《环境生态学》第三章生物圈的生命系统2

第三节种群关系一、种内关系1．集群集群是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续的时间长短，集群分为临时性和永久性两种类型。分类在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是随着个体数的增加，密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为集群效应。意义优劣（1）集群有利于提高捕食效率；

（2）可以共同防御敌害；

（3）有利于改变小生境；

（4）有利于某些动物种类提高学习效率；

（5）能够促进繁殖；

（6）有利于分工提高工作效率等等。在一定条件下，当种群密度（数量）处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低或太高都会对种群的增长起着限制作用，这就叫做阿利规律（Alice’sprinciple）。种群的适度密度在生态学上也称为繁殖适度（bonitation）。阿利规律密度密度存活率存活率ABA．某些物种的种群数量较小时，存活率最高；

B．存活率在中等密度大小时最高.种群密度与存活率的相互关系2．种内竞争生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争。概念方式竞争的主要方式有两类：资源利用性竞争和相互干涉性竞争，前者又称为间接竞争，后者又称为直接竞争。竞争可以分为种内竞争和种间竞争。种内竞争特点种内竞争作用竞争效应的不对称性是种内竞争和种间竞争的共同特点。不对称性是指竞争者各方受竞争影响所产生的不等同后果。在自然界，不对称性竞争的实例远远多于对称性竞争。竞争具有调节种群大小的作用，也可以导致物种分化和物种形成。二、种间关系1．种间竞争当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象。两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。这种种间竞争情况后来被英国生态学家称之为高斯假说。高斯假说两种草履虫单独和混合培养时的种群动态（引自李博等，1993）混合培养时大草履虫单独培养时双小核草履虫时间混合培养时双小核草履虫单独培养时大草履虫时间个体数种间竞争模型式中：N1、N2——两个物种的种群数量；

K1、K2——两个物种种群的环境容纳量；

r1、r2——两个物种种群增长率。两个物种单独生长时其增长方程是：

物种1：dN1/dt＝r1N1（K1－N1/K1）物种2：dN2/dt＝r2N2（K2－N2/K2）Lotka–Volterra模型两个种的竞争结果有以下4种：①α>K1/K2或β>K2/K1，两个种都可能获胜。②α>K1/K2或β<K2/K1，物种２获胜。③α<K1/K2或β>K2/K1，物种１获胜。④α<K1/K2或β<K2/K1，两个种共存，平衡。物种1：

dN1/dt=r1

N1[（K1–N1–αN2）/K1

]物种2：

dN2/dt=r2

N2[（K2–N2–βN1）/K2

]两个物种放在一起时其增长方程分别是：其中：物种1和2的竞争系数为α和β，并假设两种竞争者之间的竞争系数保持稳定。实例：

在温室中进行的大麦和燕麦竞争实验的结果见表。

不论大麦的输入比例如何，其输出比例总是大于输入比例。表大麦和燕麦竞争实验的结果播种种子/(106粒·hm-2)收获种子/(106粒·hm-2)大麦燕麦输入率大麦燕麦输出率0.00.20.40.60.81.01.00.80.60.40.20-0.250.671.504.00-04281981051231621135632130-0.371.453.068.08-生态位理论主要指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。生态位发展过程C.Elton(1927)G.E.Hutchinson(1957)最早在生态学中使用生态位概念，表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。物种在生物群落中的地位与功能作用。J.Grinell(1917)提出n维生态位。图多维生态空间a.一维生态位：一个物种只受一个环境因子的影响；b.二维生态位：一个物种受到两个环境因子的影响；c.三维生态位：一个物种受到三个环境因子的影响。d.n维生态位：一个物种受到n个环境因子的影响。生态位是每个种在一定生境的群落中都有不同于其他种的自己的时间、空间位置，也包括在生物群落中的功能地位。R.H.Whittaker(1970)E.P.Odum(1971)生态位概念不仅包括生物占有的物理空间，还包括它在群落中的功能作用以及它们在温度、湿度、土壤和其他生存条件的环境变化梯度中的位置。图(a)生态位的重叠

——两个物种的生态位重叠(a)两条资源利用曲线完全分隔，表示必定有某些资源没有完全利用；(b)部分重叠，表示两个物种都能从未利用的资源中获得利益；(c)重叠度很大，表示两个物种取食同样的食物，竞争非常激烈，有可能导致一个物种灭绝图(b)生态位的重叠

——三个物种的生态位重叠

（a）生态位窄，重叠少（d>w）；（b）.生态位宽，重叠多(d<w)。ww物种

1物种

2物种

3dd资源状态ww物种

1物种

2物种

3dd资源状态（a）生态位狭，重叠少，d＞W，种间竞争小（b）生态位宽，重叠多，d＜W，种间竞争大（a）（b）资源利用曲线生态位重叠的极限将两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为平均分离度(meanseparation)，以d表示；将每一物种散布在喜好位置周围的变异(degreeofvariability)以W表示；定义a为竞争效应，则有当(d/W)＞＞1时，a很小，生态位分离很大当(d/W)＜1时，a很大，生态位重叠很大。2．捕食

一种生物吃掉另一种生物的这种对抗性关系称为捕食。吃的一方称为捕食者，被吃掉的一方称为猎物或被食者。这种捕食者与猎物的关系对猎物种群的数量和质量的调节上具有重要的生态学意义。a.捕食者(predator)与猎物(prey)捕食者与猎物的关系对抗性关系：吃与被吃调节关系：减少数量，优化质量影响因素多食性具有更多的生存机会繁殖过盛会引来更多的捕食3．寄生与共生（1）寄生指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、从而摄取寄主养分以维持生活的现象。寄生物对寄生植物的生长有抑制作用，而寄主植物对寄生物则有加速其生长的作用。偏利共生是共生中仅对一方有利，附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生。互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互依存、双方获利。（2）共生偏利共生互利共生共生地衣，真菌和苔藓植物的共生体,地衣靠真菌的菌丝吸收养料,靠苔藓植物的光合作用制造有机物。三、玛他种群1．玛他种群理论Harrison认为玛他种群是指生活在栖息地已破碎的，呈斑块状分布的种群。这一种群可由局部斑块中种群的不断灭绝和再迁入达到平衡而长期地生存。①空间隔离、但又相互联系；②局部种群之间的迁入率必须大于各自灭绝率；③组成该玛他种群的局部种群越多，种群能生存的时间越长；④稳定性由局部种群之间的迁移率来维持；⑤局部种群所生存的栖息环境有重要作用；⑥局部种群之间距离、物种扩散能力有重要作用；⑦大种群的数量足够大或与小种群互相之间有扩散，对物种保护有利。玛他种群理论可归纳为如下几点重要原理：描述玛他种群的常见模型：①灭绝和重建平衡模型dp/dt=mp(1-p)-epp——被局部种群占领的斑块比例e——一个斑块中种群的灭绝率m——未被局部种群占领斑块的重建率如果m≧e，即玛他种群可以稳定地生存如果m<e，玛他种群逐步灭绝②单一物种模型

该模型可以模拟组成玛他种群的局部种群的动态。模型把相互间有个体迁移的局部种群综合为一个种群来模拟，产生种群长期生存所需的数量阈值。2．玛他种群理论在保护生物学中的应用有些物种尽管在栖息地的各个斑块中，各局部种群数量不大，通过不断地向数量逐渐下降的局部种群或已灭绝的空斑块的迁移，可以保持种群的长期生存。这种不同局部种群之间个体的交流，提高种群的遗传多样性，抵消近亲繁殖和遗传漂变的影响，提高种群的生存能力。玛他种群理论被用来指导濒危动物的保护。种群间的相互关系

种群相互关系的类型

关系类型关系特点

竞争(--)彼此互相抑制捕食(+-)

种群A杀死或吃掉种群B一些个体

寄生(+-)种群A寄生于种群B,并有害于后者

中性(00)彼此互不影响

共生(++)彼此互相有利,专性

互惠(+