河西走廓植物的种子萌发特性

河西走廓植物的种子萌发特性

种子发芽和种子大小是植物生活史上的一个重要特征。种子大小代表着母体给予后代的投资,由于它与种子数量、幼苗存活有密切关系,进而影响到植物适合度的大小。种子大小一般与种子数量呈负相关,即产生数量较多的小种子或者数量较少的大种子,其结果是小种子具有较强的拓殖能力,而大种子产生出较大的幼苗,对资源缺少(光和营养)和面临的各种危害(干旱和部分损伤)具有潜在的忍受力,因此在竞争中占优势(Leishmanetal.,2000)。正是由于种子数量和幼苗存活之间存在这种权衡,使得小种子的物种和大种子的物种具有不同的生活史对策(Coomes&Grubb,2003)。受选择压力的影响,种子大小在种间的变异范围很大,由于它能影响种子的萌发、幼苗建植和植物的扩散,进而影响到植被的分布以及多样性水平,因而很多学者对种子大小的变异及其对生活史特征的影响开展了大量的研究,并且更多地关注在一个功能群内种子大小的变异及生态学功能的研究(Thompsonetal.,1993;Kleyer,1999;Jakobsson&Eriksson,2000;Guoetal.,2000;Moles,2000;Shimono&Kudo,2005)。随着恢复生态学的兴起,国内学者也开展了种子萌发生态学(王刚等,1995;王宗灵等,1998;刘志民等,2003,2004;张世挺等,2003;黄振英和Gutterman,2000;曾彦军等,2005;卜海燕等,2006;宗文杰等,2006)和土壤种子库的研究(王刚和梁学功,1995;刘志民等,2002)。特殊生境的植物能较好地适应当地生境条件,其种子萌发行为在种群持续、种群动态和群落结构中起着关键作用(Bischoffetal.,2005)。生活在不同水分条件下的中生植物和旱生植物,其生活史对策极有可能长期受到生境湿、旱条件的制约并有其特殊的适应机制,但对此鲜见研究报道。我们对分布于甘肃河西走廓干旱半干旱区的常见中生植物和旱生植物的萌发特性及其与种子大小的关系进行了比较研究,目的是了解和认识特殊生境中植物的生活史对策,从种子萌发水平上研究增加和维持生物多样性的方法和机制,为干旱半干旱区生态恢复、生物多样性保护提供科学依据。1材料和方法1.1阴山山地气候河西走廊位于甘肃省境内,地处青藏高原与内蒙阿拉善高地之间,东起乌鞘岭,西至甘新边界,南为祁连山和阿尔金山,西北紧连库姆塔格沙漠和戈壁,北面和东面为巴丹吉林和腾格里两大沙漠,是一个呈北西西到南东东走向的狭长低地带(90°20′～102°12′E;37°28′～39°57′N),其中沙漠、戈壁和荒漠绿洲断续分布,海拔多在1500m左右。年平均气温7.6℃,极端高温39.1℃,极端低温为-27.3℃;昼夜温差在12～16℃之间;11月到3月之间平均气温为-9℃到～12℃;年降水量不足200mm,多集中在7～9月,并且从东南到西北逐渐递减,由180mm降到110mm,走廓西端仅为40mm左右;年潜在蒸发量超过2000mm,约为年降雨量的15～20倍,相对湿度在35%～50%之间,气候干燥;风大沙多,沙尘暴日数为20～38d,是典型的温带干旱荒漠气候。走廓东部气候湿润,植被类型多样;西端形成了极端干旱荒漠带,植被稀疏、结构简单、种类稀少,以旱生和超旱生灌木为主;荒漠化程度由东向西逐渐加深(潘晓玲等,2001)。1.2种子萌发que植物种子于2005年7～9月在河西走廓的绿洲边缘及荒漠地带采集(个别物种来自民勤沙生植物园)。每一物种随机在10株以上的个体上采取,然后将种子充分混合,以避免母体对种子萌发的影响,去除不成熟的种子和被昆虫啃食的种子。人工去除果肉、自然风干,在室温下存放(15～20℃,相对湿度40%～60%)。以每100粒种子为单位进行称量,3次重复,取其平均值,得到种子平均百粒重量。所研究物种多数为夏季一年生或多年生植物,夏季或秋季产生种子,经过冬季在第二年春季萌发,故新鲜种子的萌发测试不能反映自然生境中的萌发状态(Milberg&Andresson,1998)。在实验前我们将种子放在2～4℃的冰箱内低温冷藏40d,以模拟该地区自然生境的冬季(Milbergetal.,2000),于2006年3月开始萌发实验。1.3培养条件种子的萌发实验以每50粒为一组,3次重复。将种子放入铺有2层滤纸、直径为90mm的培养皿中,滴3ml左右蒸馏水将种子浸湿,在植物生长培养箱(LRH-250G型)内进行萌发试验。以5℃/25℃、12h光周期进行变温培养(模拟所研究生境的春季气温和日照条件)。每24h进行萌发检测、统计萌发个数,以肉眼看到白色的幼根为标准判断种子是否萌发。在需要时加入少许蒸馏水,以保证种子有充足的水分供应。萌发实验持续40d,对没有萌发的种子用TTC法进行种子活性检测。萌发实验后的种子有萌发、休眠和死亡3类,最终萌发率为种子萌发总数占所测种子中有活性种子的比率。1.4植物萌发能力与种子大小的关系根据植物对水分的适应类型,我们所研究的物种有中生植物(Mesad)和旱生植物(Siccocolous)两大生态型,其生态型、物种拉丁名及中文名以《中国沙漠植物志》(1～3卷)(刘女英心等,1992)为依据。对所研究的中生植物和旱生植物的萌发结果进行主成分分析(PCA)和聚类分析(Ellison,2001);以Pearson相关分析评价植物萌发能力与种子大小的关系(种子质量进行对数转换,使数据近似正态分布)。主要萌发指数:GP=GN/SN,GP为萌发百分率,GN为种子萌发总数,SN为所测种子总数;GR=[(∑DGS)/N]×GP×10,GR为萌发速率,DGS是日累积萌发数除以相应的萌发天数所得商,N为从萌发开始到结束的天数,GP为最终萌发率(杜国祯和马锦荣,1997)。统计分析使用SPSS11.5。2结果2.1中生植物和干旱植物的发芽特性2.1.1种植物属数据显示,64种植物中最终萌发率超过90%的有9种:白草(Pennisetumcentrasiaticum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、腺独行菜(Lepidiumapetalum)、膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)、沼生菜(Rorippaislandica)、虎尾草(Chlorisvirgata)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum),占14.06%,其中黑果枸杞、腺独行菜、膜果麻黄、虎尾草的萌发在10d内完成;萌发率达到80%～90%的有5种:毛果群心菜(Cardariapubescens)、窄叶小苦荬(Ixeridiumgramineum)、牛蒡(Arctiumlappa)、鞑靼滨藜(Atriplextatarica)、苣荬菜(Sonchusbrachyotus),占7.8%;萌发率达到60%～80%的有16种:北方独行菜(Lepidiumcordatum)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、宽叶独行菜(Lepidiumlatifolium)、乳苣一种(Mulgediumsp.)、披碱草(Clinelymusdahuricus)、沙蒿(Artemisiaarenaria)、红果龙葵(Solanumalatum)、尖叶盐爪爪(Kalidiumcuspidatum)、中麻黄(Ephedraintermedia)、西伯利亚滨藜(Atriplexsibirica)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、蜀葵(Althaearosea)、细叶百脉根(Lotustenuis)、川西锦鸡儿(Caraganaerinacea)、巴天酸模(Rumexpatientia)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina),占25%;萌发率在20%～60%的有17种:驼蹄瓣(Zygophyllumfabago)、木贼麻黄(Ephedraequisetina)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、沙木蓼(Atraphaxisbracteata)、锦鸡儿一种(Caraganasp.)、野西瓜苗(Hibiscustrionum)、锦葵(Malvasinensis)、披针叶黄华(Thermopsisschischkinii)、曼陀罗(Darurastramonium)、岩黄耆一种(Hedysarumsp.)、乳苣(Mulgediumtataricum)、刺儿菜(Cirsiumsetosum)、西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum)、树锦鸡儿(Caraganaarborwscens)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、打碗花(Calystegiahederacea)、平车前(Plantagodepressa),占26.56%;萌发不足20%的有17种:柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、野苜蓿(Medicagofalcata)、扁蓄(Polygonumaviculare)、苦参(Sophoraflavescens)、河西沙拐枣(Calligonumpotanini)、白刺(Nitrariatangutorum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、骆驼蓬(Peganumharmala)、画眉草(Eragrostispilosa)、多裂骆驼蓬(Peganummultisectum)、老瓜头(Cynanchumkomaroviil)、骆驼蒿(Peganumnigellastrum)、田旋花(Convolvulusarvensis)、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、卷茎蓼(Polygonumconvolvulus)、蝎虎驼蹄瓣(Zygophyllummucronatum),占25.56%。有26种植物种子的萌发持续30d以上,15种植物在15d内完成萌发;有31种植物在1～3d内开始萌发,4种植物在10d以后才开始萌发(表1)。2.1.2旱生植物的萌发特点和聚类分析对所研究植物的萌发结果进行主成分分析(PCA),萌发百分率、萌发速率、萌发持续时间和萌发开始时间这4个变量反映的信息均可以由两个主成分反映。两个主成分可以分别解释中生植物数据变异的41.677%和31.983%、可以解释数据整体变异的73.660%;两个主成分可以分别解释旱生植物萌发数据变异的47.059%和31.240%、可以解释数据整体变异的78.299%(表2)。所研究中生植物和旱生植物萌发特性的两个公因子中各变量得分系数矩阵如下:中生植物:主成分1=0.450萌发率+0.487萌发速率-0.280萌发持续时间-0.274萌发开始时间主成分2=0.222萌发率-0.186萌发速率+0.609萌发持续时间-0.588萌发开始时间旱生植物:主分分1=0.467萌发率+0.343萌发速率+0.133萌发持续时间-0.419萌发开始时间主成分2=0.025萌发率-0.510萌发速率+0.699萌发持续时间-0.169萌发开始时间根据各个物种在两个主成分轴上的具体得分,对其进行聚类分析。中、旱生植物的萌发类型主要有爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型。爆发式的萌发具有萌发率高、萌发速度快、萌发开始时间早、萌发持续时间较短的特点,过渡型萌发具有较高或适中的萌发率、萌发速度较慢、萌发开始较晚、萌发持续时间较长的特点,缓萌型的萌发具有萌发率适中或较低、萌发速度较慢、萌发开始时间较晚、萌发持续时间较长的特点,低萌型具有较低或极低的萌发百分率。42种中生植物中,爆发型的种是25虎尾草(25表示物种的序号,见表1,图1),萌发率达到92%,在2d内完成萌发;过渡型的种是:萌发率大于80%的23白草、3蒲公英、20毛果群心菜、16沼生■菜、2窄叶小苦荬、5牛蒡,42反枝苋,萌发率在60%～80%之间的8巴天酸模、19北方独行菜、7乳苣一种、40朝天委陵菜、18宽叶独行菜、26披碱草、22红果龙葵,萌发率在20%～60%之间的种是1乳苣、10西伯利亚蓼、4刺儿菜,萌发率低于20%的种是24画眉草、36平车前、35田旋花、9卷茎蓼;缓萌型中萌发率大于80%的种是6苣荬菜、13鞑靼滨藜、17腺独行菜,萌发率在60%～80%的种是14尖叶盐爪爪、15西伯利亚滨藜、28川西锦鸡儿、29细叶百脉根、38蜀葵、41鹅绒委陵菜,萌发率在20%～60%之间的种是27披针叶黄华、21曼陀罗、31锦鸡儿一种、39野西瓜苗,37锦葵、萌发率低于30%的种是34打碗花、32树锦鸡儿、30野苜蓿、33岩黄耆一种、12扁蓄;低萌型的种是11酸模叶蓼,萌发率为1.33%。22种旱生植物中,爆发式萌发的种是16膜果麻黄,萌发率为93.43%,在4d内完成萌发;过渡型萌发的种是:萌发率大于50%的1沙冬青、22沙蒿、20沙木蓼、17中麻黄、18木贼麻黄、10驼蹄瓣、21黑果枸杞、12霸王,萌发率小于50%的2苦豆子、6沙蓬、9泡泡刺;低、缓萌型的种是:萌发率在10%～20%之间的4苦参、5柠条锦鸡儿、19河西沙拐枣,萌发率不到10%的15白刺、3甘草、7老瓜头、11骆驼蒿、8骆驼蓬、14多裂骆驼蓬、13蝎虎驼蹄瓣(表1,图2)。2.1.3旱生植物萌发率42种中生植物中萌发率在80%～90%的有11种,占所研究中生植物的26.19%;萌发率在60%～80%的有13种,占30.95%;萌发率在20%～60%的有12种,占28.57%;萌发率不到20%的有6种,占14.28%。22种旱生植物中萌发率达到80%～90%的有3种,占所研究旱生植物的13.67%;萌发率在60%～80%的有3种,占13.67%;萌发率在20%～60%的有5种,占22.73%;萌发率不到20%的有11种,占50%(图3)。2.2中生植物种子大小所研究的64种植物中种子最小为0.06mg,最大为63.5mg,平均重量7.1609mg;中生植物种子最小0.06mg,最大29.35mg,重量偏小;旱生植物种子最小0.44mg,最大63.50mg,重量偏大(表3)。方差分析显示,旱生植物和中生植物的种子大小有极显著的差异(F=9.624,p=0.003)。2.3种子大小对萌发过程的影响相关分析表明,所研究的42种中生植物的萌发率与种子大小有极显著的负相关关系(r=-0.467**,p=0.002),萌发速率与种子大小为不显著的负相关关系(r=-0.292,p=0.060),萌发持续的时间与种子大小为极显著的正相关关系(r=0.525**,p<0.001),萌发开始时间与种子大小几乎没有关系(p>0.05),即种子大小对种子的萌发能力有显著的影响,小种子有较高的萌发百分率和较快的萌发速率,并能在较短的时间内完成萌发。所研究的22种旱生植物的萌发率、萌发速率、萌发开始时间、萌发持续时间与种子大小均为不显著负相关关系(p>0.05),即萌发能力与种子大小几乎没有关系。3中小型植物种子萌发的影响种子和幼苗是植物一生最脆弱而又最关键的阶段,它们经历着较高的死亡风险(Hammond&Brown,1995)、面临着不可预测和多变的环境,在这样的选择压力下,不同植物有着不同的生活史对策,最大目的是在有利的建植条件下增加幼体数量、同时减少不利条件下个体死亡的风险。主成分分析结果显示,所研究的42种中生植物和22种旱生植物中有少数种的萌发是爆发型,多数种是过渡型、缓萌型和低萌型(图1,图2)。爆发型是一种冒险的萌发行为,这些植物在环境条件适宜时(如温度和水分)立即萌发,并在很短的时间内完成萌发,这是萌发对降水少而且分布不均匀的响应,是一种带有很大风险的萌发对策,如遇多变或恶劣的环境,可能会导致大量幼苗死亡,造成植物局域性的灭绝。过渡型和缓萌型是持续、稳定的萌发行为,但由于萌发时间具有异质性,使得大多数植物的种子无论在什么条件下都不会一次完全萌发,这是一种可避免种群灭绝的、谨慎的萌发对策(Gutterman,2000)。低萌型的物种有较高的休眠率,尽管有适宜的环境条件,仍只有少数种子萌发,大多数种子延迟萌发或保持休眠状态,留在种子库中,减少了种子萌发和幼苗建植过程中遇到的死亡风险,确保种的延续。相比较而言,中生植物低萌型(萌发率≤20%)的种较少,只占所研究种的14.28%,而旱生植物低萌型的种较多,占所研究种的50%(图3),这是由于旱生植物生活在随机波动的沙漠或荒漠地带,降水的时间和空间分布不均匀,在选择压力下,种子的萌发对策