生物膜的结构和功能课件

1、生物膜的结构和功能课件生物膜的结构和功能课件第二节 生物膜的化学组成与结构一、生物膜的化学组成 生物膜主要由脂类膜脂（membrane lipid）主要是磷脂、蛋白质（包括酶）和少量糖类组成。 第二节 生物膜的化学组成与结构一、生物膜的化学组成 膜脂（membrane lipid） 1. 膜脂的种类磷脂、胆固醇、糖脂 2. 膜脂的多形性（polymorphism） 膜脂（membrane lipid） 膜蛋白外周蛋白内在蛋白1外周蛋白 2内在蛋白 3脂双层 膜蛋白膜糖生物膜中含有一定的糖类，无论质膜和细胞内膜系都有分布。它们与大多数膜蛋白结合，以糖蛋白形式存在，少量与膜脂结合，组成糖脂。组成生

2、物膜糖残基的单糖组分主要有：半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸等。膜糖二、膜脂和膜蛋白在膜双层两侧分布的不对称性1、膜蛋白分布的两侧不对称性膜蛋白是膜功能的主要体现者。不同种类生物膜的蛋白质含量和种类明显不同，同一种膜，脂双层两侧的蛋白质含量和种类也有很大差别。实验证明，除了跨膜蛋白外，没有哪种蛋白质既出现在膜的这一侧，又出现在膜的另一侧。膜蛋白的这种不对称性分布反映了膜两侧功能的不对称性。二、膜脂和膜蛋白在膜双层两侧分布的不对称性1、膜蛋白分布的两2、膜脂分布的两侧不对称性膜脂在膜双层的分布是不对称的，例如，人红细胞膜的外侧含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，内层则含磷脂酰丝氨

3、酸和磷脂酰乙醇胺较多；糖脂在膜上的分布也是不对称的，仅分布在细胞的外侧单分子层，暴露在膜的表面。这种不对称分布会导致膜两层电荷数量、流动性等的差异。膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能都有密切的关系。2、膜脂分布的两侧不对称性3、糖类在膜两侧的不对称性糖类在膜上的分布也是不对称的，无论质膜还是细胞内膜系的糖脂和糖蛋白的寡糖，全部分布在非细胞质的一侧，即细胞膜中的糖残基分布于细胞的外表面。普遍认为生物膜中的糖类可能与大多数细胞的表面行为有关。分布于细胞膜外侧的糖链犹如细胞的化学天线，在细胞识别、细胞免疫、信息传递等功能中起重要作用。3、糖类在膜两侧的不对称性三、生物膜的流动性1、膜脂的流动

4、性 膜脂分子的运动方式 在相变温度以上，膜脂分子具有五种运动方式：磷脂烃链绕C-C键旋转而导致异构化运动。膜脂分子围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动。膜脂分子围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动。膜脂分子在膜内沿膜平面作侧向扩散。膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 三、生物膜的流动性1、膜脂的流动性 影响膜脂流动的因素因为膜脂的基本组分是磷脂，影响膜脂流动性的最重要因素是磷脂分子的脂肪酸烃链的不饱和程度和链长。饱和脂肪酸烃链呈直线形，彼此间可紧密排布，烃链间非极性作用强，相变温度高，而且随着烃链碳原子数增加，相变温度升高。不饱和脂肪酸的烃链在双键处发生折曲，分子间呈弯曲状，因此彼此间排列松散，减少了

5、分子间的作用力，相变温度较低。另外，影响膜脂流动性的因素还有：胆固醇的含量、鞘磷脂的含量、膜蛋白、温度、pH、离子强度、金属离子等等。影响膜脂流动的因素2、膜蛋白的运动性膜蛋白的侧向扩散 膜蛋白的旋转运动2、膜蛋白的运动性四、生物膜的流体镶嵌模型Singer and Nicolson 流体镶嵌模型1脂双层 2外周蛋白 3内在蛋白 4糖链四、生物膜的流体镶嵌模型“流体镶嵌”模型 （1）组成膜的脂类分子呈双分子层排列，是构成膜结构的基础。脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂处于流动状态，生物通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调节控制其流动性。（2）外周蛋白分

6、子表面分布有许多极性R基，通过静电力与膜脂的极性头部亲合而附着于膜两侧表面。内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中，与膜脂疏水尾相结合，亲水域朝向膜的表面。脂双层结构对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的，若脱离膜，内在蛋白就失去活性。（3）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向扩散，但它们一般不能从膜的一侧翻转到另一侧。“流体镶嵌”模型 第三节 生物膜的物质运送生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动从环境中摄取所需的物质，同时也排出代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定。细胞内外或细胞器之间的物质交换，都与

7、生物膜特有结构和膜上存在的载体系统有密切关系。根据被运送物质的分子大小，生物膜的物质运送可分为小分子物质运送和大分子物质运送两类。小分子物质运送往往是通过运送蛋白体系来实现的，根据其运送时自由能的变化情况可分为主动运送和被动运送两种方式。主动运送是指物质分子流动可逆浓度梯度方向进行并消耗能量，而被动运送是指物质分子流动由高浓度向低浓度，不消耗能量。生物大分子的跨膜运送则主要是通过外排作用、内吞作用实现的，涉及生物膜结构的改变。第三节 生物膜的物质运送生物膜的通透性具有高度选择性，细胞一、小分子物质的转运1、主动运送一些物质在细胞内外的含量存在显著差别，细胞之所以能维持恒定的浓度梯度差，是由于细

8、胞膜具有逆浓度梯度主动运送的功能。凡物质逆浓度梯度的运送过程称为主动运送，这一过程的进行需要供给能量。一、小分子物质的转运1、主动运送主动运送的主要特点是：专一性运送速度可以达到“饱和”状态 方向性 选择性抑制 需要提供能量主动运送的主要特点是：小分子物质的主动运送大多数是通过专一性运送蛋白（transport protein）的作用来实现的。如果只是运送一种分子由膜的一侧到另一侧，称为单向运送（uniport transport）；如果一种物质的运送与另一种物质的运送相关而且方向相同，称为同向运送（symport）运送，方向相反则称反向运送（antiport） ，这两者又统称为协同运送（co

9、transport）。小分子物质的主动运送大多数是通过专一性运送蛋白（transp所有生物的活细胞内、外都存在着离子梯度差，细胞内是高K+，低Na+，而外环境中则是高Na+，低K+，如红细胞内的K+含量比Na+高出20倍左右，有的细胞甚至高出1000倍以上。这种明显的离子梯度是由于K+或Na+逆浓度梯度主动运送的结果。执行这种运送功能的体系称为Na+ , K+泵。很多研究的结果表明，Na+ , K+泵就是分布于细胞膜上的Na+ , K+ATP酶。所有生物的活细胞内、外都存在着离子梯度差，细胞内是高K+，低Na+ , K+ATP酶是一种跨膜的载体蛋白，它对细胞内外Na+, K+的浓度的维持极为重

10、要。此酶有两种构象，即亲钠构象和亲钾构象。亲钠构象的酶以脱磷酸形式存在，而亲钾构象的酶以磷酸化形式存在。两种构象相互转化，便将Na+ 从细胞内泵到细胞外，同时又将K+从细胞外泵到细胞内，进行Na+ , K+交换时分解ATP，以供给逆浓度梯度转运时所需的能量。 Na+ , K+ATP酶是一种跨膜的载体蛋白，它对细胞内外Na+/ K+ATP酶驱动的主动运送Na+/ K+ATP酶驱动的主动运送2、被动运送物质从高浓度的一侧，即顺浓度梯度的方向跨膜运送的过程称被动运送。（见图7-5）被动运送的主要特点是：物质的运送速率既依赖于膜两侧运送物质的浓度差，又与被运送物质的分子大小、电荷和在脂双层中的溶解性有

11、关。它是一个不需要供给能量的自发过程。 2、被动运送（1）简单扩散（simple diffusion）简单扩散是生物膜运送物质最简单的一种方式。它依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取决于物质在膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂性等因素。物质在膜两侧的浓度差越大、分子越小、亲脂性越大，则穿膜速率越快。 一些非极性小分子物质如O2、N2、苯、甾类激素等，以及一些不带电荷的极性小分子物质如H2O、CO2、甘油、乙醇、尿素等，可以以简单扩散的方式穿过膜。体积较大的极性物质如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等以及各种离子都不能自由扩散通过膜。简单扩散在生物膜物质运送中只占很小的比例。（1）简单扩散（simp

12、le diffusion）（2）协助扩散（facilitated diffusion）有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，需借助膜上载体蛋白的帮助，这种运送称为协助扩散。载体蛋白对物质的运送有很高的专一性，不同的物质有不同的载体蛋白运送。载体蛋白为跨膜蛋白，其分子中有与被运送物质专一结合的位点。在结合与释放被运送物质时，载体蛋白构象会发生可逆变化，促使其在膜一侧结合的物质在膜的另一侧释放。协助扩散的速度在一定程度内与物质的浓度成正比，如果超过一定限度，浓度再高，运送速率不会再增加。因为此时载体蛋白已被所运送的物质饱和，运送速率已接近或达到最大值。（2）协助扩散（facilitated diff

13、usion）二、大分子物质的跨膜运送大分子物质运送与小分子物质运送有很大区别，如前所述，小分子物质的跨膜运送主要是通过膜上的载体蛋白来实现的，不伴有生物膜结构的改变，而大分子物质运送涉及生物膜结构的变化，因此，大分子物质的跨膜运送又称为膜动转运。象多核苷酸、多糖等生物大分子甚至颗粒的运送，主要是通过胞吐作用（exocytosis）、胞吞作用（endocytosis）等来运送的。蛋白质跨膜运送除胞吞、胞吐外，还有跨内质网膜和跨线粒体膜、叶绿体膜等运送类型。二、大分子物质的跨膜运送大分子物质运送与小分子物质运送有很大胞吐作用（也叫外排作用 ）胞吐作用（也叫外排作用 ）胞吞作用（又叫内吞作用 ）胞吞作用（又叫内吞作用 ）思考题1.什么是生物膜？生物膜的主要组成是什么？并简要叙述各自在生物膜中的作用。2. 简述生物膜的功能。3.何谓生物膜内在蛋白？膜内在蛋白以什么方式与膜脂相结合？4