第五章 油菜杂种优势利用

1、 第五章第五章 油菜杂种优势利用油菜杂种优势利用 一、油菜杂种优势利用特点一、油菜杂种优势利用特点 二、油菜杂种优势表现二、油菜杂种优势表现 三、我国油菜杂种优势研究利用的成就三、我国油菜杂种优势研究利用的成就 四、油菜杂种优势利用的途径和方法四、油菜杂种优势利用的途径和方法 一、油菜杂种优势利用特点一、油菜杂种优势利用特点杂种优势强，增产效果显著，一般增产杂种优势强，增产效果显著，一般增产20-30%20-30%。繁殖系数大：种子成本低、单位面积用种量少。繁殖系数大：种子成本低、单位面积用种量少。1 1亩制亩制 种田可产种田可产50-15050-150公斤杂公斤杂交交种，使用种，使用100-

2、500100-500亩大田用种。亩大田用种。花期和花龄长花期和花龄长, ,花器外露花器外露, , 容易授粉结实。容易授粉结实。容易调整父、母本花期相遇。容易调整父、母本花期相遇。二、油菜杂种优势表现二、油菜杂种优势表现（一）营养生长优势：根多、茎杆粗壮（一）营养生长优势：根多、茎杆粗壮和和单株重单株重量增量增加加 杂杂交交油菜油菜营养生长优势营养生长优势表现表现 杂杂交交油菜营养体强大的主要原因是油菜营养体强大的主要原因是细胞数量增多细胞数量增多,不是细胞增不是细胞增大大（肖成汉，（肖成汉，1992）。（二二）生理特性优势生理特性优势 与常规油菜相比，杂交油菜的种子吸水速度、脂肪酶活性、根系伤

3、流与常规油菜相比，杂交油菜的种子吸水速度、脂肪酶活性、根系伤流量、光合面积量、光合面积和和维管数量等生理维管数量等生理指标指标表现优势。表现优势。 杂交油菜生理代谢优势表现杂交油菜生理代谢优势表现维管数目多表明源、流、库畅通。（三）抗逆性优势（三）抗逆性优势主要指抗倒性、抗寒性、抗病性主要指抗倒性、抗寒性、抗病性1.抗倒性抗倒性：Sernyk J. L等等（1983）: 抗倒抗倒性的杂种性的杂种优势优势较较低低，但通过大量组合的筛选，可获得抗倒性较强的杂种；但通过大量组合的筛选，可获得抗倒性较强的杂种；2. 抗寒性抗寒性: 细胞汁液浓度和可溶性糖是重要评价指标细胞汁液浓度和可溶性糖是重要评价指

4、标v汁液浓度高汁液浓度高抗寒性强抗寒性强v可溶性糖含量与抗寒性负相关可溶性糖含量与抗寒性负相关(r=-0.517*)v通过通过筛选杂交组合，筛选杂交组合，可以获得细胞汁液浓度高、抗寒性强可以获得细胞汁液浓度高、抗寒性强杂种。杂种。3. 抗病性抗病性: 菌核病、病毒病、白粉病菌核病、病毒病、白粉病v菌核病菌核病: F1抗菌核病能力介双亲之间，偏向抗性亲本抗菌核病能力介双亲之间，偏向抗性亲本（张书芬等张书芬等，1990-1992）。v病毒病病毒病: F1发病率较感病亲本低发病率较感病亲本低11.0-18.6%（浙江农科浙江农科院院（1962）和）和四川农科院四川农科院（1972）。v白粉病白粉病:

5、 F1发病率比双亲均值低发病率比双亲均值低3%, 比感病亲本低比感病亲本低6%（蓝希骞）。（蓝希骞）。杂种的抗病能力趋向抗性亲本。杂种的抗病能力趋向抗性亲本。 傅廷栋傅廷栋(1995)(1995)分析了油菜、水稻、向日葵、棉分析了油菜、水稻、向日葵、棉花、大豆等作物的数十种病害，花、大豆等作物的数十种病害，90%90%以上病害是以上病害是主效基因控制的主效基因控制的垂直抗病性垂直抗病性，属，属显性基因显性基因控制。控制。因此利用抗病性的杂种优势比较容易。当亲本之因此利用抗病性的杂种优势比较容易。当亲本之一具有显性抗性一具有显性抗性(RR)(RR)基因时基因时, , 就能配制出抗病的就能配制出抗

6、病的F1F1杂种杂种(Rs)(Rs)。( (四四) ) 生育期杂种优势生育期杂种优势 大量研究表明大量研究表明: : 杂种生育期介于双亲之间并趋杂种生育期介于双亲之间并趋向早熟亲本。向早熟亲本。（五）经济性状和产量性状优势（五）经济性状和产量性状优势 油菜产量的杂种优势是各种性状优势的综合反油菜产量的杂种优势是各种性状优势的综合反映。各国学者长期、大量的研究表明映。各国学者长期、大量的研究表明: : 油菜杂种的油菜杂种的产量优势十分显著。产量优势十分显著。 傅廷栋等（傅廷栋等（1971199019711990年）对年）对2626个杂交组合研个杂交组合研究结果表明究结果表明: : 各种性状的优势

7、指数为各种性状的优势指数为101.8%101.8%211.1%211.1%，其中，其中 单株产量单株产量优势指数最高为优势指数最高为211.1%, 211.1%, 其次是其次是全株角果数全株角果数171.1%171.1%。 张书芬（张书芬（19921992）对）对9 9个杂交组合研究结果显示，个杂交组合研究结果显示，经济系数平均优势率为经济系数平均优势率为7.92%7.92%，优势不明显。，优势不明显。 杂种油菜不同性状的优势指数杂种油菜不同性状的优势指数(%) ( (六六) ) 品质性状杂种优势品质性状杂种优势1. 1. 含油量的杂种优势不强含油量的杂种优势不强v郑跃进郑跃进(1991):

8、甘蓝型杂种的油分甘蓝型杂种的油分平均平均优势率优势率1.81%v张书芬张书芬(1992): 甘蓝型杂种的油分甘蓝型杂种的油分平均平均优势率优势率1.67%vSernyk等等(1981)研究了研究了6个甘蓝型组合，有个甘蓝型组合，有1个个组合含油量显著高于优亲，说明可以选择组合含油量显著高于优亲，说明可以选择杂交杂交组合获得组合获得高油分杂种。高油分杂种。2. 蛋白质表现负优势蛋白质表现负优势 原因可能是低蛋白对高蛋白含量为显性或部分原因可能是低蛋白对高蛋白含量为显性或部分显性。显性。3. 芥酸和硫苷芥酸和硫苷v芥酸受芥酸受2对或对或1对基因（白菜型）控制。对基因（白菜型）控制。F1芥酸略芥酸略

9、高于双亲平均值。高于双亲平均值。v硫苷硫苷: 高对低为显性高对低为显性, F1硫苷含量与母本相当。硫苷含量与母本相当。三、我国油菜杂种优势利用的成就三、我国油菜杂种优势利用的成就 我国油菜杂种优势利用继杂交水稻之后我国油菜杂种优势利用继杂交水稻之后, , 处处于国际先进水平于国际先进水平, , 主要表现在主要表现在: :1.1.华中农业大学于华中农业大学于19721972年在国际上首次发现油菜波年在国际上首次发现油菜波里马细胞质雄性不育（里马细胞质雄性不育（Pol cmsPol cms）。）。2. 19852. 1985年陕西农垦中心育成国际上第一个油菜杂年陕西农垦中心育成国际上第一个油菜杂交

10、种交种“秦油二号秦油二号”，并大面积应用，标志着国际，并大面积应用，标志着国际杂交油菜进入了杂交油菜进入了实用化实用化阶段。阶段。3. 3. 在核不育利用方面，育成在核不育利用方面，育成“临保系临保系”，创造了核，创造了核不育不育“三系化三系化”繁殖、制种的新途径。繁殖、制种的新途径。 目前全世界杂交油菜面积约占油菜总面积的目前全世界杂交油菜面积约占油菜总面积的4040。 中国约中国约70%70%； 加拿大约加拿大约70%70%； 欧洲平均欧洲平均40%40%（其中法国（其中法国50%50%，英国，英国45%45%，丹麦，丹麦45%45%，捷克，捷克35%35%，波兰，波兰25%25%，瑞典，

11、瑞典70%70%，瑞士，瑞士80%80%，乌克兰，乌克兰50%50%）；）； 澳大利亚约澳大利亚约5%5%； “ “双低双低+ +杂优杂优”选育双低杂交种是国内选育双低杂交种是国内外油菜育种的主攻方向。外油菜育种的主攻方向。 四、油菜杂种优势利用的途径和方法四、油菜杂种优势利用的途径和方法（一）雄性不育及杂交种（一）雄性不育及杂交种 1 1、细胞质雄性不育杂种、细胞质雄性不育杂种 (Pol cms (Pol cms、Ogu cmsOgu cms和和MSL cmsMSL cms等）等） 2 2、细胞核雄性不育杂种、细胞核雄性不育杂种 （隐牲、显性（隐牲、显性和和隐性上位等）隐性上位等） 3 3、

12、生态细胞质雄性不育杂种、生态细胞质雄性不育杂种 ( (二）自交不亲和系及杂交种二）自交不亲和系及杂交种 （三）化学物诱导雄性不育及杂交种（三）化学物诱导雄性不育及杂交种（四）生物工程杂交种（四）生物工程杂交种（一）雄性不育及杂交种（一）雄性不育及杂交种 1 1、细胞质雄性不育及杂交种（、细胞质雄性不育及杂交种（cytoplasm male cytoplasm male sterility, CMSsterility, CMS） 目前国际上应用的细胞质雄性不育三系杂交种的目前国际上应用的细胞质雄性不育三系杂交种的不育细胞质（不育细胞质（CMSCMS）主要有：）主要有： 萝卜不育胞质（萝卜不育胞质

13、（Ogu cmsOgu cms，OguraOgura，19681968），）， 波里马不育胞质（波里马不育胞质（Pol cmsPol cms，华中农业大学，华中农业大学，19721972），）， 陕陕2A2A（陕西农垦中心，（陕西农垦中心，19761976）等。）等。 目前国内外应用的杂交种大多为目前国内外应用的杂交种大多为cmscms三系杂交种，三系杂交种，如华杂、中油杂、秦油、郑杂、宁杂系列杂种，均如华杂、中油杂、秦油、郑杂、宁杂系列杂种，均属此类型。属此类型。 （1）波里马胞质雄性不育）波里马胞质雄性不育(Pol cms)及杂交种及杂交种国际上第一个具有实用价值的油菜不育系类型。目国际上

14、第一个具有实用价值的油菜不育系类型。目前前, ,我国种植的杂种油菜中有我国种植的杂种油菜中有60 %60 %以上仍然是以上仍然是pol CMSpol CMS不育系杂种。不育系杂种。 Pol cms Pol cms的不育系存在低温不育型、高温不育型和稳的不育系存在低温不育型、高温不育型和稳定不育型。定不育型。Pol cms Pol cms 对温度敏感与否对温度敏感与否, , 主要决定于细胞主要决定于细胞核。核。 Pol cms Pol cms的育性恢复为的育性恢复为一对显性主效基因一对显性主效基因控制，也受控制，也受修饰基因影响。修饰基因影响。Pol cmsPol cms被转育到一些十字花科蔬菜

15、中，大白菜、小被转育到一些十字花科蔬菜中，大白菜、小白菜、青花菜、菜心不育红菜苔杂种，如白菜、青花菜、菜心不育红菜苔杂种，如“红杂红杂50”50”、“红杂红杂6060”。Pol CMS华双华双 5号号（2）萝卜细胞质雄性不育（萝卜细胞质雄性不育（Ogu cms）及杂交种及杂交种 Ogura(1968)Ogura(1968)在日本鹿儿岛的一个日本萝卜群在日本鹿儿岛的一个日本萝卜群体中发现的天然雄性不育。体中发现的天然雄性不育。 Bonnet (1975, 1977) Bonnet (1975, 1977)引到法国引到法国, ,将其导入甘蓝将其导入甘蓝型油菜型油菜。但但早期早期Ogu cms主要问

16、题是主要问题是: 低温下叶绿素缺乏低温下叶绿素缺乏, , 叶片黄化叶片黄化; ; 蜜腺发育不良蜜腺发育不良, , 影响昆虫传粉影响昆虫传粉; ;利用原生质体融合方法解决利用原生质体融合方法解决。在油菜中很难找到恢复基因在油菜中很难找到恢复基因在在欧洲欧洲萝卜中萝卜中存在存在恢复基因，恢复基因，通过远缘杂交的方法通过远缘杂交的方法将其转育到甘蓝型油菜。该基因将其转育到甘蓝型油菜。该基因目前已经克隆目前已经克隆。Ogu CMSOgu CMS雄性不育彻底，且不受温度条件的影响雄性不育彻底，且不受温度条件的影响；是理想的不育系是理想的不育系；恢复基因申请欧洲专利，在我国不能用于大规模杂恢复基因申请欧洲

17、专利，在我国不能用于大规模杂交种的生产交种的生产。陕陕2A胞质雄性不育胞质雄性不育 19761976年年, ,李殿荣在李殿荣在甘蓝型品种间复交甘蓝型品种间复交的后代中发现雄的后代中发现雄性不育株。陕性不育株。陕2A2A的恢复系具有一对显性恢复基因，于的恢复系具有一对显性恢复基因，于19861986年育成年育成“秦油二号秦油二号”。MSL雄性不育型雄性不育型 北德北德LembkeLembke育种站于育种站于19821982年发现的雄性不育材料。年发现的雄性不育材料。 nap、kos CMS等等（3）CMS恢复系的选育方法恢复系的选育方法1）测交筛选）测交筛选 寻找恢复基因的最有效方法，是大量测交

18、筛选。寻找恢复基因的最有效方法，是大量测交筛选。即以不育材料为母本，与各种来源的品种（系）即以不育材料为母本，与各种来源的品种（系）杂交，再鉴定杂交，再鉴定F1的育性。的育性。 1973年湖南农科院引进年湖南农科院引进Pol cms后，后，1976-1977年共测交年共测交200多个品种（系），共得到多个品种（系），共得到10个个恢复系。恢复系。2）杂交分离）杂交分离 用恢复系与期望品种杂交，在用恢复系与期望品种杂交，在F2F4代中选代中选择优质、带有择优质、带有S（RR）或）或N（RR）植株与不育系）植株与不育系测交，育成优质恢复系。测交，育成优质恢复系。 华杂华杂3、4号的恢复系号的恢复系

19、采用杂交分离的方法采用杂交分离的方法育成。育成。3）回交转育法）回交转育法A.以杂种以杂种1代（基因型代（基因型 S （Rr）为母本，去雄后与）为母本，去雄后与期望品种杂交。期望品种杂交。B.在杂交后代中选可育株去雄，再用期望品种回交在杂交后代中选可育株去雄，再用期望品种回交（可连续几次）。（可连续几次）。C.系统选择分别育成新不育系、恢复系。系统选择分别育成新不育系、恢复系。优点：不育和恢复基因不丢失。优点：不育和恢复基因不丢失。秦油秦油2号号 Tob-12双高双高S(Rr) 双低双低N(rr) S(rr) S(Rr) Tob-12 选可育株去雄选可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr

20、) Tob-12 选可育株去雄选可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr) Tob-12 选可育株去雄选可育株去雄 N(rr) S(rr) S(Rr) 选可育株自交选可育株自交 S(rr) S(Rr) S(RR) 双低双低 不育不育 S(RR)全部可育、双低恢复系全部可育、双低恢复系 回交转育法选育双低不育系、恢复系回交转育法选育双低不育系、恢复系图图2、细胞核雄性不育（、细胞核雄性不育（GMS）及杂交种及杂交种: 核不育的利用特点：核不育的利用特点：1.1.不育性较稳定。不育性较稳定。2.2.无不育胞质的无不育胞质的不良效应。不良效应。3.3.容易转育。容易转育。4.4.恢复源广（隐性核

21、不育）。恢复源广（隐性核不育）。目前国内外利用的油菜核不育系主要有以下三种类型。目前国内外利用的油菜核不育系主要有以下三种类型。 （1）两对隐性基因控制的细胞核雄性不育）两对隐性基因控制的细胞核雄性不育: 117A和和S45A，生产杂交种如油研，生产杂交种如油研9号、号、10号等号等 优点优点:所有油菜品种所有油菜品种（系）（系）都是它的恢复系都是它的恢复系, 缺点缺点:不易获得不易获得100%的不育株群体的不育株群体,制种时需要人工拔除制种时需要人工拔除50%可育株。可育株。a，c:S45A; b,d: S45B 50%不育株不育株 50%可育株可育株兄妹交繁殖不育系兄妹交繁殖不育系：ms1

22、ms1ms2ms2 Ms1ms1ms2ms2 (或或ms1ms1Ms2ms2) (两型系）两型系） 制种制种： 50%可育株可育株 Ms1ms1ms2ms2 (制种时人工拔除制种时人工拔除) 50%不育株不育株 ms1ms1ms2ms2 Ms1Ms1ms2ms2(或或ms1ms1Ms2Ms2、 恢复系恢复系 Ms1Ms1Ms2Ms2) F1 全可育全可育 Ms1ms1ms2ms2 两对隐性重叠基因控制的核不育系繁殖、制种示意图两对隐性重叠基因控制的核不育系繁殖、制种示意图 Ms1和和Ms2：P450细细胞色素胞色素氧氧化酶家族成化酶家族成员员(Yi et al. 2010)（2） 两对显性互作

23、基因控制的细胞核雄性不育及杂交种两对显性互作基因控制的细胞核雄性不育及杂交种: 四川省宜宾地区农科所发现四川省宜宾地区农科所发现(1972) 李树林等（李树林等（1986，1990）研究证明是由两对显性基）研究证明是由两对显性基 因互作控制因互作控制, 并提出并提出“三系化三系化”繁殖、制种的遗传模式。繁殖、制种的遗传模式。 50% 50%兄妹交繁殖不育系兄妹交繁殖不育系： MsMsrfrf(不育株不育株) MsMsRfrf (可育株可育株)（两型系）（两型系） 可育株可育株50% MsMsRfrf (拨除拨除)用临保系扩大繁殖用临保系扩大繁殖：不育株：不育株50% MsMsrfrf msms

24、rfrf (可育可育,临保系临保系) 制种：制种： 100%不育不育 Msmsrfrf MsMsRfRf(或或msmsRfRf) 恢复系恢复系 MsMsRfrf(或或MsmsRfrf) 杂种（杂种（100%可育）可育） 两对显性基因互作核不育两对显性基因互作核不育“三系化三系化”繁殖、制种示意图繁殖、制种示意图注：注：Rf显性基因对显性基因对MS表达起抑制作用；表达起抑制作用；rf隐性基因对隐性基因对MS表表达不起抑制作用达不起抑制作用（3）隐性上位基因控制的细胞核雄性不育及杂交种）隐性上位基因控制的细胞核雄性不育及杂交种:安徽省农科院陈凤祥等发现：安徽省农科院陈凤祥等发现：3 3对隐性基因控

25、制的细胞核雄性不育系对隐性基因控制的细胞核雄性不育系9012A9012A不育性受不育性受2 2对隐性重叠基因（对隐性重叠基因（ms3ms3ms4ms4ms3ms3ms4ms4）和）和1 1对隐性上位基因对隐性上位基因（ rfrfrfrf）控制）控制上位基因为隐性纯合上位基因为隐性纯合（ rfrf rfrf ）时，隐性不育基因）时，隐性不育基因表现可育表现可育。 上位基因为显性纯合或杂合上位基因为显性纯合或杂合（ RfRfRfRf或或Rf rfRf rf）时，隐性不育基因）时，隐性不育基因表现不表现不育育。优点：通过优点：通过“临保系临保系”繁殖不育系，获得繁殖不育系，获得100%100%的不育

26、株，减少了制的不育株，减少了制种时要拔去母本行种时要拔去母本行50%50%可育株的麻烦。可育株的麻烦。 50% 50%兄妹交繁殖不育系兄妹交繁殖不育系：ms3ms3ms4ms4 RfRf (不育不育) Ms3ms3ms4ms4RfRf （可育）（可育） 50%可育可育Ms3 ms3ms4ms4Rf Rf (拔去拔去) 用临保系扩繁不育系用临保系扩繁不育系：50%不育不育ms3ms3ms4ms4RfRf ms3ms3ms4ms4 rfrf临保系临保系 制种制种: 杂合型不育系杂合型不育系(100%不育不育) ms3ms3ms4ms4 Rfrf Ms3Ms3ms4ms4 或或 ms3ms3Ms4M

27、s4 Ms3Ms3Ms4Ms4 恢复系恢复系 F1杂种杂种,100%可育可育 Ms3ms3ms4ms4 ms3ms3Ms4ms4 Ms3ms3Ms4ms4 隐性上位基因互作核不育隐性上位基因互作核不育“三系三系”繁殖、制种模式繁殖、制种模式 注：注：Rf显性基因对显性基因对ms表达无抑制作用；表达无抑制作用；rf隐性基因对隐性基因对ms表达起抑制作用表达起抑制作用3、 生态型雄性不育及杂交种生态型雄性不育及杂交种由生态环境如温度、日照长度等条件引起的雄性不育。由生态环境如温度、日照长度等条件引起的雄性不育。 生态型雄性不育有细胞质雄性不育和细胞核雄性不育。生态型雄性不育有细胞质雄性不育和细胞核

28、雄性不育。 武汉秋播武汉秋播 、可育、可育 青海、甘肃、云南春播、夏播青海、甘肃、云南春播、夏播 ，不育，不育 繁殖不育系繁殖不育系 杂交制种杂交制种 花期温度较低花期温度较低 花期温度较高花期温度较高（二）自交不亲和（二）自交不亲和(SI)系及杂交种系及杂交种vOlsson(1960)报道了甘蓝型油菜自交不亲和性的研究报道了甘蓝型油菜自交不亲和性的研究v华中农业大学（华中农业大学（1975）通过甘蓝型油菜）通过甘蓝型油菜白菜型油菜育成白菜型油菜育成271、211等甘蓝型油菜自交不亲和系等甘蓝型油菜自交不亲和系v繁殖自交不亲和系（剥蕾自交）费工费时繁殖自交不亲和系（剥蕾自交）费工费时,商业生产

29、困难较大商业生产困难较大vCO2处理法处理法:Nakaniskii等等(1969)授粉时把外界气体中授粉时把外界气体中CO2浓度提高到浓度提高到3%-5%以上（用以上（用4% CO2气体处理），可以打破自交不亲和性气体处理），可以打破自交不亲和性v食盐（食盐（NaCl）水喷施法）水喷施法:胡代泽、安彩太等胡代泽、安彩太等（1981）用用5-10%的的NaCl同时处理柱头和花粉可有效克服自交不亲和同时处理柱头和花粉可有效克服自交不亲和性性v保持系繁殖（三系）法保持系繁殖（三系）法:傅廷栋等傅廷栋等(1981，1995) 自交不亲和系自交不亲和系 自交不亲和保持系自交不亲和保持系 自交不亲和系自交

30、不亲和系 自交不亲和恢复系自交不亲和恢复系 三系杂种三系杂种 A。三系化繁殖制种。三系化繁殖制种 互相传粉互相传粉 自交不亲和系自交不亲和系 自交不亲和系自交不亲和系自交不亲和系自交不亲和系 恢复系恢复系 自交不亲和系自交不亲和系 恢复系恢复系自交不亲和三系杂交种自交不亲和三系杂交种 自交不亲和系三系杂交种自交不亲和系三系杂交种B。自交不亲和系互为保持系三系化繁殖制种。自交不亲和系互为保持系三系化繁殖制种 a-d:自交不自交不亲亲和系和系与与保持系的保持系的F1e:自交不亲和系与恢复系的自交不亲和系与恢复系的F11、化学杀雄杂种、化学杀雄杂种 利用化学药物诱导雄性不育，配制杂交种。利用化学药物

31、诱导雄性不育，配制杂交种。 现有经验表明：在油菜现蕾期（单核期）、花期对母本喷现有经验表明：在油菜现蕾期（单核期）、花期对母本喷施能导致花粉败育的化学药剂（苯磺隆类），获得施能导致花粉败育的化学药剂（苯磺隆类），获得85-100的雄性不育植株，利用这些雄性不育植株配制杂交种。的雄性不育植株，利用这些雄性不育植株配制杂交种。（三）（三） 化学剂诱导雄性不育及杂交种化学剂诱导雄性不育及杂交种诱导油菜雄性不育的常用化学药物及使用方法诱导油菜雄性不育的常用化学药物及使用方法苯磺隆诱导雄性不育的花序苯磺隆诱导雄性不育的花序化化学杀学杀雄的雄的优优点点2、化学诱导雄性不育系及杂交种、化学诱导雄性不育系及杂

32、交种 Katrin (1999)创建诱导雄性不育系统 Ta29-ArgE(脱酰酶基因脱酰酶基因)转化油菜转化油菜 转基因植株正常可育，能自交繁殖。转基因植株正常可育，能自交繁殖。 制种时：制种时： 母本行：母本行： Ta29-ArgE植株在蕾薹期喷植株在蕾薹期喷N酰基膦丝菌素酰基膦丝菌素时，时，ArgE基因在绒毡层表达，导致雄性不育。基因在绒毡层表达，导致雄性不育。 父父 本：本：为常规品种为常规品种。3 3、化学复雄杂种、化学复雄杂种 日本学者黑田、冈田从日本学者黑田、冈田从ArabidopsisArabidopsis的突变体中发现的突变体中发现dadldadl基因引起核雄性不育。基因引起核

33、雄性不育。 日向康吉等将日向康吉等将DADlDADl 基因（基因（茉莉酸合成的相关基因）茉莉酸合成的相关基因）的的反反义基因转入油菜义基因转入油菜（B. rape），结果可抑制），结果可抑制DADlDADl基因表达。基因表达。rfrf 不育可自交结实(rfrf)100rfrf(不育)恢复系F1喷茉莉酸喷茉莉酸播种播种 这种雄性不育用这种雄性不育用茉莉酸（茉莉酸（ Jasmonic acid）或亚麻酸）或亚麻酸（Linolenic acid）处理）处理后，即可恢复雄性可育，自交结实后，即可恢复雄性可育，自交结实。（生物技术在杂种优势研究中的应用）（生物技术在杂种优势研究中的应用）1、抗除草剂胞质

34、不育胞质的应用、抗除草剂胞质不育胞质的应用 CtrCtr（油菜抗阿特拉津除草剂细胞质，其抗除草剂特性由叶绿（油菜抗阿特拉津除草剂细胞质，其抗除草剂特性由叶绿体体DNADNA控制）控制）Pol cms Pol cms （油菜波里马（油菜波里马cmscms，其不育性由线粒体，其不育性由线粒体DNADNA控制）控制）。通过细胞融合把两种细胞质结合在一起，。通过细胞融合把两种细胞质结合在一起，形成抗除草剂的形成抗除草剂的Pol cms Pol cms 。（四）生物工程杂交种（四）生物工程杂交种rfrfRfrfRfRfCtrPolS或或NCtrPol抗除草剂胞质抗除草剂胞质PolPol不育胞质不育胞质 恢复系恢复系抗除草剂抗除草剂F1F1杂种杂种利用此胞质能：利用此胞质能：化学除草化学除草v2、CMS（细胞质雄性不育系）、SI（自交不亲和系）与转基