第二章肌肉收缩

1、第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩一、神经肌接头处的兴奋传递一、神经肌接头处的兴奋传递（一）神经（一）神经肌接头肌接头(neuromuscular junction)1. 概念：概念：运动神经末稍与骨骼肌纤维连接部位。运动神经末稍与骨骼肌纤维连接部位。 2. 神经神经肌接头结构肌接头结构l接头前膜接头前膜l接头间隙接头间隙l接头后膜接头后膜 (终板膜终板膜)（二）神经（二）神经肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递神经纤维神经纤维AP接头前膜接头前膜去极化去极化电压门控电压门控Ca2+通道开放，通道开放，Ca2+进入神经末梢进入神经末梢突触囊泡与接头前膜融合，突触囊泡与接头前膜融合，ACh释

2、放释放 ACh结合并激活结合并激活终板膜终板膜ACh受体受体（N2受体）受体）终板膜终板膜对对Na+, k+通透性增加，主要通透性增加，主要Na+内流内流终板膜去极化终板膜去极化，产生，产生终板电位终板电位肌膜肌膜AP终板电位和微终板电位的记录终板电位和微终板电位的记录终板电位终板电位 (endplate potential, EPP) 特征：特征：无电压门控钠通道，不产生无电压门控钠通道，不产生AP。但能刺激。但能刺激周围肌膜电压门控钠通道，产生周围肌膜电压门控钠通道，产生AP;具有局部电位特点：可发生总和；具有局部电位特点：可发生总和；EPP大大小与小与ACh释放量呈正相关。释放量呈正相关

3、。l电电化学化学电过程电过程（三）神经（三）神经肌肉接头处的兴奋传递特征肌肉接头处的兴奋传递特征l乙酰胆碱的灭活：乙酰胆碱的灭活：终板膜上的胆碱酯酶能终板膜上的胆碱酯酶能迅速水解迅速水解ACh，防止防止ACh继续继续发挥作用。发挥作用。l具具1对对1的关系的关系：前膜传来一个前膜传来一个AP，引起肌细，引起肌细胞兴奋和收缩一次。胞兴奋和收缩一次。l时间延搁：时间延搁：这一过程大约需这一过程大约需0.5-1.Oms0.5-1.Oms，因为，因为化学物质传递速度比神经冲动传导速度慢。化学物质传递速度比神经冲动传导速度慢。 l单向性传递：单向性传递：兴奋只能由接头前膜传向接头后膜兴奋只能由接头前膜传

4、向接头后膜二、骨骼肌细胞的微细结构二、骨骼肌细胞的微细结构细肌丝细肌丝粗肌丝粗肌丝肌纤维肌纤维肌原纤维肌原纤维肌浆膜肌浆膜肌肌 束束线粒体线粒体肌浆网肌浆网毛细血管毛细血管肌腱肌腱骨头骨头（一）肌原纤维与肌节（一）肌原纤维与肌节肌节：相邻两个肌节：相邻两个Z线之间的区域，肌细胞收线之间的区域，肌细胞收缩和舒张的基本单位。缩和舒张的基本单位。肌节长度肌节长度 = 1/2明带暗带明带暗带1/2明带明带ZZHM（二）肌管系统（二）肌管系统横管：横管：T管。传导肌膜管。传导肌膜AP至细胞内部。至细胞内部。纵管：纵管：L管管(肌质网肌质网)，末，末端膨大为终池端膨大为终池, 富含富含Ca2+。三联管：三

5、联管：T管管+两端终池。两端终池。耦联肌细胞耦联肌细胞AP和收缩的和收缩的关键结构。关键结构。粗肌丝：粗肌丝：肌肌凝蛋白凝蛋白( (肌球肌球) )组成，头部有组成，头部有一膨大部称为一膨大部称为横桥横桥。1.1.肌丝的分子组成肌丝的分子组成（三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌的收缩机制与细肌丝上结合位点发生可逆性结合与细肌丝上结合位点发生可逆性结合; ;有有ATPATP酶作用酶作用, ,与结合位点结合后与结合位点结合后, ,分解分解ATPATP提提供横桥扭动供横桥扭动( (肌丝滑行肌丝滑行) )和作功的能量。和作功的能量。横桥特点横桥特点：细肌丝细肌丝(thin filament)肌动蛋白肌动蛋

6、白 原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白OOOO肌动蛋白：肌动蛋白：表面有与表面有与横桥结合的位点，静息横桥结合的位点，静息时被原肌凝蛋白掩盖；时被原肌凝蛋白掩盖；原肌凝蛋白：原肌凝蛋白：静息时静息时掩盖横桥结合位点；掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：肌钙蛋白：与与Ca2+结合结合变构后变构后,使原肌凝蛋白位使原肌凝蛋白位移，暴露结合位点。移，暴露结合位点。三种细肌丝三种细肌丝蛋白的功能：蛋白的功能：横桥周期横桥周期：指横桥与肌动蛋白结指横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位与再合、摆动、复位与再结合的过程。结合的过程。横桥周期的长短决定横桥周期的长短决定肌肉的缩短速度。肌肉的缩短速度。三、骨骼肌收缩机制三

7、、骨骼肌收缩机制滑行学说滑行学说暗带不变暗带不变明带缩短明带缩短 H带缩短带缩短细肌丝细肌丝M线线粗肌丝粗肌丝收收 缩缩1.1.肌丝滑行过程肌丝滑行过程终池膜上钙通道开放终池膜上钙通道开放终池内终池内Ca2+进入肌浆进入肌浆肌节缩短肌节缩短横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，分横桥与结合位点结合，分解解ATP释放能量释放能量Ca2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合原肌球蛋白位移，暴露原肌球蛋白位移，暴露细肌丝结合位点细肌丝结合位点概念：概念：把肌细胞兴奋和收缩连接起来的中介过程。把肌细胞兴奋和收缩连接起来的中介过程。2.2.兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联(excitation-contractio

8、n coupling)Ca2+是神经是神经肌肉接头兴奋传递肌肉接头兴奋传递的信号分子，又是兴奋的信号分子，又是兴奋收缩耦联的收缩耦联的启动因子和耦联因子，是肌肉收缩产启动因子和耦联因子，是肌肉收缩产生的关键。生的关键。心肌心肌 骨骼肌骨骼肌五、骨骼肌收缩的形式五、骨骼肌收缩的形式（一）（一）单收缩单收缩(single twitch)肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。的过程。2.不完全强直收缩不完全强直收缩(B C)肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。束，新的收缩在此基础上

9、出现的过程。（二）强直收缩（二）强直收缩( (tetanus) )1.完全强直收缩完全强直收缩(A)1.1.等长收缩：等长收缩：张力增加而长度不变，不作功。张力增加而长度不变，不作功。条件：条件：肌肉承受的负荷肌肉承受的负荷肌肉收缩力。肌肉收缩力。作用：作用：保持一定肌张力保持一定肌张力, ,维持人体位置维持人体位置和和姿势。姿势。 二、等长收缩与等张收缩二、等长收缩与等张收缩2.等张收缩等张收缩: :长度缩短而张力不变长度缩短而张力不变( (作功作功) )条件：条件：肌肉所承受的负荷肌肉所承受的负荷肌肉收缩力。肌肉收缩力。作用：作用：产生运动。产生运动。 骨骼肌收缩多是混合式的，先有张力增加

10、，骨骼肌收缩多是混合式的，先有张力增加，当张力当张力负荷时长度缩短，即先有等长收缩后有负荷时长度缩短，即先有等长收缩后有等张收缩。等张收缩。肌肉收缩与负荷的关系肌肉收缩与负荷的关系( (二二) )影响收缩因素影响收缩因素1.前负荷前负荷(preload)：肌肉收缩前已存在的负荷。肌肉收缩前已存在的负荷。使肌肉在收缩前就被拉使肌肉在收缩前就被拉长，有长，有一定的初长度一定的初长度。最适初长度下，最适初长度下，肌肉肌肉收缩收缩产生最大主动张力产生最大主动张力;大于或小于最适初长度，大于或小于最适初长度，收缩张力都会下降。收缩张力都会下降。初长度初长度肌肉主动张力关系肌肉主动张力关系后负荷：肌肉开始

11、收缩时承受的负荷。后负荷：肌肉开始收缩时承受的负荷。 2.2.后负荷后负荷(afterload)肌肉主动张力肌肉主动张力肌肉缩短速度关系肌肉缩短速度关系决定肌缩效应的内在特性主要是：决定肌缩效应的内在特性主要是：l兴奋兴奋-收缩耦联期间胞浆内收缩耦联期间胞浆内Ca2+水平；水平；l肌球蛋白肌球蛋白ATP酶活性。酶活性。3.3.肌肉收缩能力：肌肉收缩能力：与负荷无关、决定肌缩与负荷无关、决定肌缩效应的内在特性。效应的内在特性。 调节和影响肌缩效应内在特性的因素调节和影响肌缩效应内在特性的因素如：甲状腺素和体育锻炼提高心肌肌球蛋白如：甲状腺素和体育锻炼提高心肌肌球蛋白ATP酶活性，增强心肌收缩力。

12、老年人因心肌酶活性，增强心肌收缩力。老年人因心肌肌球蛋白分子结构改变，肌球蛋白分子结构改变，ATP酶活性降低，心酶活性降低，心肌收缩力减弱。肌收缩力减弱。1.神经肌接头处传递兴奋的化学物质是神经肌接头处传递兴奋的化学物质是，该物质发挥作用后可被该物质发挥作用后可被 水解而失活。水解而失活。2.骨骼肌兴奋收缩偶联的关键部位是骨骼肌兴奋收缩偶联的关键部位是 ， 在信息传递中起关键作用的是在信息传递中起关键作用的是离子。离子。3.影响骨骼肌收缩的主要因素有影响骨骼肌收缩的主要因素有 、 和和 。练练 习习 题题4.兴奋通过神经骨骼肌接头时，乙酰胆碱兴奋通过神经骨骼肌接头时，乙酰胆碱与受体结合，使终板

13、膜（与受体结合，使终板膜（ ）.对对Na+、K+通透性增加，发生去极化通透性增加，发生去极化.对对Na+、K+通透性增加，发生超极化通透性增加，发生超极化.仅对仅对K+通透性增加，发生超极化通透性增加，发生超极化.仅对仅对Na+通透性增加，产生动作电位通透性增加，产生动作电位.仅对仅对Ca2+通透性增加，发生去极化通透性增加，发生去极化5.有机磷农药中毒时，可使（有机磷农药中毒时，可使（ ）A.乙酰胆碱释放量增加乙酰胆碱释放量增加 B.胆碱酯酶活性降低胆碱酯酶活性降低C.乙酰胆碱释放量减少乙酰胆碱释放量减少 D.胆碱酯酶活性升高胆碱酯酶活性升高E.胆碱酯酶活性先降低后升高胆碱酯酶活性先降低后升

14、高6.决定肌肉收缩能力的因素是（决定肌肉收缩能力的因素是（ ）A.前负荷前负荷 B.后负荷后负荷 C.肌小节的初长度肌小节的初长度D.肌细胞内部的功能状态肌细胞内部的功能状态 E.刺激的强弱刺激的强弱7.肌肉的初长度取决于（肌肉的初长度取决于（ ）A.主动张力主动张力 B.后负荷后负荷 C.前负荷前负荷D.前、后负荷之和前、后负荷之和 E.前、后负荷之差前、后负荷之差8.滑行学说的直接根据是（滑行学说的直接根据是（ ）A.暗带长度不变，明带和暗带长度不变，明带和H带长度缩短带长度缩短B.暗带长度缩短，明带和暗带长度缩短，明带和H带长度不变带长度不变C.明带和暗带长度均缩短明带和暗带长度均缩短D.明带和暗带长度均增加明带和暗带长度均增加E.暗