农业生态学国家课程课件(第六章)

第六章生物与环境Chapter

6Organismsandenvironment农业生物赖以生存、生

长发育、繁衍后代的自

然环境称为农业生物环

境，又称农业环境。农业生产实质上是农业劳动者开发利用农业生物和非生物的过程农业生物是指参与

农业生产过程的各

种植物、动物、微

生物的总称。农业生物与农业环境构成了一个生态系统2025/12/26国家级精品资源共享课

2农业生物—环境系统的组成要素极为丰富并相

互关联，是个复杂的系统，其中农业生物是主

体，农业生物环境是基础。系统是建立在物质

循环、能量流动和信息传递的生物学过程中。动植物残体及其排泄物被微生物分解，生产出沼

气能和有机腐解产

物、无机养分，养分又被植物吸收利用，再循环再生产。绿色植物的光合作用，将无机物转化为有机

物，太阳能转化为生物化学能

。植物作为动物的食物，能量转送到动物体中

。2025/12/26

国家级精品资源共享课3在能量转化、物质循环、信息传递过

程中实现价值增值。物质循环、能量流动

和价值增值是农业生物—环境系统的三大功能。现代意义上的农业生产，在追求价

值增值的同时，要保证农业生物—环境系

统的整体优化。也就是说既要考虑经济效益，又要考虑社会效益和环境效益。2025/12/26国家级精品资源共享课

4一

、环境与生态因子(

一

)环境

(environment):是指作用于某

一特定生物个体或群体以外的外界条件的总

和。包括生存空间以及维持生命活动所需的

物质和能量。环境总是针对某一特定主体或中心而言

的，是一个相对的概念，离开了这个主体或

中心也就无所谓环境，因此环境只具有相对

的意义。2025/12/26

国家级精品资源共享课

51.自然环境：是指由大气圈、水圈、岩石圈、

土壤圈和生物圈在不同地区相互组合所构成

的环境，又称原生环境。2.人工环境：指由于人为因素的作用使自然环

境的某些因素发生了局部变化，以扩大生物与

环境的相互适应性，又称次生环境。狭义的人工环境是指由在人工控制下的生物环

境，即人类根据生物生长发育规律所需要的环

境，进行人工模拟或单个因子的改造。广义的人工环境是指用人的力量使自然环境发

生局部变化，以适应生物的生长。所有作物栽培、家畜与家禽的饲

养、引种驯化、人工管理的森林、

草地及自然保护区的一些控制、防护措施等。气候因素土地因素生物因素(

一

切非农

业生产的目的生物)农业生物环境是由自然环境和人工环境复合而成的2025/12/26国家级精品资源共享课人工环境设施农业环境就是在人为营造和调控最佳的综合

环境条件中，能够获得速生、优质、稳产、高产、低

消耗和最大经济效益的人工环境。如现代化的集约式

“畜禽舍”、

“塑料大棚”、“温室”等。2025/12/26

国家级精品资源共享课8(二)生态因子(ecological

factors)指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分

布有直接或间接影响的环境要素。生存因子(living

factor):

生态因子中生物存在所不可缺少的环境条件。自然资源因子：在生态因子中，可作为原料和

能量输入系统并能在系统中转换为生物产品的

因子

。生态环境：所有生态因子构成生物的生态环境。1.气候因子：如温度、水分、光、降水、风和雷电等2.土壤因子：包括土壤结构、土壤有机物和无机物成分的理

化性质及土壤微生物等。3.地形因子：如地面的起伏、山脉的坡度和阴阳坡等。4.生物因子：包括生物之间的各种联系，如捕食、寄生、竞

争和互惠共生等。5.人为因子：人类的活动对自然界和其它生物的影响已越

来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都有

直接或间接受到人类活动的巨大影响。6.火因子：

影响动、植物的分布与更新。除了上述分法以外，

Simth(1935)

曾把生态因子

分成密度制约因子(density

dependent

factors)和非

密度制约因子(density

independent

factors)两大类，

前者的作用强度随种群密度的变化而变化，因此有

调节种群数量、维持种群平衡的作用；后者的作用

强度不随种群密度的变化而变化，因此对种群密度

不能起调节作用。前苏联学者则根据生态因子的稳定程度将其分

为稳定因子和变动因子两大类。稳定因子是指终年

恒定的因子，作用主要是决定生物的分布。变动因

子又可分为周期变动因子和非周期变动因子，主要

是影响生物的数量。2025/12/26

国家级精品资源共享课11二、生态因子的时空变化及其对生物分布的影响各种生态因子都影响到生物群落的分布，但其中起主要作用的是海陆分布、大气环流和由于各地

太阳高度角的差异所导致的太阳辐射量的多少及其

季节分布，亦即与此相联系的水热状况。2025/12/26

国家级精品资源共享课12(一)纬度递变与纬度地带性太阳高度角及其季节变化因纬度而不同，太阳辐射量及与其相关的热量也因纬度而异。从赤道向

两极，每移动一个纬度，气温平均降低0.5~0.6℃。由于热量沿纬度的变化，出现生态系统类型有规律

的更替，如从赤道向北极依次出现热带雨林，常绿阔叶林，落叶阔叶林，北方针叶林与苔原，即所谓

的纬向地带性(latitudinal

zonality)。(二)经向递变与经向地带性在北美大陆和欧亚大陆，由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化，因此导致

生态系统的经向分异，即由沿海湿润区的森林，经

半干旱的草原到干旱区的荒漠。有人把这种变化与纬度地带性并列，称为经度地带性(longitudinalzonality)。实际上，两者是不同的，前者是一种严

格的自然地理规律，后者是在局部大陆上的一种自

然地理现象，而在其他大陆如澳大利亚，这种纬向

变化就大不相同。(

三)垂直递变与垂直地带性海拔高度每升高100m,

气温下降0.6℃左右，或每升高180m,气温下降1℃上下。降水量最初随高度

的增加而增加，达到一定界限后，降水量又开始降低。由于海拔高度的变化，常引起自然生态系统有规律的更替，有人称此现象为垂直地带性(vertical

zonality)。2025/12/26

国家级精品资源共享课15(四)过渡带与非地带性变化过渡带(intermediate

belt)又称生态交错带或群落交错

区(ecotone),

指的是两个或多个生态地带

(或群落之间)的过渡区域。地球表面的海陆分布、地形起伏等不具备地带性

规律，叫非地带性因素。非地带性因素叠加在地带性

因素上使生物的分布出现了非地带性(azonality)的变化。On

the

local

and

regional

scale

communities

vary

as

the

individualspecies

respond

to

environmentalgradients.The

boundaries

of

individualspecies,communitiesandbiomes

are

not

distinct

and

abrupt,

but

blurred

and

gradual.Biomesmerge

into

one

another

along

ecotones.

A

vegetation

map

superimposesboundaries

on

this

continuum,

indicating

approximately

where

one

biome

ends

and

another

begins.2025/12/26

国家级精品资源共享课17EcotonesFromTracktoWoodlotEcosystem

Boundaries:Ecotones⑨2002

Brooks/Cole-Thomson

LearningLandzoneTransitionzoneAquaticzoneNumberof

speciesSpeciesin

land

zoneSpecies

in

aquatic

zone

Species

in

transitionzoneonly(五)时间性递变(temporal

rhythm)与周期性递变(cyclophysis)生态环境具有明显的季节节律和昼夜节律，

所以生物的分布也随时间而有明显的变化。2025/12/26

国家级精品资源共享课23不同纬度、海陆位置的降水量赤道带：北纬20°~南纬20°年降雨量1000~2000mm。副热带：

南北纬20~40°降水量较小，多为沙漠。中纬湿润带：

南北半球40~60°年降水量>250mm。高纬干燥带：极地降水量<250mm。靠近海洋的地方，降水量较大。地形起伏也影响降水量：

迎湿热风的斜坡其降水量比背风

坡高

。热量分布的空间规律受纬度、海陆位置、海拔高度及地形等因子的制约。

随着纬度增加，太阳辐射量减少，温度逐渐降低，从赤道

至北极可划分为：热带、亚热带、温带、寒带。全球年均

气温14.3℃,北半球为15.2℃,南半球为13.3℃。全球平

均最高气温不在赤道，而在北纬10°附近。热量分布的时间规律表现为季节变化和昼夜变化年变化：太阳高度角的变化是形成热量年变化的原

因。热量又是划分季节的重要标准：春、秋：平均

温10～22℃;夏22℃以上；冬10℃以下。昼夜变化：

一天的最低值在将近日出之前，13～14

时左右达最高值。地球上的光照情况光质在空间上的变化规律：低纬度地区短波光多，随纬

度增加长波光增多，随海拔升高短波光增加。光质在季节变化规律：夏季短波光较多，冬季长波光增

多。在日变化上，早晚长波光较多，中午短波光较多。

地表的光照强度变化：纬度增加，光强减弱。海拔升高

,光强增加。三、生态因子对生物作用一般特征(一)综合作用环境中的各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，都必将引起其他因子的变化。各种生

态因子密切联系在一起构成了生物的生态环境，

并综合作用于生活其间的生物，使生物的生长发育、形态结构、生理功能发生了相应的变化。450040003500300025002000150010005000NON60N120光照、施肥与产量的关系(磅/英亩)水稻2025/12/26国家级精品资源共享课

27■光照100%

□70%□40%(

二)生态因子的主导作用和辅助作用在诸多环境因子中，常常有一、二个因子起着决

定性的作用，称为主导因子。

对环境来说，主导因子

的改变会使环境的全部生态关系发生改变，综合环境

发生质的变化；对生物来说，主导因子的存在与否和

数量的变化会使生物的生长发育发生明显的改变。除主导因子以外的其他因子称为辅助因子。辅助

因子的改变虽然不表现质的变化，但同样会引起生物

和环境性质在数量上的变化。如果变化范围超过了生

物的耐性范围，辅助因子也就变成主导因子。主导与辅助是相对的。

不同的生物或相同生物的

不同生育时期以及在不同的地区，其环境的主导因子

都是可能不同的。(三)生态因子的直接作用与间接作用直接影响或参与生物新陈代谢的因子称为直接因子，如光、温、水、气和土壤养分等。不直接影响生物，而是通过影响直接因子而影响生物的生态因子称为间接因子。如地势起伏、地质结

构等是通过影响光、温、水气和土壤因子。间接因子

对生物的作用虽然是间接的，但往往支配着直接因子，

作用范围广，作用强度大，有时甚至构成地区性影响

及小气候环境的差异。2025/12/26

国家级精品资源共享课

29(四)生态因子对生物具有同等重要性、

不可替代性和互补性生态因子具有各自的特殊功能与作用，每个因子对生物的作用是同等重要、缺一不可的。生态因子在局部是可以补偿的。也就是说某一因子数量不足，有时可靠另一因子而得到补偿，即所谓的互补性。生态因子的补

偿作用是有限的和有条件的。只能在一定范围内部分补

偿，而不能完全代替；生态因子间的补偿作用不是经常

存在的。2025/12/26国家级精品资源共享课

30(五)生态因子作用的阶段性生物不同生长发育阶段要求不同的生态

环境。同一生态因子在生物发育的不同阶段，

其作用不同，需求量不同。即生态因子对生

物的作用具有阶段性。阈：(threshold)任何一种生态因子对生物产生可见作用的最低量

称为阈。如土壤中某种植物能够

生长的最低湿度，生物能够生长

的最低温度，植物能够进行光合

作用的最低照度等。四、限制因子原理2025/12/26

国家级精品资源共享课

32(一)最小因子定律(law

of

the

minimum)1840年德国有机化学家Liebig指出，“植物的生长取决于数量最不足的营养物质的量”,即处于或接

近临界最小量的物质为限制因子，它将限制其它处于

良好状态因子的效率的发挥。限制因子并不限于环境中的化学物质，还应包括其它各种环境因子；最小因子定律只能在稳定的状态下，即能量的流入和流出处于平衡状态时适用；在波

动情况下，难以确定限制因子。没有考虑生态因子的

交互作用。2025/12/26

国家级精品资源共享课

33(二)耐性定律law

of

tolerance1913年美国生态学家Shelford在最小定律的基

础上又提出了耐性定律的概念，并试图用这个法则

来解释生物的自然分布现象。他认为生物不仅受生

态因子最低量的限制，也受生态因子最高量的限制，即各种生态因子对具体的生物来说，都存在着一个生物学的上限和下限，它们之间幅度，就是该种生物的耐性限度(耐性范围)。不同生物对同一生态

因子耐性范围不同；同一种生物对不同生态因子的

耐性也不同。可用一个钟型耐受曲线来表示。2025/12/26

国家级精品资源共享课

34生物对生态因子的耐受曲线2025/12/26

国家级精品资源共享课

35不能忍受带生

理

紧道适受最

多

度分布

中

心生

物

不

多没有生物种

群

生

殖(

生

长)最适区

→

高死亡限环境梯度

适宜区一做量警低死亡限最适点PrinciplesofEcological

FactorsAbioticfactors>Law

of

tolerance>

BioticfactorsLimitingfactorsNo

FewFewNoorganisms

organisms

Abundance

of

organisms

organismsorganismsLower

limitUpper

limitof

toleranceoftoleranceOptimum

rangeZoneofZoneofphysiological

stress

intoleranceLow

TemperatureHighZoneof

Zone

ofintolerance

physiological

stress202Brooks/Cole-Thomson

LeamingPopulation

size许多生态学者对耐性定律做了补充：(1)生物可能对一个因子的耐性范围广，而对

另一个因子的耐性范围窄。(2)对所有因子的耐性范围都很广的生物，

般都分布很广。(3)当某种生物的某一个生态因子不是处于最

适状况时，对另一些生态因子的耐性会下降。(4)由于生物种群的相互作用经常妨碍生物对

最适环境条件的利用。(5)生物的不同发育阶段耐性范围不同。2025/12/26

国家级精品资源共享课

37(三)限制因子的概念(limiting

factors)生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但其中必有一种和几种因

子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子。2025/12/26

国家级精品资源共享课38限制因子概念的主要价值是使人们掌握了一

把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生

态因子对生物来说并非同等重要，人们一旦找到

了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发

展的关键性因子，并可集中力量研究它。2025/12/26国家级精品资源共享课

39适应：adaptation

指生物受到环境的影响而产生的生理或遗传的反应

这种反应使生物保

持与环境的力态平衡。>趋同适

cor

,entadaptatian不同种类

的生物，Fl于长期生活在相同

中，通过变异、选择和是在器官态等方面表现出相似的现象。>

趋异适应：divergent

adaptation指同种生物的不同个体群，由于分布地区的差异，长期

接受不同环境的综合影响，不同个体群在形态生理等方面产生的相应的生态变异。五、生物的生态适应性2025/12/26国家级精品资源共享课41CoevolutionConvergent

Evolutionhabitat

fence

lizardspocketmice2025/12/26国家级精品资源共享课

42lavafieldsgrasslandssanddunesCabbage-suppression

ofinternode

lengthBroccoli-suppressionof

flower

developmentKohirabi-enhancementWildmustardof

lateral

meristemsDivergent

Evolution2025/12/26

国家级精品资源共享课

43Cauliflower-sterilityof

flowersKale-enlargement

of

leavesTheindividualsina

specieswhichhave

the

highest

fitness

will

contribute

disproportionately

to

the

subsequent

generations.If

fitness

differences

have

agenetic

component,then

the

genetic

make-

up

ofthe

subsequent

generations

will

be

altered.This

process

is

known

as

naturalselection

or‘survival

of

the

fittest'.国家级精品资源共享课44Naturalselection2025/12/26Anyheritabletraitpossessedbyan

organismwhich

aids

survival

or

reproduction

is

an

adaptation.Such

traits

may

be

physiological,morphological

or

behavioral.Adaptation

ist

heresult

ofnatural

selection.The

genotype

is

the

genetic

compositionofanindividual.Thephenotypeisthe

individual

organism,a

product

ofthe

interactionbetweenits

genotype

and

its

environment.Theabilityof

thephenotype

tovaryduetoenvironmentalinfluences

on

itsgenotype

isknownasphenotypicplasticity(e.g.human

suntan,wind-shapedplants

locust

morph(solitary

or

migratory)).国家级精品资源共享课

45AdaptationGenotypeandphenotype2025/12/26习

惯

：habit

用同一条件进行反复影响，则该

生物对这种影响的反应就会逐渐减弱，甚至完

全不反应。生理适应：physiological

adaptation是指生物

在短期内生长在一定的环境条件下，通过生理

活动的变化来适应环境变化的现象。(一)生态型1.定义：同种生物的不同个体群，长期生存在不同的生态环境和人工培育条件下，发生趋异适应，并经自然和人工选择而形成的生态、形态和生理特性不同的基因类群。是分类学上种以下的分类单位。2.生态型类别生态型的划分是根据形成生态型的主导因

子进行的。植物生态型包括：①气候生态型：这是依据生物对光周期、气温和

降水等气候因子的不同适应而形成的。不同气候

生态型在形态、生理、

生化上都表现出差异。②土壤生态型：在不同土壤水分、温度和土壤肥

力等自然和栽培条件下，形成不同的生态型。③生物生态型：主要是在生物因子如病、虫等的

作用下形成的。生态型的研究在农业上有巨大的实践意义。它为

选种、引种、育种和栽培措施提供了理论依据，也是

人们有目的的、定向的改造植物物种以及加速新种形

成的途径之一。不同生态型植物人工杂交已证明，有

可能培育出在双亲都不能忍受的生境上生长良好的新的生态型。人为因素对植物的影响最大，作物的品种生态型

就是在人为因素的影响下形成的，以水稻为例，起源

于热带的野生植物，经人类的长期栽培，使其从野生

型变成栽培型，栽培区域不断变大，从热带一直到寒

温带，形成了很多生态型：温度生态型—

光照生态型土壤生态型籼、粳稻早、中、晚稻水、陆稻(

二)生活型(life

form)1.

生活型：不同种生物，由于长期生存在相同的自然生态和人为培育环境条件下，发生趋同适应，

经自然选择和人工选择形成的具有类似形态、

生理和生态特性的物种类群，称为生活型。2.

植物生活型分类：一般按布朗—布朗特(Braun-Blangwet)的分类系

统把植物生活型分为10种类型：浮游植物、土壤微生

物、内生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、

地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物和树上的附生

植物

。2025/12/26国家级精品资源共享课

49某一生物种群或生物群落，由于生态环境的约束只能在某一特定区域中生存，则把该区

域称为该生物种群或生物群落的生境。生境的分化，与其它种生物的生命活动有密切关系，生境是从生物生存的小区域方面考虑生物与环境关系的概念。(三)生境和生态位1.生境

(habitat)2025/12/26国家级精品资源共享课

50Peoplecan

liveall

overtheworld.Peopleandtheir

habitats2025/12/26

国家级精品资源共享课51Wecandothis

becauseweareable

to

buildhomesfordifferentconditions.2025/12/26

国家级精品资源共享课52to

best

suit

the

temperaturearound

us.Animalskinandfuractas

insulatorsand

keep

heat

in.2025/12/26国家级精品资源共享课

53Also

we

can

change

our

clothesWhiteclothesreflect

the

heatAllbirds

have

similarcharacteristics.Butmany

waterbirds

havefeaturesthat

are

differentfromthose

birds

liveon

land.2025/12/26国家级精品资源共享课54Someanimalsarecamouflagedtoblend

in

withtheirsurroundings.This

keepsthemsafeas

itis

more

difficult

for

otheranimalstoseethem

orcatch

them

for

food.These

zebra

couldeasilybemistakenfor

bushes

froma

distance.2025/12/26国家级精品资源共享课

55Aquaticanimals

have

streamlinedbodiestomove

more

easliyinthewater.2025/12/26国家级精品资源共享课

56Theseanimals

haveadapted

to

live

inthe

hot

climate

of

thedesert.Ostriches

havelong

eyelashes

to

keepoutthesand.Camels

store

water

in

theirhumps.Deerhaveawarm

layerof

fur.2025/12/26

国家级精品资源共享课

58Theseanimals

haveadaptedto

be

moresuitedtocoldtemperatures.Polarbears

are

keptwarm

by

their

body

fat.Layersoffat

keepthesealsbodywarm,andsmall

earsstop

heat

loss.Even

plants

have

adaptedtotheirhabitats.Dandelionsseedsareeasilydispersed.2025/12/26国家级精品资源共享课

59Animalsand

plants

helpeachotherPlantsandanimalsdepend

on

eachotherforawidevarietyofthings.2025/12/26国家级精品资源共享课

602.生态位

(niche)生态位是生物物种在完成其正常生活周期时所

表现出的对环境综合适应的特性，即一个物种在生物群落和生态系统中的功能和地位。要确定一个生物种的生态位就要知道该生物所在的空间、时间、物理环境(光、温、湿、土壤结构和pH值等)食物种类以及与该空间内生物的关系。在同一空间的不同物种，它们的生态位是不同的，因为物种的空间虽同，但其它要素必有不同之处，否则就不会处于同一空间。The

ecological

niche

of

an

organism

isthe

position

it

fills

in

its

environment,

comprising

the

conditions

underwhich

it

is

found,the

resources

it

utilizes

and

the

time

it

occurs

there.The

habitat

of

an

organism

is

thephysical

environment

it

is

found

in,

for

example,a

temperate

broad-leaved

woodland.Each

habitat

provides

numberous

niches.国家级精品资源共享课

62NicheHabitat2025/12/26基础生态位(潜在生态位):指

一

种生物当

不受其他生物竞争限制时所能占据的最大生

态位。fundamentalniche现实生态位(实际生态位)

:指有竞争者时，物种实际上占有的生态位称现实生态位。actualniche空闲生态位：指生态系统中未被占据的位置，

即资源利用的潜力。在具体的研究中，常把生态位分为以下几种：2025/12/26国家级精品资源共享课

63Theniche

space

an

organismcan

fill

in

the

absence

ofcompetition

or

predation

is

known

asthefundamental

niche.Theniche

space

occupied

byanorganism

when

competition

and

predation

occur

is

the

realized

niche,which

isalwaysasubsetof

thefundamentalniche.FundamentalnicheRealizedniche2025/12/26

国家级精品资源共享课64BioticfactorsHistoricalfactorsREALIZEDNICHERealizedenvironment2025/12/26

国家级精品资源共享课FUNDAMENTALNICHIENichebreadthRegion

ofniche

overlapResourceMiller

&Spoolman

2009SpecialistandGeneralistspecies...Specialistspecieswithanarrow

nicheNicheseparation2025/12/26

国家级精品资源共享课Generalist

specieswith

abroadnicheNumberof

individuals66Niche

partitioning

and

Law

ofCompetitive

ExclusionNooverlap

of

niches.Socoexistenceispossible2025/12/26国家级精品资源共享课

68◎2008

Paul

BillietODWSSpecies

A

Species

BSeparate

nichesOCcurs

where

theniches

overlap2025/12/26

国家级精品资源共享课

69◎2008

Paul

BillietODWSOverlapping

nichesSpecies

BSpeciesCInterspecificcompetitionSpecies

B