植物生理学课件：第四章 植物的呼吸作用

§4-1.呼吸作用的概念和生理意义§4-2.呼吸代谢的生化途径§4-3.电子传递与氧化磷酸化§4-4.呼吸作用的指标及影响因素§4-5.呼吸作用与农业生产第四章植物的呼吸作用§4-1.呼吸作用的概念和意义一.概念是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。1.有氧呼吸

是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。2.无氧呼吸

是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。二.生理意义1.为植物生命活动提供能量需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。2.中间产物是合成重要有机物质的原料如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖PPP途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下PPP途径占呼吸3%~30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧无氧乳酸脱氢酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙醛乙醇洒精发酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循环乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循环3.提供还原力呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。4.在植物抗病免疫方面有重要作用植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。§4-2.呼吸代谢的生化途径图1

植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图

一、糖酵解糖酵解的化学反应1.已糖的磷酸化：G1P---G6P---F6P---FDP2.已糖磷酸的裂解：FDP---DHAP+GAP3.ATP和丙酮酸的生成：GAP---13PGA---3PGA---2PGA---PEP---丙酮酸Glucoseasanexample,EMPpathwaycanbesummedupasfollowingreactionequation:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H2O共产生2*2+2＝6个ATPEMP生理意义1.普遍存在于动植物和微生物中，是有氧和无氧的共同途径2.中间产物和最终产物丙酮酸，参与不同物质的合成3.EMP除了有3步反应不可逆，其它可逆，为糖的异生作用提供基本途径4.释放能量，供生物体需要。EMP的调节能荷调节：细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。一般地，生活细胞的能荷稳定为0.75-0.95能荷＝[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]4.1.2EMP的调节

Pasteureffect(巴斯德效应):O2inhibitsanaerobicrespirationorglucolysis.Fig.RegulationofEMPpathwaybyinhibitorsorpromotersFPKADPPyrATP,citrate,Gnate6P,3PGA,2PGA,PEPK+、Ca2+、Mg2+、Pi、F2,6PpromotersinhibitorsK+、Mg2+、ADPATP,citrate,Ca2+F-6-PATPF-1,6-P↓↓PEP

S(gluconeogenesis)

↑

F-6-P

PiATP

PPi(-F2,6P)ADPPi

H2OF-1,6-P

↓↓

TP……TCAcycleFig4-10SucrosesynthesisandEMPpathwayregulatedbyF-2,6-P+F2,6PPFKPFPFBPase二、TCAKrebs(1953年获诺奖)TCA化学反应丙酮酸---乙酰CoA+NADH柠檬酸生成阶段乙酰CoA+OAA---柠檬酰CoA---柠檬酸+CoA氧化脱羧阶段柠檬酸---异柠檬酸---a-酮戊二酸---琥珀酸OAA再生阶段琥珀酸---延胡索酸---苹果酸---OAA

三羧酸循环整个反应有5步氧化反应，脱去5对氢，其中4对用于还原NAD+形成NADH，另1对氢由FAD+形成FADH。Totalequation:2Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2共产生30个ATP4.1.3RegulationofTCAcycle

-OAA-NADH2-NADH2-ATPSuccinylCoA-KGMalSuccinate

+AMP,-Succinyl

CoA(?)OAAisocitratecitrateAcetylCoAPyr-NADH2-ATP+AMP+CoA-ATP–SuccinylCoA(?)-NADH2,

-CoA-NADH2-OAAFig4-11RegulationofTCAcyclebyenergychargeorNADH2

（三）三羧酸循环的特点和生理意义

1.TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。

2.TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。

3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。

4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。

5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。

三、PPP氧化阶段G6P经二次脱氢氧化和一次脱羧生成1个R5P和NADPH并释放CO2，反应不可逆非氧化阶段R5P---F6P---PGA4.1.4RegulationofPPP

1.InhibitedbyNADPHandATPincompetition;2.regulatedbyNADP/NADPH,NAD/NADHinmass;NADP↑,PPP↑，fattyacidorterpenesynthesis,NADPH↓,NADP↑,PPP↑.

-ATP,NADPH2

C6H12O6gluconate—6—P

+NADP/NADPPP生理意义1.大量产生NADPH，为细胞各种反应提供主要的还原力2.中间产物为其它化合物合成提供原料3.该途径非氧化阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用C3循环相同，所以两者可以联系起来

有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biologicaloxidation)。

§4-3.电子传递与氧化磷酸化

一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratorychain)即呼吸电子传递链(electrontransportchain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。

UQNADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=3IIIIIIIVINADH:UQ氧化还原酶II琥珀酸:UQ氧化还原酶IIIUQ:细胞色素C氧化还原酶IV细胞色素C氧化酶VATP合酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。细胞色素氧化酶：Cyta、Cyta3植物体内最主要的末端氧化酶，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。二、末端氧化酶的多样性交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20oC

。

1、放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。

2、促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。

3、增强抗病能力

4、代谢协同调控（1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt

途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义：线粒外末端氧化酶：酚氧化酶：酚---醌抗坏血酸氧化酶：黄素氧化酶乙醇酸氧化酶酚氧化酶：酚---醌该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。MH2MNAD+NADH+H+

酚醌2Cu2+2Cu2+O2-→H2O1/2O2应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。抗坏血酸氧化酶：含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰化物抑制。对CO不敏感。MH2MNADP+NADPH+H+

1/2O2O2-

2Cu+2Cu2+2GSHGSSG脱氢抗血酸抗坏血酸→H2O乙醇酸氧化酶是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。末端氧化酶的多样性几种末端氧化酶(terminaloxidase)主要特性的比较三、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：(1)甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。(2)2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。

ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP图4-11氧化磷酸化作用机理示意图化学渗透学说氧化磷酸化的抑制1.解偶联呼吸链与氧化磷酸化的偶联被破坏的现象DNP、干旱等2.抑制氧化磷酸化鱼藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、氰化物、叠氮化物等四、光合作用与呼吸作用的关系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。3.光合释放O2→呼吸，呼吸释放CO2→光合光合作用与呼吸作用的区别光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有机物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有机物CO2、H2O等能量转换贮藏能量的过程光能电能活跃的化学能稳定的化学能释放能量的过程稳定的化学能活跃的化学能发生部位绿色细胞、叶绿体、细胞质生活细胞、线粒体、细胞质发生条件光照下才可发生光下、暗处都可发生§4-4呼吸作用的指标及其影响因素一.呼吸作用的指标二.呼吸商的影响因素三.呼吸速率的影响因素1.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质的量)比值。RQ=释放的CO2量/吸收的O2量一.呼吸作用的指标概念呼吸底物不同，RQ不同。①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白质:RQ＜1，（棕榈酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有机酸:RQ＞1,（苹果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影响因素不同植物不同植物种类呼吸速率(O2，鲜重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天属16.60蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.00三.呼吸速率的影响因素

1.内部因素的影响不同器官或组织不同①生殖器官＞营养器官②生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、年老器官③种子内，胚＞胚乳向日葵植株的呼吸速率草莓叶片呼吸速率变化（从萌芽到成熟）①最适温度:25～35℃

呼吸最适温度＞光合最适温度②最低温度：0℃左右

(冬小麦:0℃~-7℃，松树针叶:-25℃)③最高温度：35～45℃④在5—25℃，温度系数(Q10)为2.0～2.5

2.外界条件的影响

（1）温度Temperaturecoefficient(Q10):温度每升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍数。一般为2-2.5（5-25℃）Q10=Rateat(t+10℃)Rateatt℃

温度对豌豆呼吸作用的影响呼吸作用相对速率510151015202530预先将豌豆幼苗放在25℃下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h,测定相对速率的变化氧浓度过低,无氧呼吸增强，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。（2）氧气呼吸开始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10％左右)称为无氧呼吸的熄灭点。氧浓度过高，对植物有毒害氧浓度对呼吸作用（QCO2）的影响氧对光呼吸和暗呼吸的影响（大豆离体叶）O2（%）CO2释放量（ug/叶/min)光呼吸暗呼吸氧分压和温度对洋葱根尖呼吸速率的影响O2（%）相对呼吸速率（3）CO2CO2浓度增高,呼吸受抑,

＞5％时，明显抑制,土壤积累CO2可达4％～10％，（4）水分干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升