施肥对荒漠植被草本层片植物群落学特征的影响

施肥对荒漠植被草本层片植物群落学特征的影响

氮通常被认为是土壤生态系统中主要的养分限制因素。水是干旱生态系统中最重要的驱动因素，但随着降雨事件的发生以及外部环境因素的变化，氮仍具有重要的限制作用，世界氮的减少和增加是不可否认的。大量的研究表明,人工氮肥的添加将降低植被的物种丰富度,改变植被群落结构和生态系统功能。同样,大气氮降沉增加了陆地生态系统生物多样性丧失的可能。然而这些研究或假说均来自于湿润地区的典型草地或森林植被系统,国内的施肥实验也多集中在高寒草原草甸地区。相对于典型草地和森林生态系统,荒漠地区土壤中的氮含量较低,有机质和氮的缺乏使植被的盖度和生产力较低。在温带荒漠,特别是在我国荒漠化草原区关于施肥对生态系统过程和功能等的影响的研究报道很少。那么作为陆地生态系统重要的组成,荒漠植被,尤其是草本植物是如何对氮沉降响应和适应的?本文以腾格里沙漠南缘的典型温性草原化荒漠植被为研究对象,通过人工控制不同梯度氮肥实验处理,研究了荒漠草本层片植物在多度、物种丰富度、地上部生物量及高生长等群落学特征对不同梯度氮肥的响应,旨在进一步探讨大气中的氮素沉降对温带荒漠生态系统的影响及其机理,阐明土壤氮增加对草原化荒漠植被系统生物多样性、生产力影响的特征,为干旱荒漠生态系统管理和植被恢复提供理论依据。1材料和方法1.1降水量、地带性植被及植被组成实验地设在宁夏中卫县中国科学院沙坡头沙漠试验研究站(37°32′N,105°02′E;简称沙坡头站)以西40km处的翠柳沟进行。该区位于腾格里沙漠东南缘,海拔1250m,地处阿拉善高原荒漠与荒漠草原过渡地带,属草原化荒漠。本区总体上以高原地貌为主体,多数为起伏不大的低山丘陵。年均气温10.4℃,极端最高气温38.1℃,极端最低气温-25.1℃。冬夏昼夜温差大;年平均降水量193.7mm,年内的降水分布很不均匀,主要集中在7\_9月;空气平均相对湿度为40%。该地区的年平均风速为2.8m·s-1,最大风速19m·s-1,大于5m·s-1的起沙风每年有200d左右,土壤以灰漠土为主(表1)。地带性植被包括木本植物层片和草本植物层片。主要有红砂(ReaumuriasoongoricaMaxim)、珍珠(SalsolapasserinaBse)、狭叶锦鸡儿(CaraganastenophyllaPojark)、刺叶柄棘豆(OxytropisaciphyllaLedeb)、驼绒藜(CeratoideslatensRevealet)、短花针茅(StipabrevifloraLinn)、锋芒草(TragusberteronianusLinn)、无芒隐子草(CleistogennessongoricaRoshev)、多根葱(AlliumpolyrhizumExRegel)、冠芒草(EnneapogonbrachystachyusHonda)、茵陈蒿(ArtemisiacapillariesThunb)等。地下水埋藏很深,而地表附着的苔藓结皮和藻结皮一方面对大气降水有一定的拦截作用,另一方面具有强蒸散作用,这使得土壤中的水分明显降低,不能被植物有效利用。1.2地上部生物量测定该实验为随机区组实验,供施氮肥为尿素(含氮量为46%),共设4个施肥水平,分别为0、12.5、25g·m-2和50g·m-2,每个处理设4个重复,共16个样方。于2007年5月底将尿素按照施肥梯度从低到高的顺序依次溶解在喷壶中,然后逐个均匀的喷洒在样方中。每个样方面积1m×1m,4个样方为一组,每组之间有1m宽的缓冲带,缓冲带不施肥,各样方的四角用木桩标记。在实验样方中,有原始植被如灌木驼绒藜、狭叶锦鸡儿、红砂;草本植物针茅、多根葱、刺蓬(SalsolaruthenicaHerb)和茵陈蒿等。于2007年、2008年5\_10月逐月调查各样方内植被高度、多度、物种丰富度、盖度,并在生长季节结束后采用收割法测定各样方地上部生物量。测定生物量时将收割的各样方植物地上部分分别装在袋中带回实验室,在75℃条件下烘48h后称重。1.3差异显著性检验不同处理之间植物多度、高生长、丰富度、生物量等的差异显著性检验采用单因素方差分析(ANOVA)进行。数据分析用SPSS16.0(Chicago,USA)和MicrosoftExcel进行。2结果2.1施肥对草原植被物种丰富度的影响氮素的不同施肥梯度对荒漠化草原植被的多度和丰富度产生不同的影响。如图1,施肥当年(2007年)各施肥水平与对照相比植被群落多度均减小,并且随着施肥量的增加减小越明显。各施肥水平植物多度与对照均存在显著差异,其中施肥50g·m-2样方与对照差异极显著(P<0.01);施肥第二年(2008年)各样方的群落多度较对照也降低,但降低程度要小于施肥当年,各施肥梯度均与对照差异极显著(P<0.01);施肥当年比施肥第二年的群落多度高,且整体上呈现出随着施肥量的增加群落多度下降的趋势,说明施肥会降低荒漠化草原植被群落多度,且施肥量越大抑制效应越明显。不同施肥梯度下,单位面积中群落的物种丰富度也有所改变。由图2可知:施肥当年(2007年)各施氮水平与对照相比植被物种丰富度均减少,且随着施氮量的增大减小明显。物种变化如表2所示,2007年植被物种数从12种降到6种;2008年则从6种降到5种。其中,2007年施氮肥12.5g·m-2、25g·m-2两个梯度与对照差异不显著(P>0.05),而施肥50g·m-2后物种丰富度则显著小于对照(P<0.05)。施肥第二年(2008年)各施肥梯度物种丰富度与对照相比也表现出减小的趋势,其中施肥12.5g·m-2、25g·m-2两个梯度与对照差异不显著(P>0.05),而施肥50g·m-2后物种丰富度则显著小于对照(P<0.05)。施肥当年比施肥第二年的物种丰富度高,并随着施氮量的增加而呈减小趋势,说明施肥会降低荒漠化草原的植被物种丰富度,这与高寒草甸植被物种丰富度的变化结果相一致。2.2地上部生物量比较连续两年的试验结果表明,施氮肥对荒漠化草原植被的地上部生物量存在着显著影响。如图3所示,2007年各施肥水平下地上部生物量相比对照均有增加,但差异不显著(P>0.05);2008年各样方地上部生物量较对照均有减少。其中,施氮肥12.5g·m-2植物地上部分生物量与对照差异不显著(P>0.05),而施氮肥25g·m-2地上部分生物量与对照差异显著(P<0.05),施氮肥50g·m-2后地上部分生物量与对照差异极显著(P<0.01)。2.3施肥梯度对高生长的影响腾格里沙漠东南缘草本层片优势种中无芒隐子草、多根葱和冠芒草3种常见植物施肥当年的高度大于第二年(图4),而茵陈蒿则相反。施肥当年,在施氮肥50g·m-2后无芒影子草高生长与对照差异显著(P<0.05),其余梯度与对照差异不显著(P>0.05);而冠芒草在各个施肥梯度下的高生长均显著小于对照(P<0.05);多根葱和茵陈蒿在各个施肥梯度下高生长与对照差异均不显著(P>0.05);施肥第二年,无芒隐子草、冠芒草和多根葱在各个施肥梯度下高生长与对照差异均不显著(P>0.05);茵陈蒿在施肥12.5g·m-2、50g·m-2两个梯度下与对照差异显著(P<0.05)。表明不同种植物对氮肥有选择性响应。3化肥对植物群落的影响土壤中氮含量对植物的生长有重要的影响。人工施加氮肥实验结果表明,无论是施肥当年还是第二年,施加氮肥减小了草本层片植物多度和物种丰富度,且随着施肥量的增加植物多度和物种丰富度均呈逐渐减小的趋势,说明氮肥对干旱区植被的生长有抑制作用。这一结果支持来自典型草地和森林植被生物多样性对氮素增加或氮降沉增加响应的结论,即氮素的增加会使生物多样性减少。另外的原因是氮肥的施入使早春萌发的草种快速生长,而抑制了夏季草本的萌发,这使得夏季草本的萌发受到影响,物种数减少。从表2中可以看出,随着施肥梯度的增加,虽然优势种在各个样方中仍有所体现(如无芒隐子草、多根葱、乳白花黄芪、茵陈蒿、刺蓬等),但相比于对照,依然有物种减少。施肥样方中2007年盐爪爪、拟南芥、冠芒草、天门冬等物种消失,2008年天门冬、阿尔泰狗娃花和草霸王等物种消失,两年物种减少的数量和种类均不一致。虽然2007年比2008年消失的物种数多,但总量上2008年比2007年样方中的物种数减少了50%,这说明施加氮肥对草本层片物种丰富度的影响不但体现在施肥梯度上,在时间上也表现出了累积效应,即植被在施肥后一年比前一年受到的肥料影响更大,物种消失量更多,这一研究结果与陈亚明、邱波等的实验研究结论相一致。对植被生物量的作用,与大多数人的研究结果相同,在水分充足的前提下,适量的氮肥可以促进植物生物量的增长[8,9,10,11,12,13,21],说明水肥耦合同样有利于荒漠生态系统生物生产力的提高。2007年,人工施加氮肥对荒漠生态系统草本层片生物量有显著的提高,且施肥量越高,增产作用越明显。12.5、25、50g·m-2的施肥量相比于对照,其生物量分别增加了1.18、2.45倍和2.82倍,说明在荒漠化草原氮对植物的生长促进作用明显。但是2008年植被的生物量呈下降的趋势,这主要是因为2007年降水量为多年平均值的1.4倍,而2008年降水量则为多年平均值的0.7倍,约为2007年的一半(表3)。沙坡头地区土壤平均含水量极低,季节降水分布与土壤有效水分含量具有极高变异性,一般情况下,水分是决定干旱区植被生长的第一非生物因子,也是影响荒漠生态系统过程中的主要制约因子,在水分充足的条件下,氮肥对植物生长表现出明显的促进作用;而在水分不足的情况下,氮素可能会对植物产生毒害作用,过量的氮肥会造成烧苗,施肥量越高,对植物生长的抑制作用越明显。当水分缺乏时,施过肥的植被较未施肥的植被需要更多的水分来进行自身的生理过程,施肥充足的植被形成了庞大的地上部分和蒸腾表面,将消耗更多的水分,一旦缺水,受到的危害比未施肥的植被更大。在没有充足水分供给的情况下,施过肥的植被为了争夺有限的土壤水资源,将受到更大的危害,生长势必受到影响。在荒漠化草原,植被的高生长在施肥后差异各异,氮肥对不同植被有选择作用,这可能主要取决于荒漠草本植物本身固有的生物学特性。大多数植被在施肥后高度较对照均有所降低,说明肥料对植物的高生长有抑制作用,即使在水分充足的年份,结果也如此。但在2008年,茵陈蒿的高度显著增加,成为优势种,说明植被对氮肥的吸收具有年际累积效应。4施肥量的影响氮肥对荒漠生态系统草本层片植物生长有着重