第二章花椒的生物学特性

第二章花椒的生物学特性

一、花椒个体发育特征

花椒的整个生长发育过程需经历生长期、初果期、盛果

期、衰老期四个阶段。正常情况卜寿命可达40年左右。

1、营养生长期。

花椒从出苗、移栽到开始开花结果之前的一段叫营养生

长期，也叫童令期。营养生长期一般为2-3年，此期特点：

以顶芽的单轴生长为主，主侧枝角度小，分枝少，营养生长

旺盛。根系和地上部分迅速扩大，加快构建树体骨架。

此期的管理任务：加强肥水管理，促进生长，加快树冠

扩大。同时应进行合理整形，调节干枝间的生长势，合理配

备各级结果枝组，使其构成完整合理的树体结构，为进一步

扩大树冠早产、丰产打下基础。

2、初结果期

从开花结果到大量结果的这一段时期叫初果期。约从第

三年到第八年。这一时期的特点是：前期生长依然旺盛、分

枝大量增加I,骨干枝条向四周不断延伸，树冠迅速扩大，是

树冠的形成和迅速扩张时期。到后期，骨干枝延伸缓慢，分

枝量和分枝级数增加。花果量增加，结果量逐渐递增。其结

果特点是：初期多以长、中果枝结果，随后中、短果枝上果

量增多，结果的主要部位也由内膛向外围扩展。结果初期的

果穗和果粒大，坐果率高，色泽鲜艳。

此期的管理任务：应尽快完成各级骨干枝的配备，多培

育侧枝及结果枝组，为果树获取高产奠定基础。

3、盛果期

从开始大量结果到树体衰老以前的一段时期叫盛果期，

也叫结果盛期。此期一般可持续15-25年。本期内大量结果,

产量、质量均达到最高峰，根系和树冠的扩展范围都已达到

最大限度，树姿开张，树体生长逐渐减弱，骨干枝的增长速

度减缓。后期，骨干枝上光照不良部位结果枝组出现干枯死

现象，花序坐果率下降。

此期管理任务：盛果期是花椒栽培最大效益获得期，因

此，该期栽培上的主要任务是稳定树势，防止“大小年”结

果现象发生，推迟衰老期，延长盛果期，保证连年稳产高产,

由于该期大量结实，营养物质消耗较大，因此应适时浇水、

施肥，加强修剪，防治病虫害。

4、衰老期

从树体开始衰老到死亡的一段时间叫衰老期，一般情况

下树龄20-30年后开始进入衰老期，衰老初期，树体主要表

现为抽生新梢能力逐渐减弱，枝干、根系逐步老化，内膛和

背下结果枝开始枯死，主侧枝尖端枝梢有枯死现象，结果枝

细弱短小，内膛萌发大量细弱长枝，产量不断下降。

此期栽培管理的主要任务：加强肥水管理，搞好树体保

护，延缓树体衰老。同时应充分利用内膛徒长枝，有计划的

进行局部更新，保证获得一定的产量。

二、营养器官的生长特性

1、根系：花椒为浅根性树种，主根不明显，侧根较发

达，大树水平扩展可延伸到树冠径的2倍多。盛期以前根系

多集中分布在树冠投影以内，进入盛果期后根系多分布在树

冠投影以外。花椒的主根由种子的胚发育而成，一般只有

20-40厘米长，在主根上着生侧根，侧根再不断分级，形成

侧根纵横交织的庞大根系网络。随树龄增加，侧根不断加粗

向四周伸展，构成了花椒根系的主要骨架。

花椒的须根十分发达，这是该树种的一个突出特征。须

根是由骨干根发出的细根上再多次分生而成的，一般在

0.5-1毫米，由于多次分叉，垂直与水平分布交错，形成了

密集的网络状。吸收根较细且短，趋肥趋水性强，是吸收无

机养分的主体。

花椒根系分布规律是：垂直根不发达分布浅，水平发达

延伸远。根系入土深度受土层厚度、土壤理化性状影响较大。

在土壤疏松、通气良好、水分充足时，垂直根则可以分布较

深，最深的可达L5米，但一般仅分布到40-60厘米的土层

中，须根则分布在10-40厘米的土层内，可占到总量的60%

以上。

花椒根系没有明显的自然休眠，但受温度限制，生长表

现为一定的周期性。春季当地温达到5℃以上时，根系开始

生长；落叶后，当地温降到5℃以下时，根系呈休眠状态。

据朱健等研究，在韩城一年中根系生长有三个高峰期，第一

次在发芽前约20天至发芽开花前（3月5日至4月5日）；

第二次在6月中旬到7月中旬，高峰期在7月上旬；第三次

在9月上旬至10月上旬。

2、芽

芽是花椒发枝生叶形成营养器官和开花结果的基础。花

椒的芽属再生腋芽，为混合型芽，无花芽与叶芽明显之分。

在幼树期，生长旺盛的一年生枝上，多为叶芽；进入结果期

后，在一个发育完全的一年生枝上，根据其形态和最后长出

的结果，可分为混合芽、营养芽和潜伏芽。

<1>混合芽（又称花芽）：芽内包含花器和雏梢的原始

体。无论是顶芽、假芽或枝条上部的侧芽，只要发育饱满，

体积大，一般都能开花。着生在枝条顶端的花芽叫顶芽，形

成的花芽充实，花量大，果序也大；着生在叶腋间的花芽叫

腋花芽，果序次之；着生在老枝、弱枝、果苔副梢上的花芽

不充实，开花少，坐果差。开花过程是春季萌芽后，先抽生

一段新梢，在新梢顶端抽生花序，并开花结果。混合芽的芽

体为圆形，被一对鳞片包裹，发育充实的混合芽，芽茎宽

1.5-2毫米。一般生长健壮的果枝上部2-4芽都为混合芽。

花椒连续结果能力很强，栽培上应充分利用这一特点。

<2>叶芽：芽内只包含枝叶的原始体，萌发后抽生营养

枝。叶芽的着生部位在当年抽生的壮发育枝、徒长枝、萌枝

上，除基部潜伏芽外多为叶芽。叶芽随枝龄变化多转为混合

芽。潜伏芽寿命可长达10年之久。利用叶芽质量的好坏，

着生部位，方位，可进行整形工作，利用潜伏芽可进行衰老

枝组更新和骨架枝的更新。

<3>芽的生长：除潜伏芽外，其他芽分化期一般从5月

下旬6月上旬开始，一直可分化到翌年发芽前。3月下旬至

4月上旬，当气温达到10-20C时芽子开始萌发。从第一个

芽萌发到全部萌发出叶，约需15天左右。此期易受低温、

晚霜为害。

3、枝干骨架：枝干是构成树冠的主体和水分及有机、

无机养分的输导渠道和贮藏营养物质的场所。花椒的树体结

构由主干、主枝、侧枝和结果枝四级组成。

①主干：从地面到第一主枝着生点的一段通常叫主

干。第一主枝往上的一段叫做中央领导干。花的干性不强,

实际应用树形多为丛状形和自然开心形，主枝直接从地面

发出，不存在中央领导干，而是几个主枝的集合。

②主枝：构成树体的一级永久性骨干大枝，是构成

树冠骨的主体。

③侧枝：由主枝上分生出的二级永久性大枝，是着

生结果枝组的主体。

④结果枝组：着生在主体或侧枝上，承担主要结果

任务的枝群，其占有空间的大小可分布大型结果枝组、中

型结果枝组、小型结果枝组和单位结果枝。

大型结果枝组：长度在100厘米以上，位于1-3侧枝中

间，但长度不超过侧枝。

中型结果枝组：长度在50-90厘米，位于侧枝与大型结

果枝组中间，长度不超过大型枝组。

小型结果枝组：长度在50厘米以下，位于各枝组之间

和大中型结果枝组，主侧枝上。这类枝组是在花椒树上分布

最多的结果单位。

单位结果枝：直接着生在各级骨干枝和枝组上的单轴小

枝。

4、新梢：由叶芽发出的带叶的枝条叫新梢。一年中新

梢一般可有两个生长阶段，从发芽到5月下旬6月上旬的一

次生长中，长成的枝条叫春梢，春梢顶端在秋季二次生长的

一段叫秋梢，幼树期，徒长枝，萌薨枝无明显阶段性。

一年生枝：当年发芽长出的新梢木质化后形成的新枝

条。按其长短，可分为长、中、短枝。

二年生枝：一年生枝再长一年的枝条叫二年生枝。

多年生枝：二年以上的各年生枝。

按枝条的性质可分为发育枝、徒长枝和结果枝。

发育枝（或者叫营养枝）：只发枝叶而不开花结果的枝

条为发育枝，由上年的叶芽发育而成。发育枝是扩大树冠，

形成结果枝组的基础，发育枝有长、中、短之分，一般划分

标准是：长枝（三30厘米）、中枝（15-30厘米）、短枝

15厘米）。初果发育枝主要在外围，承担各级骨干枝扩大，

树体有机养分制造的任务，进入盛果期后发育枝多为短枝，

且数量少，易转化为结果母枝。进入结果盛期的树，发育枝

也可抽枝结果。

徒长枝：也属营养枝，是由多年生潜伏芽从主干或主枝

上抽生的旺长枝，也可以是从树干、主枝的剪锯口，受伤部

位萌发的旺长枝条。徒长枝长势旺盛，比较粗壮、直立，无

明显春、秋梢分界，其长度多在50T00厘米。

徒长枝组织不充实，冬季易抽干。徒长枝多着生树冠内

膛，大量着生时可导致树形紊乱，树冠内部恶化，与正常生

长、结果枝，果实争肥争水。故对正常结果树上的徒长枝要

及时疏除，但对于衰老树，可以合理利用徒长枝进行枝组更

新或培养成为新的主侧枝改造树冠。通常的分类是：发育枝

生长在20-50厘米，徒长枝在50-100厘米，结果枝新梢一

年只有一次生长高峰（4月下旬到5月上旬），生长长度2-5

厘米。

结果枝：顶端着生果穗的枝叫结果枝。结果枝一般由混

合芽萌发而成。结果枝长度可分为长果枝（三5厘米以上），

中果枝（2-5厘米），短果枝（耳2厘米），进入盛果期后，

树冠内大多数新梢为结果枝，结果后先端及其以上1-2个芽

仍然可形成混合花芽，转化为翌年的结果母枝。花椒的坐果

情况与结果枝的长度和粗度有关。

各级果枝的结果能力

枝类长度(cm)平均着生复叶平均粗度平均结果粒数

(个)(cm)

短果枝<22.10.2826.05

中果枝2-52.60.3648.62

长果枝>52.90.3974.65

进入盛果期后，大多数枝条都能成为结果枝。结果枝开

花结果后，一般先端芽及以下1-2芽仍可形成混合芽，成为

第二年的结果母枝，翌年再抽生新的结果枝，而且花椒的连

续结果能力很强。

4、叶

花椒为奇数羽状复叶，也有偶数羽状复叶的，但占比例

较小。奇数羽状复叶多数为3-11片，偶数羽状复叶多数为

4T2片。叶片呈长椭圆形，先端尖。叶片的大小，在一个复

叶上，由顶部向基部逐渐减小。

叶片形成的早晚，叶片面积大小，叶片厚度，与光合作

用功能强弱密切相关。小叶的大小、形状、颜色同品种、树

令而有差别。同一品种则取决于营养状况。生长健壮的树叶

片大，叶色浓绿，有光泽；生长弱的树则相反。叶片的寿命

差别很大，短的约60天左右，长的可达5个月以上。

一个枝条上复叶的数量，对枝条、果实的生长发育影响

很大，一般一个果序上着生3个以上正常复叶才能保证果穗

的发育，并形成良好的混合芽。

枝叶组成的群组叫叶幕，在一个大主枝上，上层叶到下

层叶之间的厚度叫叶幕后厚度。叶幕厚度对植株的光合作用

影响很大，大枝重叠，叶幕太重，虽然全株总叶数多，叶总

面积较大，但叶幕中的无效叶区增多，冠内光照不良，叶片

总光和效能不高，不利于提高产量和质量，一般认为花椒各

层叶幕厚度不宜超过30厘米，而且各叶幕群之间有一定的

间隙，判断叶幕是否合理的一个简单办法，就是全树叶幕形

成后，正中午树冠投影有约20%的光斑，且分布较为均匀。

反之，叶幕太薄，总叶面积小，光合产物也少，直接影响产

量的提高和树体的正常生长。

6、花、果

花椒的花序为聚伞状圆锥花序。花序由花序梗、花序轴、

花蕾组成。花序中的轴叫花序轴，其上可着生二级、三级轴。

有的花序还有副花序。花序由单花组成，单花为不完全花。

发育良好的花序一般长3—5公分，着生花朵50—150朵，

最大可达到7公分以上，花朵20朵以上。

(1)、花芽分化：花芽的分化是指芽体内生长点发育到

一定阶段后发生质变，转化为花芽的一系列生理分化和形

态结构的变化。花芽分化始于第一次生长高峰后，约在6

月上旬左右，花序分化在6月中旬至7月上旬，花蕾分化

在6月下旬到7月中旬，花萼分化在6月下旬至8月上旬,

翌年3月下旬到4月上旬完成雌蕊分化，大致可分为四个

过程。

①、未分化期：在形成的雏梢生长点外侧分生出2-5个

原茎叶，形态与叶芽相似。

②、分化始期：叶原茎生长点逐渐变宽，增大并突起呈

半圆形。而叶芽此时继续分化叶原基，二者区别明显。

③、花序分化期：半圆状体肥大高起的生长点变的不平

滑，并逐渐伸长，单生组织呈“八”字形，此为花序总轴。

在不断的伸长的总轴上，四周出现小水泡状突起，并逐渐伸

长增多，此为二级，三级花轴的分化，时间约在6月下旬。

④、花蕾分化期：花序原始体逐渐增大，出现顶端略呈

弧形的小突起，并逐渐增多，以后随着花序原始体的伸长而

分离，此即为花蕾原始体，此期约为6月下旬到7月上中旬。

⑤、萼片分化期：花蕾的原始体周围出现小突起，并逐

渐伸长，略向内弯曲，此即萼片原始体，一般到8月上旬，

绝大部分萼片已形成。

⑥、雌蕊分化期：雌蕊分化期始见于翌年3月18日。

萼片间球面体变的方平，继而出现2个奶头状小突起，到4

月2日，子房体已基本形成。而此时花芽已开始萌动。

花芽分化虽受诸多内因、外因的影响，但营养物质的积

累和内源激素的平衡是花芽分化的最主要条件。有人观察：

当复叶与果穗的比例为3-3.5:1时，不仅当年产量高，果穗

大，品质好，而且可保证来年有足够的花芽结果。2:1时则

影响花芽的分化。叶果可作为一种参考，但在实践中情况却

很复杂，叶片质量有好有坏，水肥条件、树龄、气象因素等

都与成花有关。花椒果实速生期在5月中旬-6月上旬，花芽

分化始于6月上旬，因而果实生长与成花之间矛盾不突出，

是花椒能够连续生产的内在条件。

花椒的开花过程是：当混合芽萌发的结果新梢第一片复

叶展开后，花序伸长结束1-2日，花开始开叉，花被开裂，

露出子房体，『2日后柱头向外弯曲并由淡绿色变为淡黄色,

具有光泽的分泌物增多，再过4-6口，柱头变为黄褐色，枯

萎脱落。时间一般是：4月中旬开花，4月末渐此进入盛花

期，花期的长短，常受气候条件的影响。一般初花期约10

天，初花到末花期约14-18天。

2、果实生长：花椒果实为詈葵果，无柄，圆形，横径

3.5—6.5毫米，1—4粒轮生于基座，果面密布疣状腺点，中

间纵向有一条不太明显的缝合线，成熟的果实晒干后，沿缝

合线裂开，果皮二层，外果皮红色或紫红色，内果皮淡黄色

或黄色，有种子1—2粒，凡2粒的每个种子呈半球状，种

皮黑色，含有油脂和蜡质层。

果实从雌花柱头枯萎开始发育，到果实完全成熟为果

实的发育期，一般早熟品种约80-90天，晚熟品和约

80T20天。过程可分为5个时期。

座果期：雌花授粉6-10天后，子房开始膨大幼果形

成至5月中旬，生理坐果结束，时间约30天左右。正常

座率为40-50%。

果实膨大期：指5月下旬到6月上旬果实迅速膨大的

一段时期，此期持续40-50天，生理落果基本停止，果实

外形长到最大。

缓慢生长期：6月上旬体积基本长成，但果皮继续增

厚，种籽继续成熟，总量增重。

着色期：7月上旬至8月中旬，果实外形生长停止，

干物质迅速积累，果实由青转黄，白至黄红，进而形成红

色，最后变成深红色。同时种籽变成黑褐色，种壳变硬，

种仁由半透明糊状变成白色的种仁。此期约30-40天。

成熟期：外果皮呈红色或紫红色，疣状物明显突起，

有光泽、油亮，少数果皮开裂，果完全成熟。一般达到充

分成熟度一周左右就应采收。果实的整个生长发育期约为

4个月左右。

花椒一年中有两次落果，第一次由于花椒花量过大，

座果多，养分不足和生理失调引起大量的“生理落果”时

间一般在5月下旬到6月初，所以也称“五月落果”。第

二次在7月上旬，此时果实已经长大，由于营养竞争，脱

落的果实提前着色生、变红后脱落，这次落果率较小，幼

树和生长健壮的树，落果更少。造成落果的因素很多，但

主要与花序质量和树体营养分配供给有关。在天气特别干

旱的年份，由于新稍和果实之间争水，受优先供给律的作

用则落果量很大，甚至直接导致当年减产。这种竞争也表

现在无机盐养分的供给上。

三、花椒生长发育与环境条件

1、温度

花椒喜温暖，不耐寒，最适宜温度10T5C的地区栽

培。在年均温度低于10℃的地区，虽然也有栽培，但常有

冻害发生。花椒休眠期幼枝能耐-18℃的低温，大树能耐

-20℃低温。因此冬季极端温度低于-18℃或-20℃时，花

椒幼树或大树就有可能会受冻害。

平均气温稳定在6℃上时，芽开始萌动，日平均气温

达到10C左右时开始抽梢。花椒花期适宜的日平均温度为

16-18℃,果实发育适宜的日平均温度为20-25℃。春季气

温的高低对花椒产量影响较大，特别是我县春季常发生的

“晚霜”、“倒春寒”经常会造成花器受冻，果实大量减产。

不规律的冬季低温（低于-20C）,经常会导致