中学生生物学奥林匹克竞赛 动物行为学

中学生生物学奥林匹克竞赛动物行为学动物行为学内容：第一章绪论第二章动物行为的研究方法第三章基本概念和基本行为型第四章行为遗传与行为进化第五章行为生理和行为发育第六章动物各种行为：觅食、生殖、时空、社会生活与通讯、学习等第一章绪论一、行为和行为学定义二、行为学研究领域和内容三、比较心理学派和行为学派四、行为进化和行为功能五、动物行为谱一、什么是动物行为和动物行为学？行为（behaviour）:定义：动物为了满足个体生存和种族繁衍，适应内外环境变化，动物个体和群体所做出的有规律，成系统的适应性活动。动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变作出的整体性反应并具有一定的生物学意义。实质：动物所做的有利于眼前自身存活和未来基因存活的任何事情。动物行为的内涵：1、动物的各种运动方式。2、动物的鸣叫发声。3、动物的面部表情。4、动物个体间的信息传递，动物个体间的视觉通讯，听觉通讯，嗅觉通讯，触觉通讯，电通讯（靠电场传递信息）等。5、能够引起其他动物个体行为发生变化的所有外部可以识别的变化。6、有些动物外形没有变化也属于动物行为。7、动物的个体行为对外界环境变化与内部生理变化做出的整体性反应。动物行为学：用自然科学的方法来研究动物行为的生物学。发展过程：1900年詹宁思就对原生动物进行了详细的研究，写成了《行为》一书。随后一段时间进展缓慢。近年来动物学家越来越清楚的认识到，仅知道外部环境的化学和物理因素远远不能了解动物，必须认识动物的行为，才能揭示许多规律。国际行为学大会已经召开过近30届，国际专门研究动物行为的杂志也有20多种。世界上有关动物行为的专著和巨著也有十几本之多。中国的杂志在对动物行为的研究上滞后。里程碑：因从小热爱生物，一生从事动物行为研究，以及对动物行为的卓越研究，以下三人在1973年共享了诺贝尔生理学或医学奖：（1）N．TIBERGEN（1907-？）研究三刺鱼繁殖行为，黑头海鸥叼蛋壳行为。（2）K．V．FRISCH（1886-1982）研究蜜蜂的舞蹈语言，“圆行舞”，“8字舞”。（3）K．LORENZ（1903-1988）研究鸭雁分类及行为，尤其是对印记行为的研究。二、行为学研究领域和内容研究领域：1、生态行为学(ecoethology)：主要研究动物的行为与其生物和非生物环境之间的相互关系。着重研究一个亲缘类群或同一生境内的各个物种。重要分支：社会生态学和动物社会学２、行为生理学(ethophysiology)：研究动物行为的生理基础分支：神经行为学和行为内分泌学３、行为遗传学(behaviorgenetics)：用遗传学方法研究动物行为的遗传学基础，目的是及时各遗传因子的关系和他们如何影响动物的行为４、行为的系统发育和个体发育与行为胚胎学５、人类行为学(humanethology)：用行为学的方法研究人类行为，并特别注重从系统发生和遗传学的角度研究人类的行为。

研究内容：多角度加以研究：如进化的角度、行为功能的角度、心理机制和生理机制的角度等问题举例：鸟为什么孵卵？四种提问方法：１、鸟为什么孵卵？２、鸟为什么孵卵？３、鸟为什么孵卵？４、鸟为什么孵卵？１、涉及外部刺激和因果关系２、涉及鸟的内在生理状态和动机３、遗传因素对行为发育起决定性作用４、自然选择决定可遗传行为特征的存活价值三、比较心理学派

和行为学派比较心理学派行为学派B．F．SKINNERTINBERGEN美洲欧洲、澳洲室内实验野外研究少数动物（鸽、鼠）研究多种动物的多种行为研究学习行为注重进化四、行为的进化和行为功能１、根据现存近缘物种行为的比较研究重建行为的进化过程。２、近期行为学研究热点：行为功能（即行为的适应意义），研究主要目的是要了解行为对于物种存活与生殖的适应意义。提出的新概念：广义适合度、进化稳定对策等五、动物行为谱建立一种动物的行为谱是行为学的重要研究内容之一，行为谱就是一个物种正常行为的全部名录或记录。只有全面掌握了动物的正常行为，才能涉及一些有意义的实验以便研究行为的因果关系。举例：三刺鱼的求偶和生殖行为谱第二章动物行为的研究方法一、描述法和实验法二、比较心理学研究法示例三、行为学研究法示例四、动物行为观察的原则一、描述法和实验法描述法：通过观察、描述、记录正确详细收集和整理所研究动物的各种行为类型（行为谱）。重要人物：达尔文，早期动物行为研究的重要人物，重点研究奴蚁。法布尔，早期动物行为研究的重要人物，先后六十年长期观察动物。他曾长期观察昆虫纲膜翅目泥蜂科的泥蜂（细腰蜂）。实验法：要想了解行为的因果关系就必须借助实验手段。有些疑问，如泥蜂封洞与产卵过程中，如何找到巢穴的问题。再如雌沙蜂如何知道每个幼虫洞穴内需要多少食物的问题，单靠观察法无法完成。用实验法研究动物行为，往往是根据发现的问题提出各种假说，再设计相关的实验去验证假说。在实验过程中特别注意对比同种不同个体或不同物种实验结果的异同。二、比较心理学研究法对动物的行为进行比较研究，特别重视研究动物的学习过程和行为发育过程，特别强调行为机理的研究。示例：B.Turpin1977年研究大鼠早期社会经验对环境选择的影响优点：受试动物的生活经历和环境可控，而且可以精确获得各种处理对行为影响的资料和结论。其次，实验可重复，实验人员可以操纵1~2个参数，以便确认其对动物行为影响，其他非可控变量的干扰则可以避免。缺点：动物生活环境简单化，动物行为在实验室的长期饲养下已经发生了变化。备注页三、行为学研究法主要是研究行为功能和行为进化问题，这些问题的研究有助于人们了解动物为什么会在特定的社会和环境条件下表现出一定的行为型。示例：NikoTinbergen研究黑头鸥将破蛋壳从巢中移走的现象。优缺点：优点：以生态观点和进化观点构成其实验设计的基础。事实上动物行为的功能和适应意义只有在自然条件下才能被认识。缺点：难以控制环境变量；其次，有些假说难以检验。四、动物行为观察的原则〈1〉熟悉观察对象，坚持长期跟踪观察。〈2〉观察时，应避免被动物察觉尽量不干扰动物行为，避免动物行为异常。可以安排自动拍摄，录像设备。让动物慢慢习惯观察者。〈3〉应对动物个体进行鉴定与识别，对群体中的个体也要进行识别，以便研究动物个体之间发生关系的行为。第三章基本概念和基本行为型1、反射（非条件反射：先天性；条件反射：后天性）2、动性和趋性（先天性）3、横定向（先天性）4、释放行为的刺激阈值和空放行为5、行为反应的疲劳现象6、欲求行为和完成行为7、行为动机和动机测定8、刺激过滤9、行为的释放机制和关键刺激10、释放者11、信号刺激12、刺激的积累和超常刺激13、固定行为型14、本能（先天性）与学习（后天性）15、利他行为1、反射反射：无条件反射：刺激和反应之间的联系是先天的如膝跳反射、眨眼反射、瞳孔反射、喷嚏反射、咳反射、呕吐反射等经典条件反射：刺激和反应之间的联系是在学习过程中建立起来的。操作条件反射（详见动物的学习行为）2、动性和趋性动性：对刺激做出的一种随机或无定向的运动反应，其强度随诱发刺激强度的变化而变化，其结果导致身体长轴没有特定指向。图示趋性：是接近或离开一个刺激源的定向运动。定向是沿着一条线，此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激来自何方，而且必须能够校正身体长轴与刺激方位的偏离角度。根据刺激类型分类：趋光性、趋暗性、趋湿性、趋地性、趋流性（气流、水流）等。见图3、横定向动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动。光罗盘反应：见图4、释放行为的刺激阈值和空放行为阈值：释放也各行为反应所必须具有的最小刺激强度。地域阈值的刺激不能导致行为释放。在复杂行为中，阈值受各种环境刺激和动物生理状况的深刻影响，当一种行为更难于释放的时候，我们可以说阈值提高了；反之，可以说阈值下降。空放行为：极端情况下，阈值的降低可导致行为的自发产生。如织巢鸟在鸟笼中得不到任何筑巢材料的情况下也完全表现出织巢行为。备注页5、行为反应的疲劳现象长时间重复性刺激不再引起动物表现出先前的行为。特定刺激疲劳：其他类型的刺激能够克服行为疲劳，重新释放这一行为。如雏鸟乞食行为。特定反应疲劳：行为反应本身特有的疲劳。如苍头燕雀对隼模型反复出现后的疲劳，将隼模型换成鼬同样不会克服疲劳。注意：性行为、取食行为与逃避和防御行为在释放和疲劳上的差异。6、欲求行为和完成行为动物复杂行为通常可以明显分为两个阶段：欲求行为阶段和完成行为阶段。在前一阶段，动物积极寻找和探索目标，一旦找到目标，欲求行为便结束，并开始完成行为。

7、行为动机和动机测定动机：在外部环境未发生变化的情况下，动物行为的改变更经常地是由动物体内动机变化引起的。动机是引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。此定义没有涉及动机的物质基础和生理机制，而是为了分类方便，将其和其他四类引起行为变化的因素区别开（其他四类：1、外部刺激2、个体发育3、病伤4、学习）动机的测定：（以大白鼠取食动机为例）（1）测取食量（2）测动物对苦味食物的人手程度（3）测动物奔向食物的拉力和速度（4）测动物为了得到食物所能忍受的最大电击量（5）测动物压杆速率等8、刺激过滤动物面对无限量的环境信息，有选择地对外界刺激做出反应。动物有两种器官系统具有刺激过滤的功能，这就是感觉器官和中枢神经系统，这两种器官系统选择信息的过程分别称为外周过滤和中枢过滤。外周过滤：外周过滤借助于两种方式实现：感觉器官要么对信息毫无感受能力，要么对信息能够做出反应，但却不能把信息传送到中枢神经系统。（举例：蝙蝠、蜜蜂、响尾蛇）在信息比较复杂的情况下，感觉器官只把有限的信息量传递下去。在这方面，侧抑制起着重要作用。如果有一个感觉细胞因受到此节而发生了兴奋，当它传递这种兴奋的同时能够减弱甚至防止相邻的感觉细胞发生兴奋，这种现象称为侧抑制。中枢过滤中枢神经系统对传入的外界刺激信号进行再过滤。在模型实验中，一种复杂刺激的各个组分可以备份离开来呈现在受试动物面前，这样就可以确定刺激中的哪些成分是必要的，哪些是多余的。（举例：雄眼蝶繁殖期追逐雌蝶的“色盲”行为，雌火鸡听声抚育行为等）

图示：雏鸥啄击成鸟喙部模型测试问题：为什么动物的反应会如此特化和受到局限？（从适应的角度回答）备注页9、行为的释放机制和关键刺激释放机制也可称为刺激过滤机制。此机制确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放，如猎物诱发猛禽的捕食行为、雏鸟诱发亲鸟的抚育行为等。只有那些与相应的释放机制相吻合的刺激才能释放动物的行为。关键刺激就是释放动物某一反应所必需的刺激。如果把释放机制比喻成一把锁，关键刺激就是开锁的钥匙。（举例：火鸡判断猛禽）10、释放者释放者是相互通讯系统的组成成分，在其进化发展过程中，达到双方相互了解的目的是主要的，因此，释放者的得主要功能就是传递信息。K.Lorenz主张严格区分释放者和关键刺激，因此他对释放者的定义是：释放者是引起同种个体发生一定反应的某些结构或行为型。释放者可以是视觉信息、听觉信息、化学信息，也可以是某种行为型和身体状态，这种行为型和体态经常是很醒目的，有时则演变为仪式化了的信号。备注页11、信号刺激信号刺激是指能代表发出刺激的整个主体的刺激。如对雏银鸥来说，红色斑点意味着是它们的双亲。信号刺激的相互补偿（举例：蜜蜂辨认盗蜂依靠颜色+飞翔姿势；雄刺鱼的攻击依靠姿态+颜色）有选择的对信号刺激做出反应（雄刺鱼对红色总是做出极强烈的反应）备注页蛱蝶后翅上的大眼斑是一种信号刺激，它极像猛禽的大眼睛，具有吓退小鸟的功能12、刺激的积累和超常刺激刺激积累:动物的行为可以被多个刺激释放，这些刺激可单独起作用，也可以结合起来彼此之间可以起促进和补充的作用。如果同一个刺激重复发生或重视有几个个体发出同样的刺激，往往会增强这一刺激释放行为的效果。（举例：如很多雄鸟集体求偶，这样对雌鸟有很强的吸引力。图示）超常刺激：有时动物发出的自然信号对于信息传递着来说不是最佳的信号，相反，一些非自然的异常信号反而更能诱发动物的行为反应。这些非自然的信号就被称为超常刺激。见图示自然选择一方面强烈迫使动物产生尽可能鲜明的释放者（个体间通讯的需要），一方面又抑制这种趋势的发展（出于隐蔽或其他功能的需要）。13、固定行为型是按一定的时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。由于固定行为型是一种固定不变的运动形式，所以每个物种都有自己所特有的固定行为型。它们是一种先天行为，是种内每个个体都具有的，又被心理学家称为物种的典型行为。（灰雁回收蛋、织巢鸟编巢、蜘蛛结网等）14、本能与学习本能：达尔文把本能看成是可遗传的复杂反射，这种反射是同动物的其他特征一起通过自然选择进化来的。学习：动物在成长过程中借助于经验的积累而改进自己行为的能力。本能和学习动能使动物的行为适应它们的环境，前者是在物种进化过程中形成的，而后者是在个体发育过程中获得的。（泥蜂的行为和食肉兽的行为)泥蜂靠学习识别自己洞口的位置15、利他行为生物之间除了激烈对抗和“自私自利”的一面以外，还有“为了”“他人”而不顾个体利益和安危，甚至不惜牺牲自己生命的一面。（双亲护幼、报警鸣叫、社会性昆虫中不育雌性抚育幼体等。

个体选择和狭义适合度观点无法解释利他行为。1964年J.M.Smith和W.D.Hamilton提出了亲缘选择和广义适合度的概念。广义适合度与个体适合度不同，它不是以个体的存活和繁殖为尺度，而是指一个个体在后代中传递自身基因（或与自身基因相同的复制基因）的能力有多大。亲缘选择是指对彼此有亲缘关系的一个家族或家族中的成员所起的自然选择作用，就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是否对自身的存活和繁殖有利（备注页）。1、发生在自然种群中的利他行为（如狮群中的雌狮保护所有幼仔）是因为：

A．有利于物种的延续

B．有利于家族的延续

C．有利于家族成员共有基因的传递

D．群体选择机制C解释：C正确，因为利他行为在动物界是普遍存在的，但利他行为用个体选择的观点是很难解释的，因为利他行为对自身个体不利，只对其他个体有利。但是从亲缘选择的观点看，利他行为归根结底还是对利他主义者传递自身的基因有利。值得注意的是，行为可以是利他的，但基因决不会利他，在基因层次上利他行为必然被自然选择所淘汰，而自私行为必定被保存。A不对：因为利他行为主要是针对与自己占有共同基因的亲缘个体，而不是针对本物种的所有个体。B不对：因为利他行为虽然客观上有利于家族的延续，但其根本原因还是能保证家族成员共有基因的传递。D不对：因为动物群体可以由亲缘个体组成，也可由毫无亲缘关系的一些个体组成，而