03生物信息的传递(上)

3生物信息的传递（上）3.1RNA转录的基本过程3.2转录机器的主要成分3.3启动子与转录起始3.4原核生物与真核生物mRNA的特征比较3.5终止与抗终止3.6内含子的剪接、编辑、再编码及化学修饰基因表达包括转录（transcription）和翻译（translation）两个阶段。转录是以DNA为模板，在依赖DNA的RNA聚合酶的催化下，以4种NTP（ATP、CTP、GTP和UTP）为原料，合成RNA的过程。mRNA：编码特定蛋白质序列tRNA：能特异性解读mRNA中的遗传信息并将其转化成相应氨基酸后加入多肽链中rRNA：直接参与核糖体中蛋白质合成翻译是指以新生的mRNA为模板，把核苷酸三联遗传密码子翻译成氨基酸序列、合成多肽链的过程，是基因表达的最终目的。参与转录的物质：原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA

酶:RNA聚合酶其他蛋白质因子RNA合成方向：5'3'转录的不对称性：在RNA的合成中，DNA的两条链中仅有一条链可作为转录的模板。编码链（有义链）：与mRNA序列相同的那条DNA链模板链（反义链）：根据碱基互补原则指导mRNA合成的DNA链模板链并非永远在同一条单链上转录方向5

3

3

5

模板链编码链编码链模板链转录方向DNA模板与mRNA分子及多肽链之间存在共线性关系转录单元（transcriptionunit）：一段从启动子开始至终止子结束的DNA序列。3.1转录的基本过程转录的基本过程包括：模板识别，转录起始，转录延伸，转录终止1.模板的识别模板识别阶段主要指RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。真核细胞中的模板识别与原核细胞有所不同，需要一些转录调控因子（辅助蛋白），RNA聚合酶才能识别启动子并形成转录前起始复合物（PIC）。2.转录起始转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生。RNA聚合酶结合到启动子上后，使启动子附近的DNA解旋并解链，形成转录泡。为RNA合成提供单链模板，并按碱基配对原则，结合核苷酸，在核苷酸之间形成磷酸二酯键。起始后直到形成9个核苷酸短链，是通过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直在启动子处，新生的RNA链与DNA模板链的结合不够牢固，很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。一旦RNA聚合酶成功地合成9个以上核苷酸并离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段。之后RNA聚合酶释放σ因子，进入正常延伸。通过启动子的时间代表一个启动子的强弱。一般说来，通过启动子的时间越短，该基因转录起始的频率也越高。转录起始示意图3.转录延伸RNA聚合酶释放σ因子，核心酶沿着模板DNA移动并使新生RNA链不断伸长的过程。37℃时，转录生成mRNA的速度大约是每分钟2500个核苷酸，即每秒钟合成14个密码子，而蛋白质合成的速度大约是每秒钟15个氨基酸。正常情况下，从一个基因开始表达到细胞中出现其mRNA的间隔约为2.5分钟，而再过半分钟就能在细胞内测到相应的蛋白质。4.转录终止当RNA链延伸到终止位点时，RNA停止合成，转录泡瓦解，DNA链复原，新生RNA链和RNA聚合酶将被释放下来。转录过程示意图2.2转录机器的组成转录机器即是转录复合物，其最核心成分是RNA聚合酶。RNA聚合酶是转录过程中最关键的酶，主要以双链DNA为模板，以4种核苷三磷酸作为活性前体，并以Mg2+/Mn2+为辅助因子，催化RNA链的起始、延伸和终止，它不需要任何引物，催化生成的产物是与DNA模板链互补的RNA。1.原核生物RNA聚合酶在细菌中，一种RNA聚合酶几乎负责所有mRNA、rRNA和tRNA的合成。大肠杆菌RNA聚合酶：2个α亚基1个β亚基1个β’亚基1个ω亚基1个σ亚基核心酶全酶转录的起始需要全酶，延伸仅需要核心酶亚基基因相对分子量亚基数功能αrpoA365002核心酶组装，参与启动子识别βrpoB1510001β和β'共同形成RNA合成的活性中心β'rpoC1550001ω？110001？σrpoD700001存在多种σ因子，用于识别不同的启动子α亚基可能与核心酶的组装及启动子识别有关，并参与RNA聚合酶和部分调节因子的相互作用。T4噬菌体感染大肠杆菌后对α亚基的一个精氨酸残基进行ADP糖基化修饰，造成RNA聚合酶全酶对启动子亲和力降低。由β和β’亚基组成了聚合酶的催化中心，它们在序列上与真核生物RNA聚合酶的两个大亚基有同源性。β亚基与DNA模板、新生RNA链及核苷酸底物相结合。β’亚基结合相应的DNA编码链。σ因子的作用是负责模板链的选择和转录的起始，它是酶的别构效应物，使酶专一性识别模板上的启动子。如环境温度升高时，大肠杆菌会开启rpoH基因的表达，其产物32能识别热激基因的启动子，而正常状态下表达的基因会关闭或表达水平下降。大肠杆菌中的σ因子及其特性2.真核生物RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶一般有8-14个亚基所组成有两个相对分子质量超过1×105的大亚基；同种生物3类聚合酶有“共享”小亚基的倾向，即有几个小亚基是其中3类或2类聚合酶所共有的。目前尚不能完成RNA聚合酶的体外重建，无法确定哪些亚基是活性所必需的。酶位置转录产物相对活性对α-鹅膏蕈的敏感性RNA聚合酶Ⅰ核仁28s,18s,5.8srRNAs50～70%不敏感RNA聚合酶Ⅱ核质hnRNA,mRNA,某些SnRNAs20～40%高度敏感RNA聚合酶Ⅲ核质tRNA,5SrRNA,某些SnRNAs～10%存在物种特异性

除了上述三种RNA聚合酶，还有：T3和T7噬菌体RNA聚合酶。仅有一条多肽链组成，相对分子质量小于1×105。线粒体RNA聚合酶。仅有一条多肽链组成，相对分子质量小于7×104，与T7噬菌体RNA聚合酶有同源性。叶绿体RNA聚合酶。结构比较大，与细菌RNA聚合酶相似，由多个亚基组成。RNA聚合酶与DNA聚合酶的区别：RNA聚合酶DNA聚合酶大小大，4.8×105da小，1.09×105da引物不需要需要产物较短，游离较长，与模板以氢键相连作用方式一条链的某一段两条链同时进行外切酶活性无5’3’，3’5’校对合成能力无有修复能力无有3.转录复合物在转录的不同阶段，RNA聚合酶与DNA结合，形成不同的复合物在识别阶段，聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭二元复合物。然后，结合处DNA双链解开，封闭复合物变为开放二元复合物。转录开始，由RNA聚合酶、DNA和新生RNA形成三元复合物。一般情况下，三元复合物进入以下两条途径合成并释放2-9nt的短RNA转录物，即流产式转录。尽快释放σ亚基，转录起始复合物通过启动子区域形成转录延伸复合物。除RNA聚合酶外，真核生物转录还需要至少7种辅助因子参与。这些蛋白辅助因子统称转录因子。真核生物RNA聚合酶II所形成的转录起始复合物真核生物转录起始复合物3.3启动子与转录起始启动子：能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。转录起始位点：

DNA链上与新生RNA链第一个核甘酸相对应的碱基。记为＋1，其上游记为负值，下游记为正值

多数情况下为嘌呤，常见的序列为CAT，A为转录起始位点1.启动子的基本结构原核生物启动子：Pribnow盒（-10区）：TATAAT，位于上游10bp处，RNA聚合酶的结合位点（富含AT碱基，利于双链打开）Sexfama盒（-35区）：TTGACA，位于上游35bp处，RNA聚合酶的识别位点，决定转录启动的强弱

---T85T83G81A61C69A52---T89A89T50A65A100T96----10区与-35区之间的距离：16～19bp，小于15bp或大于20bp都会降低启动子的活性。适宜的距离可以为RNA聚合酶提供合适的空间结构，便于转录的起始。寒冬里的两只刺猬

细菌中常见的两种突变：1）下降突变：如果Pribnow区从TATAAT变为AATAAT就会大大降低其结构基因的转录水平2）上升突变：即增加Pribnow区共同序列的同一性。例如乳糖操纵子的TATGTT变为TATATT启动子研究方法：DNA酶法突变法真核生物启动子：真核有三种不同的启动子和有关的元件RNA聚合酶Ⅱ启动子:TATA区(TATAbox)或Hogness区：TATAAA，位于-25～-35，核心启动元件，使转录精确地起始，T85A97T93A85A63A83CAAT区(CAATbox)：CCAAT，位于-70～-80，上游启动子元件，控制转录起始频率GC区(GCbox)：GGGCGG,位于-80～-110，上游启动子元件，控制转录起始频率绝大多数基因启动子中都包含这3个区域，少数例外：RNA聚合酶I启动子:比较单一，由转录起始位点附近的两部分序列构成。核心启动子（corepromoter）：由-45～

+20位核苷酸组成，单独存在时就足以起始转录。上游调控元件：由-170～

-107位序列组成，能有效地增强转录效率。

RNA聚合酶III启动子:5SrRNA和tRNA基因的启动子位于转录起始点的下游，称为内部启动子（internalpromoter）。snRNA基因的启动子位于转录起始点的上游，和其他基因的启动子比较相似。2.启动子的识别RNA聚合酶并不直接识别碱基对本身，而是通过氢键互补的方式加以识别。在启动子区DNA双螺旋结构中，存在特定方位的氢键供体和受体（碱基上的基团），能与酶分子内也处于特定空间构象的氢键受体与供体结合，从而相互识别。3.RNA聚合酶与启动子的结合在识别阶段，聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭二元复合物。接着，结合处DNA双链解开，封闭复合物变为开放二元复合物。4.增强子及其功能增强子：强化转录起始的序列，长约100～200bp，核心序列为AAAGGTGTGGGTTTGG，与启动子一起都可视为基因表达调控中的顺式作用元件，可与转录因子和RNA聚合酶结合，启动并调节基因转录。它们与启动子不同，可以位于转录起始位点的上游，也可位于其下游。增强子的特点：远距离效应。一般位于上游-200bp处。无方向性。可位于靶基因的上游、下游或内部。顺式调节。只调节位于同一染色体上的靶基因。无物种和基因特异性。可连接到异源基因上发挥作用。有组织特异性。需要特定的蛋白因子参与。有相位性。其作用与DNA的构象有关。有的增强子可以对外部信号产生反应。5.转录的抑制转录抑制剂根据其作用性质主要可以分为两大类：DNA模板功能抑制剂，与DNA结合而改变模板的功能。RNA聚合酶抑制剂，与RNA聚合酶结合而抑制其活力。除上述抑制剂外，还有一些嘌呤和嘧啶的类似物，如5-氟尿嘧啶等，可以作为核苷酸代谢拮抗物来抑制核酸前体的合成。抑制剂靶酶抑制作用利福霉素细菌的全酶与β亚基结合，阻止起始链霉溶菌素细菌的核心酶与β亚基结合，阻止延长放线菌素D真核RNA聚合酶Ⅰ与DNA结合，并阻止延长α-鹅膏蕈碱真核RNA聚合酶Ⅱ与RNA聚合酶Ⅱ结合转录全过程3.4mRNA的特征1.原核生物mRNA的特征半衰期短原核生物中，mRNA的转录和翻译是在同一个细胞空间里同步进行的，蛋白质合成往往在mRNA刚开始转录时就被引发了。大多数细菌mRNA在转录开始1分钟后就开始降解。原核生物常以AUG（有时GUG，甚至UUG）作为起始密码子，而真核生物几乎永远以AUG作为起始密码子。大多数以多顺反子的形式存在单顺反子mRNA：只编码一个蛋白质的mRNA。多顺反子mRNA：编码多个蛋白质的mRNA。5’端无帽子结构，3’端没有或只有较短的poly(A)结构SD序列(Shine-Dalgarnosequence)：原核生物起始密码子AUG上游7～12个核苷酸处的一段保守序列，与16SrRNA3′端反向互补，在核糖体-mRNA的结合过程中起作用。2.真核生物mRNA的特征：以单顺反子形式存在5′端存在帽子结构。真核生物mRNA的5’端的一个核苷酸总是7-甲基鸟苷三磷酸（m7Gppp），这种结构称为帽子（cap）。帽子结构有三种不同甲基化形式。“基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部核甘酸序列。帽子结构功能：①能被核糖体小亚基识别，促使mRNA和核糖体的结合；②m7Gppp结构能有效地封闭mRNA5’末端，以保护mRNA免受5’核酸外切酶的降解，增强mRNA的稳定。3′端具poly(A)尾巴（除组蛋白基因外）多聚尾巴是在转录后，由内切酶切开mRNA3’端的特定部位，然后由polyA合成酶催化多聚腺苷酸反应。PolyA是mRNA进入胞质必需的形式，增强稳定性。mRNA刚进入进入胞质时，polyA尾巴较长，随时间推移将变短直至消失，随后mRNA将降解。5’m7GpppNmNmAUGpolyA3’非编码区长度不一编码区几百-几千核苷酸非编码区100-250核苷酸UGAUAGUAA真核生物mRNA的结构模式加帽、加尾示意图：原核生物和真核生物mRNA结构的比较3.5终止和抗终止RNA聚合酶启始基因转录后，就沿模板5’→3’方向不停地移动，合成RNA链，直到碰上终止信号时才与模板DNA相脱离并释放新生RNA链。根据转录终止是否需要辅助因子，可将终止子分为两类：不依赖于ρ因子的终止：强终止子依赖于ρ因子的终止：弱终止子

1.不依赖于ρ因子的终止此类终止反应中，无任何其它因子参与。模板中存在终止转录的特殊信号——终止子，又称内在终止子（intrinsictermation）每个基因或操纵子都有一个启动子和一个终止子。内在终止子的结构特点：终止位点上游存在一个富含GC碱基的二重对称区，其转录生成的mRNA容易互补形成发卡式结构。终止位点前面有一段4～8个A组成的序列，转录生成的mRNA的3′末端中相应的有一连串U序列。新生RNA中出现发卡结构可导致RNA聚合酶暂停，破坏RNA-DNA杂合链5’端正常结构，寡聚U使杂合链3’端部分出现不稳定rU·dA区域。两者共同作用使RNA从三元复合物中解离出来。终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关。长度，效率。2.依赖于ρ因子的终止有些终止点的DNA序列缺乏共性，不能诱导转录的自发终止，需要ρ因子的参与。大肠杆菌ρ-依赖型终止子占所有终止子的一半左右。

因子：六聚体蛋白、具有NTP酶和解螺旋酶活性，促使新生RNA链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。“穷追”模型3.抗终止由于不同生理要求，转录过程中有时即使遇到终止信号，仍需要继续转录的现象。两种类型：破坏终止位点RNA的发夹结构：当介质中某一氨基酸的浓度较低时，缺乏相应氨酰-tRNA，将致使核糖体滞留在串联密码子上，mRNA不能形成特定的二级结构，末端发夹结构被破坏，因此转录仍将继续进行，出现抗终止现象。依赖于蛋白质因子的转录抗终止：蛋白复合物形成后，将会改变聚合酶的构象，使之对终止信号不敏感，从而抗终止。3.6内含子的剪接、编辑、再编码及化学修饰mRNA、tRNA及rRNA的初级转录本都是前体RNA，它们没有生物学活性，进行加工才能变为成熟的、有活性的RNA。1.RNA中的内含子真核基因大多是断裂基因，其表达往往伴随着RNA的剪接过程(splicing)，从mRNA前体分子中切除被称为内含子(intron)的非编码区，并使基因中被称为外显子(exon)的编码区拼接形成成熟mRNA。生物体内各种内含子：内含子类型细胞内定位GU-AG细胞核，pre-mRNA（真核）AU-AC细胞核，pre-mRNA（真核）I类内含子线粒体RNA，极少数单细胞真核生物RNA，少数细菌RNAII类内含子细胞器RNA，少数细菌RNAIII类内含子细胞器RNA双内含子细胞器RNAPre-tRNA内含子细胞核，pre-tRNA（真核）2.mRNA前体的剪接1）GU-AG型内含子内含子两端边界存在共有序列：（GU-AG法则）在内含子内部部分序列也参与内含子的剪接，他们可能是pre-mRNA剪接过程中各种核糖核蛋白剪接调节因子的结合位点。许多相对分子质量较小的核内RNA（如U1，U2，U4，U5和U6）以及与这些RNA相结合的核蛋白参与RNA的剪接。mRNA前体剪接示意图可变剪接：小鼠肌钙蛋白T内含子的“功能”：（内含子是外星人给人类留下的一种信息，因为外星人地到达地球的时候，人类科技还不发达，所以就将它们想要给人类的信息以内含子形式让人类世代传承下去，等到人类的科技发展到一定程度就可以读懂这些信息。）

许多人类疾病是内含子剪接异常引起的。地中海贫血病人的珠蛋白基因中，大约有1/4的核苷酸突变发生在内含子的5’或3’边界保守序列上，干扰了前体mRNA的正常剪接。有些内含子（酵母线粒体mRNA前体）编码核酸内切酶或反转录酶或转录调控因子内含子在生物进化中的地位：早期内含子模型：基因起源时就存在晚期内含子模型：基因进化过程中后加上去的2）Ⅰ类内含子的自我剪接Ⅰ类内含子二级结构通式3）Ⅱ类内含子的自我剪接Ⅱ类内含子有一个保守的二级结构：3.RNA的编辑、再编码及化学修饰1）RNA的编辑RNA的编辑是某些RNA，特别是mRNA前体的一种加工方式，如插入、删除或取代一些核苷酸残基，导致DNA编码的遗传信息的改变。介导RNA编辑的机制有两种：位点特异性脱氨基作用指导RNA参与的尿嘧啶插入或删除。位点特异性脱氨基作用：载脂蛋白C→U导致提前终止由脱氨基酶催化指导RNA参与的尿嘧啶插入或删除：RNA的编辑的生物学意义：校正作用有些基因在突变过程中丢失的遗传信息可能通过RNA编辑修复。调控翻译通过编辑可以构建和去除起始或终止密码子，是基因表达调控的一种方式。扩充遗传信息能使基因产物获得新的结构和功能，有利于生物进化。2）RNA的再编码：mRNA在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改变原来的信息，以不同的方式进行翻译，科学上把RNA编码和读码方式的改变称为RNA的再编码。RNA的再编码的表现方式：核糖体程序性+1/-1移位核糖体跳跃终止子通读3）RNA的化学修饰：rRNA和tRNA前体碱基的修饰，包括甲基化、去氨基化、二价键的饱和化等。4.核酶定义：一类具有催化功能的RNA分子，通过催化靶位点RNA链中磷酸二酯键的断裂，特异性地剪切底物RNA分子，从而阻断基因的表达。分类：结构：锤头型，发夹型剪切型核酶作用机制：这类RNA进行自身催化的反应是只切不接。特点：在Mg2+或其他二价金属离子存在下，在特定的位点，自我剪切，产生5‘-OH和2’，3‘-环磷酸二酯末端。意义：①突破了酶的概念。人们一直笃信具有蛋白质性质的酶才能催化生化反应，核酶的发现使人们了解了RNA本身也可具有催化功能，但和酶的催化机制不同，是一种自体催化；②揭示了内含子自我剪接的奥秘；促进了RNA的研究。③为生命的起源和分子进化提供了新的依据。核酶反映了进化的早期阶段RNA既是信息的载体，又具有催化的功能，在进化的过程中这两者开始歧化，将携带信息的功能交给DNA，使得遗传信息更为稳定、丰富；将催化的功能交给蛋白，使得催化功能更为特异和多样。核酶的应用在医学领域的应用：核酶抗肝炎病毒，抗肿瘤治疗人工设计核酶多为锤头状结构，少部分是采用发夹状核酶。1.通过识别特定位点而抑制目标基因的表达，抑制效率高，专一性强。2.免疫源性低，很少引起免疫反应。3.针对锤头核酶而言，催化结构域小，既可作为转基因表达产物，也可以直接以人工合成的寡核苷酸形式在体内转运在其它领域的应用：防治动、植物病毒侵害马铃薯纺锤形块茎类病毒负链的多价核酶构建，马铃薯卷叶病毒复制酶基因负链的突变核酶的克隆等。核酶技术面临的问题1、核酶催化切割反应的可逆性问题2、提高催化效率3、寻找合适载体将核酶高效、特异地导入靶细胞4、使核酶在细胞内有调控地高效表达5、增强核酶在细胞内的稳定性6、对宿主的损伤问题有待进一步考察RNA合成与DNA合成异同点相同点：1、都以DNA链作为模板2、合成的方向均为5’→3’3、聚合反应均是通过核苷酸之间形成的3’,5’-磷酸二酯键，使核苷酸链延长。不同点：复制转录模板两条链均复制模板链转录（不对称转录）原料dNTPNTP酶DNA聚合酶RNA聚合酶产物子代双链DNA（半保留复制）mRNA，tRNA，rRNA配对A-T；G-CA-U；T-A；G-C引物RNA引物无复习题一、选择题（单选或多选）：1.下列关于DNA指导RNA合成的叙述中错误的是B

A．只有DNA存在时，RNA聚合酶才能催化生成磷酸二酯键

B．转录过程中RNA聚合酶需要引物

C．RNA链的合成方向是5’→3’端

D．大多数情况下只有一股DNA作为RNA的模板

E．合成的RNA链没有环状的2.RNA复制时所需要的原料是D

A．NMPB．NDPC．dNTPD．NTPE．dNDP

3.哺乳动物的载脂蛋白mRNA的编辑是E

A．U→C的取代B．A→C的取代C．U的插入D．U的删除E．C→U的取代4.真核细胞中经RNA聚合酶Ⅲ催化转录的产物是B

A．hnRNAB．tRNAC．mRNA

D．U4，U5snRNAE．5.8S，18S，28SrRNA前体5.对真核生物启动子的描述错误的是C

A．真核生物RNA聚合酶有几种类型．它们识别的启动子各有特点

B．RNA聚合酶Ⅲ识别的启动于含两个保守的共有序列

C．位于-25附近的TATA盒又称为pribnow盒

D．位于-70附近的共有序列称为CAAT盒

E．有些启动子于上游含GC盒6.以下对mRNA的转录后加工的描述错误的是C

A．mRNA前体需在5’端加m7GpppNmp的帽子

B．mRNA前体需进行剪接作用

C．mRNA前体需在3’端加多聚U的尾

D．mRNA前体需进行甲基化修饰

E．某些mRNA前体需要进行编辑加工7.对原核生物启动子的描述错误的是D

A．启动子大约有55个碱基对长

B．启动子包括转录起始点和两个区(结合部位及识别部位)

C．启动子的结合部位在-10bp处，共有序列为5-TATAAT-3

D．结合部位是指DNA分子上与s因子结合的序列

E．识别部位约6个碱基对组成，位于-35bp处8.识别转录起始点的是A

A．σ因子B．核心酶C．RNA聚合酶的α因子

D．RNA聚合酶的β亚基E．RNA聚合酶的β′亚基

9.以下RNA转录终止子的结构描述正确的是B

A．由终止因子RF参与完成终止

B．DNA链上的终止信号含有一段GC富集区和AA富集区

C．终止信号含有GC富集区和AT富集区

D．终止信号需要s因子辅助识别

E.以上的描述都不正确10.DNA上某段碱基顺序为：5-ACTAGTCAG-3，转录后的mRNA相应的碱基顺序为C

A．5'-TGATCAGTC-3'B．5'-UGAUCAGUC-3'

C．5'-CUGACUAGU-3'D．5'-CTGACTAGT-3'

E．5'-CAGCUGACU-3'11.RNA的转录过程分为B

A．解链，引发，链的延长和终止

B．转录的起始，延长和终止

C．枝蛋白体循环的起动，肤链的延长和终止

D．RNA的剪切和剪接，末端添加核苷酸，修饰及RNA编辑

E．以上都不是12.成熟的真核生物mRNA5’末端具有E

A．聚A帽子B．m7UpppNmP

C．m7CpppNmPD．m7ApppNmP

E．m7GpppNmP13.原核生物中DNA指导的RNA聚合酶核心酶的组成是A

A．α2ββ'ωB．α2ββ'δC．ΑαβD．ααβ'E．αββ'

14.转录过程中需要的酶是D

A．DNA指导的DNA聚合酶

B．核酸酶

C．RNA指导的RNA聚合酶ⅡD．DNA指导的RNA聚合酶

E．RNA指导的DNA聚合酶15.比较RNA转录与DNA复制．叙述正确的是B

A．原料都是dNTP

B．都在细胞核内进行

C．合成产物均需剪接加工

D．与模板链的碱基配对均为A-T

E．合成开始均需要有引物

16.内含子是指D

A．不转录的序列B．编码序列

C．被翻译的序列D．被转录但不编码的序列

E．以上都不是17.催化原核mRNA转录的酶是B

A．RNA复制酶B．RNA聚合酶

C．DNA聚合酶D．RNA聚合酶Ⅱ

E．RNA聚合酶Ⅰ18.原核生物经转录作用生成的mRNA是C

A．内含子B．单顺反子

C．多顺反子D．间隔区序列

E．插入子

19.使同一初级转录本在不同的组织中产生不同编码的mRNA的加工过程是D

A．剪切B．化学修饰C．添加核苷酸D．可变剪接E．以上都不是

20.以下反应属于RNA编辑的是D

A．转录后碱基的甲基化

B．转录后产物的剪接

C．转录后产物的剪切

D．转录产物中核苷酸残基的插入、删除和取代

E．以上反应都不是21.DNA的双链中，指导合成RNA的那条链称作C

A．编码链B．有意义链C．模板链D．非编码链E．以上都不对22.催化真核生物mRNA生物合成的RNA聚合酶Ⅱ对α-鹅膏蕈碱C

A不敏感B敏感C高度敏感D低度敏感23.σ因子和DNA之间相互作用的最佳描述是CA．游离和与DNA结合的σ因子的数量是一样的，而且σ因子合成得越多，转录起始的机会越大B．σ因子通常与DNA结合，且沿着DNA搜寻，直到在启动子碰到核酶。它与DNA的结合不需依靠核心酶C．σ因子通常与DNA结合，且沿着DNA搜寻，它识别启动子共有序列且与全酶结合D．σ因子是DNA依赖的RNA聚合酶的固有组分，它识别启动子共有序列且与全酶结合E．σ因子加入三元复合物而启动RNA合成24.哪些有关剪接位点的叙述是正确的？（CE

）A．剪接位点含有长的保守序列B．5′与3′剪接位点是互补的C．几乎所有的剪接位点都遵从GT-AG规律D．剪接位点被保留在成熟的mRNA中E．内含子3′与5′剪接位点间的距离可以很大F．一个内含子的5‘剪接位点只能与同一个内