第五章植物的光合作用作用--进展、叶绿体、色素一

1、碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。它包括： 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用 不能进行碳素同化作用的生物称为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。1 第一节 光合作用的早期研究 第二节 光合作用的概念及生理意义 第三节 叶绿体和光合色素 第四节 光合作用的机理 第五节 同化物的运输与分配 第六节 影响光合作用的因素 第七节 光合作用与农业生产2 教学目标： 1、理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及 叶绿体色素； 2、了解叶绿素的生物合成及其影响因子； 3、理解光合作用的原初反应、电子传递与光合磷 酸化和碳同化的过程 4、了解光呼吸的基本过程和主要的生理

2、功能。 5、掌握光合作用的测定方法及影响因素。32000多年前亚里士多德(Aristotle)认为：植物增重来自土壤即:植物增加的重量=土壤减少的重量植物生长所需的物质来自何处？第一节 光合作用的早期研究4五年后+74.4kg0.057kg 1642年，范赫尔蒙特(J.B. van Helmont)的实验结论：植物增重来自水分即植物增加的重量仅仅来自水分90.8kg干土的质量2.3kg柳树的质量开始时90.743kg76.7kg实验前后数据年后只浇雨水5 图5-2 植物光合作用放出氧气供老鼠呼吸和蜡烛燃烧光能 光能结论：植物可以净化蜡烛燃烧 和小鼠呼吸弄坏的空气。1771年，英国化学家普里斯特

3、利的实验61779年，荷兰科学家英格豪斯的实验B组A组结论：只有在光下植物才能更新空气。7 1941年：美国人S.Ruben和通 过同位素标记实验，证明光合作用中释放 的氧气来自H2O。 CO2 + 2H2O ( CH2O) + O2 + H2O 至今，人们对光合作用的机理有了更深的了解研究光 叶绿体8 绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物并释放O2的过程。CO2 + 2H2O (CH2O） O2 + H2O 光 叶绿体第二节 光合作用的概念和生理意义一、光合作用的概念9 1) H2O是电子供体（还原剂）被氧 化到O2的水平 2) CO2是电子受体（氧化剂）被还 原为糖的水平3)

4、氧化还原反应所需的能量来自光能。 即发生光能的吸收、转换与贮存。光合作用的特点：光 叶绿体CO2 + 2H2O(CH2O） O2 + H2O10二、光合作用的意义1.把无机物变为有机物 约合成5千亿吨/年 有机物 “绿色工厂” 吸收2千亿吨/年 碳素 (6400t/s)光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应”CO+HO(CHO)O (G=478kJ/mol) 2.把太阳能转变为可贮存的化学能 将3.21021J/y的日光能转化为化学能3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35千亿吨氧气/年 “环保天使”11 环境保护：空气净化器，保持CO

5、2和O2的平衡。植物 减少，CO2增加，产生温室效应。干旱沙漠化地球的温室效应可以通过绿化环境得到缓解。 12第二节 叶绿体及其叶绿体色素 一、叶绿体 (一)叶绿体的分离 (二)叶绿体的发育、形态及分布 (三)叶绿体的基本结构 (四)类囊体膜上的蛋白复合体 (五)叶绿体的成分 二、光合色素 (一)光合色素的结构和性质 1、叶绿体 2、类胡萝卜素 3、藻胆素 (二)光合色素的吸收光谱 1、辐射能量 2、吸收光谱 3、荧光现象和磷光现象 (三)叶绿素的生物合成及其与环境 条件的关系 1、叶绿素生物合成 2、影响叶绿素形成的条件第三节 叶绿体和光合色素13了解太阳辐射和太阳光谱的本质，掌握叶绿体的结

6、构与光合作用的关系，重点掌握-光合色素的种类、性质及叶绿素的合成与环境条件的关系。 教学目的：14第三节 叶绿体和光合色素15一、叶绿体 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。小麦叶横切面16Chlor被膜完整度较高(一)叶绿体的分离.从叶片中直接分离(机械法) 叶 片匀 浆细胞液 叶绿体匀 浆 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6, 04过 滤 匀浆48层纱布或100目尼龙纱布分级离心 500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存. 从原生质体分离(酶解法)酶解果胶酶,纤维素酶0.5molL甘露醇pH5.0pH5.5 40,振荡叶组织

7、原生质体质膜与细胞器叶绿体20m尼龙网离心挤压17(二)叶绿体的发育、形态及分布1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 高等植物的叶绿体由前质体发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。181.发育2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长36m，厚23m。水稻叶绿体玉米叶绿体191.发育 2.形态 3.分布 4.运动叶肉细胞中的叶绿体较多分

8、布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。棉叶栅栏细胞叶绿体201.发育 2.形态 3.分布 4.运动 随原生质环流运动随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行。叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图21(三) 叶绿体的基本结构叶绿体被膜基质(间质)类囊体(片层)221.叶绿体被膜 内膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能

9、通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。 由两层单位膜组成，两膜间距5 10nm。 被膜上无叶绿素。 主要功能是控制物质的进出，维持光合作 用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。 膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度小 外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。232、基质及内含物 被膜以内的基础物质称为基质。主要成分是可溶性蛋白质及其代谢活跃物质。羧化酶约占可溶蛋白质的50%，还有DNA、RNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇颗粒等。 基质是进行碳同化

10、的场所243、类囊体 由单位膜封闭形成的扁平小囊。 基质类囊体(基质片层)-伸展在基质 中彼此不重叠。 基粒类囊体(基粒片层)可自身或与基 质类囊体重叠，组成基粒。 (由2个或更多的类囊体垛叠组成) 25 叶绿体的结构图3- 切开的叶绿体叶绿体膜基粒基质类囊体基粒类囊体基质261.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效 地收集光能。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢 的连接带，使代谢高效地进行。 类囊体片层堆叠的生理意义玉米 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜、结构,它有利于光合作用的进行。27(四)类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体

11、。主要有四类：即光系统（PSI）、光系统（PS）、Cytb/f 复合体和ATP酶复合体（ATPase）。主要功能：参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输 送以及ATP合成等反应。 由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。28 一、叶绿体(一)叶绿体的分离 (二)叶绿体的发育、形态及分布 (三)叶绿体的基本结构 (四)类囊体膜上的蛋白复合体 (五)叶绿体的成分 二、光合色素 (一)光合色素的结构和性质 1、叶绿体 2、类胡萝卜素 3、藻胆素 (二)光合色素的吸收光谱 1、辐射能量 2、吸收光谱 3、荧光现象和磷光现象 (三)叶绿素的生物合成及其与环境 条件的关系

12、1、叶绿素生物合成 2、影响叶绿素形成的条件 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的生物合成及影响叶绿素合成的环境条件 第三节 叶绿体和光合色素2929在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素图5 主要光合色素的结构式叶绿素类胡萝卜素藻胆素 高等植物藻类共同特点： 分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。二、光合色素303031胡萝卜素 呈橙黄色叶黄素 呈黄色叶绿素a 呈蓝绿色叶绿素b 呈黄绿色32(一)光合色素的结构和性质叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿

13、素a的第吡咯环上一个甲基(CH3)被醛基(CHO)所取代。叶绿素结构含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.叶绿素 使植物呈现绿色的色素。叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素叶绿素光合细菌3333叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(CH)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。 另外还有一个含羰基的同素环（环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。 环上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇

14、是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿醇卟啉环34343535叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮乙醇水4.54.51 的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提3636卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。 去镁

15、叶绿素中的H再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法： 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)3737 为什么要用含有水的有机溶剂提 取叶片中的叶绿素？ ?这是因为叶绿素分子结构的“头部”是亲水的，与蛋白质结合很牢，需要经过水解作用才可被提取出来。38382.类胡萝卜素(carotenoid) 是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分

16、子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色3939胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有、三种同分异构体，其中以-胡萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。 叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。 类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降

17、解的缘故404041 一般叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为31（阴生叶2.3 1) ，所以正常的叶子总呈现绿色。叶黄素与胡萝卜素约为21。 秋天或在不良的环境中，叶片中 的叶绿素较易降解，数量减少， 而类胡萝卜素比较稳定，所以叶 片呈现黄色。 植物叶色与色素4242 秋天红叶 是由于温度低，体内积累了糖以适应寒冷，糖积累多了，就形成花色素，使叶子呈现红色。花色素吸收的光不传递到叶绿素，不能用于光合作用。43 1、辐射能量 表3-1 不同波长的光子所持有的能量光 /nm 每爱因斯坦(摩尔)的能量(kJmol-1)紫外紫蓝绿黄橙红 400 400-425 425-490 490-560 560-

18、580 580-640 640-740 297 289 259 222 209 197 192 (二)光合色素的吸收光谱44300nm紫外光2600nm的红外光只有大约在400nm到700nm之间的光是可见光2、吸收光谱红、橙、黄、绿、青、兰、紫4545叶绿素吸收光谱最强区: 640660 nm的红光区 430450 nm的蓝紫光区在橙、黄、绿光部吸收带不明显。尤以绿光吸收最少,所以叶绿素的溶液呈绿色。 a. 叶绿素a在红光区吸收带宽些，在蓝紫光区吸收带窄些 叶绿素b在红光区吸收带窄些，在蓝紫光区吸收带宽些 b. 叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强 4646最大吸收区域：蓝紫光部分（4

19、00-500nm）基本上不吸收黄光，从而呈现黄色。 类胡萝卜素吸收光谱：叶黄素胡萝卜素4747 荧光现象是指叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈暗红色的现象。概念3、荧光现象和磷光现象4848 叶绿素为什么会发荧光呢？ 叶绿素吸收了一定波长的光量子后变为激发态，激发态的叶绿素分子由第一单线态回到基态时可通过发光的形式丢失能量，由于能量消耗，所以发射出的光子的波长要长一些，故为棕红色。叶绿素溶液在反射光下呈现的红色就是受光激发后发射出来的荧光的颜色。4949概念3、荧光现象和磷光现象磷光现象 当去掉光源后,叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光,它是由三线态回到基态时所产生的光。5050蓝光

20、激发红光激发5151 荧光：Chl从第一单线态回到基态 所发射的光。 磷光：Chl从第一三单线态回到基 态所发射的光。 叶绿素的荧光和磷光现象说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素的激发是将光能转变为化学能的第一步。 5252 叶绿素溶液有很强的荧光，而鲜叶的荧光很弱，肉眼看不见，这是由于鲜叶中叶绿素分子吸收的光能主要用于光合作用而不再发射出来。逆境下叶绿素的荧光增强，可用荧光仪测定来反应逆境下光合系统的运转状况。5353 离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺 少能量受体或电子受体的缘故。在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光 消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q 表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互 竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无 效指标的依据。5454(三) 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1、叶绿素的生物合成 叶绿素的生物合成是在一系列酶促反应完成的。 第一阶段-是受温度影响的酶促反应; 第二阶段-是光下进行的还原反应。 谷氨酸-酮戊二酸 5-氨基酮戊酸(ALA)55552、影响叶绿素形成的条件 光照 温 度 矿质元素 水分 氧气 病虫害562.影响叶绿素形成的条件 光 光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过