作用并与胞内体（体（endosome）融合。）融合。 胆固醇胆固醇主要在肝细胞中合成，随后主要在肝细胞中合成，随后与与磷脂磷脂和和蛋白质蛋白质形成复合物，即形成复合物，即低密度脂低密度脂蛋白（蛋白（low-density li