顶极群落天然更新研究进展

顶极群落天然更新研究进展

为了确定不同区域的气候，气候被称为“高度气候”。Odum认为,演替系列中最后的稳定的群落就是顶极群落,它始于物理环境取得平衡的自我维持系列.Clements认为顶极群落是一个有机整体,能够自我繁殖,忠实地重复其发育阶段.现在广为接受的定义是:相对稳定的(相对于其他阶段有较长的持续时间)可进行自我更替系列阶段.在一个特定的区域如何去区分顶极群落和演替系列是一个比较复杂的问题.关于顶极群落目前主要有3种理论:Clements的单元顶极学说(monoclimaxtheory),Tansley的多元顶极学说(polyclimaxtheory)和Whittaker的顶极群落格局假说(climaxpatternhypothesis).这三种学说都承认:在一个地区会出现一些相对稳定的演替终点或顶极群落.1判断顶极群落的方法.Odum曾归纳出演替系列中的群落和成熟群落之间存在的24种特征变化.Whittaker提出了判断顶极群落的10个标准.宋永昌也概括了群落演替的一般趋势,列出了群落演替趋势的20个特征作为判断顶极群落的参考.这些方法主要是从以下几个方面来判断顶极群落.1.1不同立地条件下群落结构及演替阶段Whittaker和Kimmins认为对顶极群落的判定可设定永久样地,通过对群落进行长时间的连续观察,建立该地区可能的演替系列顺序.彭少麟等通过在鼎湖山设立永久样地,发现鼎湖山植被演替遵循从马尾松群落经马尾松-锥栗-荷木群落、锥栗-荷木-马尾松群落、藜蒴群落、黄果厚壳桂-锥栗-厚壳桂-荷木群落到黄果厚壳桂-厚壳桂群落的规律.黄果厚壳桂-厚壳桂群落是中生群落,也就是顶极群落.由于森林群落的演替是一个长期(数十年至数百年)过程,不可能在短期内观察到演替的整个全过程.而且对设立永久样地的大小和持续观察的时间仍然存在争议.另外一种方法是对优势植被的种群龄级或径级结构进行分析,确认群落演替阶段.种群结构不仅对群落结构具有直接影响还能客观体现出群落特征.如果优势种表现出J型龄级或径级频率曲线,可以大致判定该区域的植被处于顶极状态.浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要树种的种群结构按胸径频率分类,第一优势种木荷为多峰型,从而判断该群落只是出于顶极阶段的前期,并未到达最终阶段.另一研究发现天童山的云山稠-长叶石栎-大穗鹅耳枥群落中大穗鹅耳枥的年龄结构不规则,是衰退型种群.云山稠-长叶石栎群落中的优势种云山稠和亚优势种长叶石栎均呈增长趋势.由此认为云山稠-长叶石栎-大穗鹅耳枥群落是不稳定的,将会被云山稠-长叶石栎群落所取代,成为天童山体中上部稳定的群落.然而采用年龄结构或径级结构来判断也有一定的局限性.因为在种群和群落结构的动态研究中使用大小结构必须满足以下假设:种群的动态仅与现状有关,与其生物生态学特性和生活史对策无关;种间的生态关系简单;环境条件稳定,没有大的改变.这些假设在自然群落中是很难全部满足的.另外,有学者采用Markov模型预测群落物种组成,从而判断群落的演替阶段.王国平等用Markov模型分析重庆缙云山针阔混交林群落林窗特征,预测该群落正处于由马尾松针阔混交林类型向常绿阔叶林类型演替过程当中.李兴冬等在研究浙江天童常绿阔叶林的演替时,也应用了Markov模型.然而,实际中演替的转移概率随时间的改变而发生改变.1.2群落演替特征根据定义,稳定性是顶极群落的一个重要特征.生态学家采用数量、相对多度型、优势种、物种组成、生产力的变化评估植被的稳定性.有人认为群落中的物种多样性越高,群落越稳定;随着群落的发展,多样性将会增加.彭少麟等在鼎湖山厚壳桂群落演替的研究中发现,用物种多样性指数反映群落稳定性效果很好.然而,按中度干扰假说,演替中期群落的物种多样性比顶极群落要高,因此物种多样性只可在顶极群落之间进行比较,不能用于顶极群落稳定性的判断.用物种多样性来反映群落的稳定性以及演替特征有一定的意义.但不能机械地以多样性的高低来判断某具体群落的稳定性,要结合群落的结构、物种多样性、树种特性、立地生境进行具体分析,否则易产生片面的结论.在帕拉莫(paramo)的群落次生演替研究发现,物种相对多度的变化比物种更替明显得多.在演替早期,顶极种已经出现,只是生长缓慢而已.同时,草本植物和树木幼苗的物种丰富度的改变不说明群落的是否处于稳定状态.还有另一种方法是使用数学模型分析群落的稳定性.郑元润在群落演替预测Markov模型研究的基础上,结合比较分析,以大青沟森林植物群落为例提出群落稳定性的测度方法.然而Markov模型必须满足转移概率不随时间变化的假设.实际中,不同强度、频度和影响范围的干扰将对群落演替发生不同程度的影响,甚至改变演替方向.党承林等认为群落稳定性的根本是冗余结构的稳定性.演替阶段群落与顶极群落的区别仅在于冗余结构的复杂程度和冗余补充速度.演替早期的冗余结构以简单并联结构和快速的冗余补充为特征,顶极群落以多重并联结构和缓慢的冗余补充为特征.Whittaker认为顶极群落也表现出能量流动和物质循环的稳定状态.顶极群落中群落的总呼吸量与总第一性生产量的比率接近1.当比率为1时,生物量的累积比率(生物量与净年产量的比)达到了稳定的最大值.但是在演替系列群落从幼龄到成熟、衰老、枯倒的任一阶段中,总呼吸与总生产之比也会发生变化.而且,还没有证据证明顶级群落中总呼吸是否等于总生产量.1.3顶极群落的识别一种特殊的生境类型应该生长着一个适应于这种生境的顶极群落,相似的顶极群落分布在相似的环境中.生境显著不同的群落不会向同样组成的顶极群落会聚.顶极群落应占有最成熟的土壤.顶极群落也与气候条件一致.然而这些判定方法在实际中是没有标准可循的.以上这些方法在识别顶极群落上都不是绝对,需要综合考虑.可以说在实际工作中,顶极群落的识别问题尚未能完全解决.从顶极群落的概念出发,有必要对群落的更新作进一步讨论.2群落更新的实现植物群落的更新在一定程度上与演替同义.在此,顶极群落的更新是指当群落内某种群特别是建群种的个体死亡后,能由同一种群或相同性质的新个体所替代的过程.群落的更新主要通过建群种的更新实现.这种更新是以个体冗余补充为主.更新的结果是同种或不同种新老个体的更替,这个过程是以不影响群落的结构和性质为标志.群落的更新是维持顶极群落的重要基础.种子雨、种子库、幼苗库和克隆生长是群落实现更新的关键,林窗更新是维持森林群落结构的重要途径.2.1种子雨的分布特点种子雨是森林群落更新繁殖体的主要来源,是地表植被种子成熟后(或未完全成熟)洒落或是种子入侵形成的.种子雨与大小年密切相关.种子雨的密度和物种丰富度按山脊、山坡、山谷或凸坡、平坡、凹坡的顺序减少.种子雨的数量分布格局受林窗影响,林窗中种子雨密度小于郁闭林分下.2.2土壤种子库的动态种子库是群落天然更新的物质基础.种子库的结构和功能影响天然更新的能力和方向,凡影响土壤种子库变化的因素均能影响天然更新.土壤种子库的时间动态和空间分布都会影响天然更新.2.3林下幼苗的分布幼苗主要有2个来源:一是土壤种子库中的种子萌发形成实生苗,二是具有萌蘖特性的植物通过克隆生长形成萌生苗.依赖种子的天然更新成功必须满足2个条件:(1)足够的种子,(2)适宜的萌发微生境.幼苗在林下的分布可分为两种情况:一是林下无优势种的幼苗存在,其次是林下有建群种的幼苗,即建群种在多次更新后仍能维持群落结构.通常认为林下光照不足,湿度大,能在林下更新的种群往往具有较强的耐荫性.贡嘎山山地的顶极群落峨眉冷杉林中的峨眉冷杉具有很强的耐荫性,能够在林冠下进行自我更新.然而有研究认为,幼苗的耐光性也是更新成功的一个重要原因.在英国落叶森林中,林下蕨类的存在减少了所有幼苗的生长和存活,但对不同的种影响不同.林下幼苗的密度与林下棕榈(palm)和cyclanths的丰富度成负相关.另外干扰也会影响幼苗的生长.四川九顶山红桦种群自我更新困难,其原因在于林下人类活动频繁,更新层长期遭到人为破坏.2.4小红种群更新具萌蘖特性的种群在实生苗更新不利的环境条件下往往采用萌生实现更新.锥连栎种群的林下更新主要依靠萌生枝,实生苗对植物种群的更新主要发生在林窗和林缘等远离母树的区域.克隆生长是指在自然条件下产生新的、具有潜在独立生长能力的、基因型一致的分株的过程.克隆生长实现种群的更新包括两种形式,从地下根萌生和从残留的部分生命体萌发.哀牢山中山湿性常绿阔叶林的优势种(木果柯、硬壳柯、变色锥、赤柄紫茎、南洋木荷等)都具有较强的萌生能力,由此填充小林窗,实现自我更新.小红栲种群更新良好除了种子繁殖外就是因为其具有较强的根萌能力.2.5密度对林窗更新的影响林窗最早由Watt提出,他认为森林更新是由林窗、建群、成熟3个阶段组成.林窗对森林的结构、动态和物种多样性的维持都有重要影响,因而成为当前森林动态研究的重点和热点.林窗通常是指林冠层一株或几株树木死亡后形成的林冠层的空隙.林窗可分为林冠林窗和扩展林窗.林窗的形成主要有根拔、枯立木、折干.林窗的形成导致了生境异质性,改变了微地形、光照和温湿度,提高了土壤养分和资源有效性,为种子的萌发和幼苗的发生创造了条件.林窗形成的时间、大小都会影响林窗更新的状况.幼树和幼苗的种密度在中等年龄林窗(20~40a)中较小,而在幼年林窗(<20a)和成熟林窗(>40a)中都较大,大的林窗内幼苗的生长生存都得到提高.随林窗面积增大,不仅更新成分增多,更新数量也有明显的增大趋势.单位面积内树木幼苗种密度和个体密度则随林窗面积增大而减小.森林实现更新可能存在特定的阀值林窗面积.3不稳定区域内群落的组成在不同的气候条件下分布着不同类型的森林顶极群落,其更新的特点也不一样.冷杉林(暗针叶林)、热带雨林和常绿阔叶林可分别代表寒温带、热带和亚热带的气候顶极群落.这三种顶极群落结构的维持具有不同的方式和特点.冷杉林主要分布在寒温带地区,一般是由单一树种构成的纯林.成年大树在强光下生长良好;在郁蔽的林冠下,分布着生长缓慢的高矮不同的中幼树,整个种群年龄结构为连续分布,呈倒J型.树木都有一定的寿命,一旦上层高大个体因衰老死亡形成林窗后,群落的光环境变得优越,那些处于等待状态的中幼树便迅速生长,占据死亡个体空出的空间,从而使群落结构始终保持相对稳定.也就是说,冷杉林是依靠种内的新老个体的替代实现更新的.冷杉林的这种自我更新与Clements的顶极群落概念是一致的.热带雨林一般分布于赤道附近,是由多个树种组成的多优种群落,缺乏明显的单优势种.在群落中,各个种群的年龄结构多数是间断的、不连续的.当上层乔木种群发生更替时,其中某一或几个种群消失(枯倒死亡),其下又有数量大致相当、性质相似的种群补充上来.所补充的种群仍是热带雨林的基本成分,并不改变群落的性质.显然,热带雨林不是以同种个体间的替代而是以种类的替代来维持群落结构的,但与冷杉林相比并没有本质区别,因为由热带雨林的所有建群种所组成的年龄结构也是倒J型.通常认为常绿阔叶林是亚热带的顶极群落.群落主要由壳斗科、樟科、山茶科等的常绿阔叶树种组成.在野外常常发现,在未受干扰的原始常绿阔叶林下往往缺乏建群种的更新层(无幼苗或只见幼苗不见幼树).邱学忠等认为常绿阔叶林极少能利用种子进行更新,因为这些建群种的种子常受昆虫和啮齿类小动物的取食,种子萌发率极低,萌发的幼苗因生活力差而死亡.在有的文献中,常将这类缺乏更新层的种群视为衰退种.这与顶极群落能自我繁殖的特征相矛盾.常绿阔叶林的建群种若属于衰退种,那么它一旦灭绝后,原群落将不复存在.另外,常绿阔叶林的建群种均具有萌蘖特性,在遭受干扰(如火烧和砍伐)后,在其树干基部附近长出的萌枝可更新成林.显而易见,常绿阔叶林的种群年龄结构既不同冷杉林也不同于热带雨林,这是传统顶极群落概念无法解释的.那么,常绿阔叶林如何维持群落结构的相对稳定性