第四章植物的呼吸作用

§4-1.呼吸作用的概念和意义一.概念

是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。1.有氧呼吸

是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。现在是1页\一共有69页\编辑于星期五2.无氧呼吸

是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。现在是2页\一共有69页\编辑于星期五二.生理意义1.为植物生命活动提供能量2.中间产物是合成重要有机物质的原料3.提供还原力4.在植物抗病免疫方面有重要作用植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，增强免疫能力。现在是3页\一共有69页\编辑于星期五现在是4页\一共有69页\编辑于星期五现在是5页\一共有69页\编辑于星期五§4-2.植物呼吸代谢的途径呼吸作用糖的分解代谢途径有3种：糖酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环，它们分别在胞质溶胶、质体和线粒体内进行。现在是6页\一共有69页\编辑于星期五一、糖酵解（glycolysis）己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解亦称为EMP途径（EMPpathway），以纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家：G.Embden，O.Meyerhof和J.K.Parnas。现在是7页\一共有69页\编辑于星期五糖酵解的化学反应（Chemicalreactionofglycolysis）

可分为3个阶段：1．己糖的磷酸化

这一阶段是淀粉或己糖活化，将果糖活化为果糖-1，6-二磷酸，为裂解成2分子丙糖磷酸做准备。2．己糖磷酸的裂解

这个阶段反应包括己糖磷酸裂解为2分子丙糖磷酸，以及丙糖磷酸之间的相互转化,它的己糖磷酸和丙糖磷酸也可能来自质体。现在是8页\一共有69页\编辑于星期五3．ATP和丙酮酸的生成

这个阶段甘油醛-3-磷酸氧化释放能量，并形成ATP和NADH+H+，最终生成丙酮酸，因此这个阶段也称为氧化产能阶段。由于底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP，所以一般称之为底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）。现在是9页\一共有69页\编辑于星期五糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的，它所需的氧是来自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖酵解也称为分子内呼吸（intromolecularrespiration）。根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为：葡萄糖

+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸

+2NADH+2H++2ATP+2H2O现在是10页\一共有69页\编辑于星期五现在是11页\一共有69页\编辑于星期五（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。（2）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。2个NADH2，2个ATP。（3）不需要O2（4）糖酵解有三步不可逆反应部位，其余反应是可逆的，为糖异生提供基本途径。

（二）糖酵解特点

现在是12页\一共有69页\编辑于星期五（三）糖酵解的生理意义1．糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。2．糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，产生不同的物质。3．糖酵解除了有3步反应不可逆外，其余反应是可逆的，所以，它为糖提供基本途径。4．糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。现在是13页\一共有69页\编辑于星期五二、发酵作用(fermentation)糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧条件下，会产生乙醇或乳酸。1.酒精发酵丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下，脱羧生成乙醛，进一步在乙醛脱氢酶作用下，被NADH还原为乙醇，反应式如下：CH3COCOOH→CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+

→CH3CH2OH+NAD+现在是14页\一共有69页\编辑于星期五2、乳酸发酵在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸会被NADH还原为乳酸。乳酸发酵(lacticacidfermentation)的反应式如下：CH3COCOOH+NADH+H+

→CH3CHOHCOOH+NAD+现在是15页\一共有69页\编辑于星期五三、三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简写为TCA环），这个循环是英国生物化学家H．Krebs首先发现的，所以又名Krebs环（Krebscycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。现在是16页\一共有69页\编辑于星期五丙酮酸的氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰辅酶A，然后再进入三羧酸循环彻底氧化分解。现在是17页\一共有69页\编辑于星期五（三）三羧酸循环的化学历程（Therocessesoftricarboxylicacidcycle）

三羧酸循环可分为3个阶段：柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生。各阶段反应的内容如下：1．柠檬酸生成阶段

乙酰CoA不能直接被氧化分解，必须改变其分子结构才有可能。乙酰CoA和草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下，形成柠檬酰CoA，加水生成柠檬酸并放出CoA～SH。现在是18页\一共有69页\编辑于星期五2．氧化脱羧阶段

这个阶段包括4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放CO2并合成ATP。3．草酰乙酸的再生阶段

通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。现在是19页\一共有69页\编辑于星期五TCA现在是20页\一共有69页\编辑于星期五由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2（四）三羧酸循环的生理意义1．三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽。现在是21页\一共有69页\编辑于星期五四、戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway，PPP）在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway，PPP），又称已糖磷酸途径（hexosemonophosphatepathway，HMP）。现在是22页\一共有69页\编辑于星期五（一）戊糖磷酸途径的化学历程戊糖磷酸途径是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。该途径可分为两个阶段一是氧化阶段，二是非氧化阶段。现在是23页\一共有69页\编辑于星期五现在是24页\一共有69页\编辑于星期五特点：（1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。（2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排（3）所有的酶都在细胞浆中，所以PPP在细胞浆中进行（4）葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生2分子NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2，12分子NADPH2。6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+现在是25页\一共有69页\编辑于星期五（二）戊糖磷酸途径的生理意义1．该途径产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。N2．该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。3．该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。现在是26页\一共有69页\编辑于星期五第三节电子传递与氧化磷酸化（electrontransportandoxidativephosphorylation）。有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释放能量的称为生物氧化（biologicaloxidation）。

现在是27页\一共有69页\编辑于星期五一、呼吸链（respiratorychain）电子传递链（electrontransportchain）亦称呼吸链（respiratorychain），就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。现在是28页\一共有69页\编辑于星期五1、氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们既传递电子，也传递质子；它们都能进行氧化还原反应。现在是29页\一共有69页\编辑于星期五2、电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c3类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。

现在是30页\一共有69页\编辑于星期五NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=32.呼吸链上的传递体呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体

(1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)UQ现在是31页\一共有69页\编辑于星期五植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体（proteincomplex）组成。1、复合体Ⅰ（complexI）也称NADH脱氢酶（NADHdehydrogenase），由结合紧密的辅因子FMN和几个Fe-S中心组成，其作用是将线粒体基质中的NADH+H+的2对电子即4个质子泵到膜间间隙（intermembranespace）,同时复合体也经过Fe-S中心将电子转移给泛醌（ubiquinone,UQ或Q）（酚与醌的转变进行电子传递质子与电子）。现在是32页\一共有69页\编辑于星期五2、复合体Ⅱ（complexⅡ）又叫琥珀酸脱氢酶（succinatedehydrogenase）,由FAD和3个Fe-S中心组成。它的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并把H转移到UQ生成UQH2。此复合体不泵出质子。3、复合体Ⅲ（complexⅢ）

又称细胞色素bc1复合物（Cytochromebc1complex）,它氧化还原型泛醌，生成UQH2，UQH2把电子经过1个Fe-S中心，2个Cytb（Cytb565和Cytb560）和1个Cytc1最后传到Cytc。Cytc是小蛋白体，疏松地附在内膜的外表面，其功能是在复合体Ⅲ和Ⅳ之间传递电子。此复合体泵出4个质子到膜间间隙。现在是33页\一共有69页\编辑于星期五4、复合体Ⅳ，又称细胞色素氧化酶（Cytochromeoxidase），含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和Cyta3。复合体Ⅳ是末端氧化酶（terminaloxidase），把Cytc的电子传给O2,激发O2并与基质中的H+结合形成H2O，每传递一对电子时，有2个H+泵出。现在是34页\一共有69页\编辑于星期五5、复合体V 又称ATP合酶（ATPsynthase），由Fo和F1两部分组成，所以亦称为FoF1-ATP合酶，它能催化ADP和Pi转变为ATP。现在是35页\一共有69页\编辑于星期五图示五种酶复合体H+现在是36页\一共有69页\编辑于星期五现在是37页\一共有69页\编辑于星期五UQH2现在是38页\一共有69页\编辑于星期五二、氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程，称为氧化磷酸化作用（oxidativephosphorylation）。现在是39页\一共有69页\编辑于星期五关于氧化和磷酸化的耦联的机理，和前面谈过的光合磷酸化类似，目前被人们普遍接受的是P.Mitchell提出的化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）。线粒体基质的NADH传递电子给O2的同时，也3次把基质的H+释放到膜间间隙。由于内膜不让泵出的H+自由地返回基质。因此膜外侧[H+]高于膜内侧而形成跨膜pH梯度（ΔpH），同时也产生跨膜电位梯度（ΔE），这两种梯度便建立起跨膜质子的电化学势梯度（ΔμH+），于是使膜间间隙的H+通过并激活F0F1—ATP合酶（即复合体Ⅴ），驱动ADP和Pi结合形成ATP。现在是40页\一共有69页\编辑于星期五磷/氧比（P/Oratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗一摩尔氧时所消耗的无机磷酸摩尔数(形成ATP的摩尔数)之比。线粒体的电子传递有3个贮存能量的位置，即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。氧化磷酸化生成ATP的数目依赖于电子供体的性质。以离体线粒体试验认为，内（基质）NADH的P：O比是2.4~2.7，琥珀酸和外（基质）NADH的P：O比是1.6~1.8。现在是41页\一共有69页\编辑于星期五三、线粒体上末端氧化酶系统（terminaloxidasesystem）

末端氧化酶（terminaloxidase）是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。现在是42页\一共有69页\编辑于星期五（一）细胞色素c氧化酶（cytochromeoxidase）

（二）交替氧化酶（alternativeoxidase）在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，所以把这种呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration）。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸途径又称为交替呼吸途径，简称为交替途径（alternativepathway）。现在是43页\一共有69页\编辑于星期五抗氰呼吸有什么生理意义？1．利于授粉

天南星科海芋2．能量溢流

能量溢流假说（energyoverflowhypothesis）3．增强抗逆性

交替途径是植物对各种逆境（缺磷、冷害、旱害、渗透调节等）的反应.现在是44页\一共有69页\编辑于星期五三、线粒体外的末端氧化酶（一）．酚氧化酶（将酚氧化为棕褐色的醌）1.单酚氧化酶（酪氨酸酶）2.多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）现在是45页\一共有69页\编辑于星期五酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。现在是46页\一共有69页\编辑于星期五（二）．抗坏血酸氧化酶（三）．乙醇酸氧化酶体系（光呼吸的末端氧化系统）乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)，是一种黄素蛋白。现在是47页\一共有69页\编辑于星期五呼吸代谢多样性的内容（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性现在是48页\一共有69页\编辑于星期五现在是49页\一共有69页\编辑于星期五呼吸代谢电子传递过程图解现在是50页\一共有69页\编辑于星期五呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。现在是51页\一共有69页\编辑于星期五第四节

呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，其余部分则以高能键的形式贮存起来。植物体内的高能键主要是高能磷酸键，其次是硫酯键。高能磷酸键中以三磷酸腺苷（adenosinetriphosphate，ATP）中的高能磷酸键最重要。生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化；二是底物水平磷酸化作用（substrate-levelphosphorylation）。底物水平磷酸化是从底物分子直接转移磷酸基给ADP，生成ATP。现在是52页\一共有69页\编辑于星期五二、利用能量一分子蔗糖完全氧化为CO2时约形成60分子ATP.现在是53页\一共有69页\编辑于星期五三、光合作用和呼吸作用的关系主要表现在下列3个方面：1、光合作用所需的ADP（供光合磷酸化产生ATP之用）和辅酶NADP+（供产生NADPH+H+之用），与呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，这两种物质在光合和呼吸中可共用。2、光合作用的碳循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反反应的关系。中间产物可交替使用。3、光合释放的O2可供呼吸利用，而呼吸作用释放的CO2亦能为光合作用所同化。现在是54页\一共有69页\编辑于星期五四、光合作用和呼吸作用的区别（P122)现在是55页\一共有69页\编辑于星期五第五节

呼吸作用的调节和控制

一、巴斯德效应和糖酵解的调节巴斯德（）早就观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应（Pasteureffect）。对这种效应的解释，正说明糖酵解的调节机理（图4-10）。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。现在是56页\一共有69页\编辑于星期五二、三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节是多方面的。从图4-11可知，NADH是主要负效应物，NADH水平过高，会抑制丙酮酸脱氢酶（多酶复合体）、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。根据质量作用原理，产物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的浓度过高时也会抑制各自有关酶的活性。现在是57页\一共有69页\编辑于星期五三、腺苷酸能荷的调节现在是58页\一共有69页\编辑于星期五第六节

影响呼吸作用的因素

一、呼吸速率和呼吸商1、呼吸速率

呼吸速率（respiratoryrate）是最常用的生理指标。植物的呼吸速率可以用植物的单位鲜重、干重或原生质（以含氮量）表示，或者在一定时间内所放出的二氧化碳的体积（Qco2）,或所吸收的氧气的体积（Qo2）来表示。现在是59页\一共有69页\编辑于星期五2、呼吸商

（respiratoryquotient,RQ）是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。植物组织在一定时间（如1h）内，放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率叫作呼吸商。现在是60页\一共有69页\编辑于星期五①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白质:RQ＜1，棕榈酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有机酸:RQ＞1,（苹果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33呼吸底物不同，RQ不同现在是61页\一共有69页\编辑于星期五二、内部因素对呼吸速率的影响1.不同植物具有不同的呼吸速率。生长快的呼吸速率快。2.同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很大的差异。生长旺盛、幼嫩器官呼吸速率快。3.同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。形成层>韧皮部>木质部4