生物与环境个体生态学

1、,2 生物与环境个体生态学,2-1 环境与生态因子,2-2 生物与环境的基本关系,2-3 生物对环境的生态适应性,2-4 主要生态因子的生态作用,2-1 环境与生态因子,一、环境的概念,环境(environment) 是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。,生物科学 以生物为中心，包括动物、植物、微生物和人类。 环境科学 以人类为中心, 围绕着人类空间以及直接或间接影响人 类生活和发展的各种因素的总和。,我国环境保护法规定，环境是指大气、水体、土地、矿藏、森林、草原、野生动植物、水生生物、名胜古迹、风景游览区、温泉、自然保护区、生活居

2、住区等。,2-1 环境与生态因子,二、生态因子,生态因子(ecological factors) 是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。,1. 生态因子 概念,相关概念 生态环境(Eco- environment) 生态因子的总和。 生境(Habitat) 特定生物群落地段上的生态因子的总和。,2-1 环境与生态因子,二、生态因子,2. 生态因子分类,按性质 生物因子（ biotic factors） 有机体（同种和异种）。 非生物因子（ abiotic factors） 温度、光、湿度、pH、氧气等。,按影响方式 密度制约因子(density indep

3、endent factors) 食物、天敌等生物因子。 非密度制约因子(density dependent factors) 温度、降水、气候等非生物因子。,其作用强度随种群密度的变化而变化, 因此有调节种群数量, 维持种群平衡的作用, (竞争、捕食)。,作用强度不随种群密度变化而变化, 因而对种群密度不能起调节作用。,按生态因子稳定性(） 稳定因子(steady factors) 地心引力、地磁、太阳辐射常数等长年恒定的因子。 变动因子(variable factors) 周期性变动 第一性周期性因子 第二性周期性因子 非周期性变动：间断或突发，如风、降水、捕食,按所处环境 气候因子 土壤因

4、子 地形因子 生物因子 人为因子,如光照、温度等有固定周期(随季节呈现周期性变化); 这些因子是生物种适应性形成的基础。 如不同的气候带分布着不同的生物种。,随第一性周期性因子的变化而呈现出周期性变化的因子; 如降水、大气湿度、种内关系等; 它们一般不会影响生物种的分布, 但可影响生物种的个体数目。,决定生物的宏观分布,生物对这些因子很难适应,2-2 生物与环境的基本关系,一、概 述,1. 非生物生态因子与生物的关系,非生物生态因子对生物的影响，又称环 境对生物的作用 生物受环境的影响 生物对环境的生态适宜性 生物对环境的影响，又称生态效应。 如森林具有防风固沙，净化空气，改变生境 环境条件等

5、。,2. 生物与生物的关系,包括种内和种间作用，如捕食、竞争、互利共生等。 由于生物之间很难说明谁作用于谁，因而又称为相互作用。,2-2 生物与环境 的基本关系,二、生态因子对生物作用的特点,综合性 非等价性(主导性) 直接性和间接性 不可替代性和互被性 限定性,主导作用 某一因子的变化会引起其它因子发生明显的变化或能够明显改变生物的生长和发育。,一个因子不能被另一个因子完全替代; 但是如一个因子在数量上的不足,有时可以被其它因子来调剂和补偿。,1840年, 德国有机化学家李比西（Liebig）提出的“植 物的生长取于最小量的那种营养物质”, 这就是李 比西的最小因子法则。 这一法则还说明:

6、某一数量最不足的营养物质, 由 于不能满足植物的需要, 不但本身会限制植物的生 长, 同时也将限制其它处于良好状态因子的发挥。 李比西在提出最小因子法则时, 只是针对营养物质 对植物的影响; 通过研究, 这一法则同样适宜于光 温等其它因子。因而外延为最小因子定律。,2-2,三、生物与环境关系的基本原理,1. 最小因子定律,只适应于相对稳定状态（stcady state），在不稳定状态 下，很少生态因子处于剧烈变动之中，很难确定哪一因子是 限制因子。 要考虑生态因子间的相互作用（interaction）稳定条件下 某些因子可以补偿或代替。,2-2,三、生物与环境关系的基本原理,2. 耐受定律,S

7、helford（1913）在最小因子律的基础 上又提出了耐受性法则： 一种生物能够生存和繁殖，要依赖一种综合环境的全部因子的存在，只要其中一项因子的量或质不足或过多，超过了耐性限度（limits o f Tolerance），则使该物种不能生存，甚至灭绝。 外延为耐性定律: 对于具体的生物, 各种生态因子都存在着一个生物学的上限和下限(又称阈值), 它们之间的幅度就是该种生物对某一生态因子的耐性限度, 其中包括最适区, 适宜区和高低死亡限(见耐受曲线) 。,数量很低,数量最高,生理受抑制,种 群 数 量,数量很低,种群消失,种群消失,不能耐受区,生理受抑制,不能耐受区,最适区,环境梯度,高,低

8、,耐受性下限,耐受性上限,生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980）,生物种对各生态因子耐受性之间的相互关系,一个常见的现象是，在对生物产生影响的各种生态 因子之间存在着明显的相互影响。,如温湿的关系,生物种对各生态因子耐受性之间的相互关系,湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用,生物种对各生态因子耐受性之间的相互关系,生物因子和非生物因子之间也是相互影响的： 物种之间的竞争产生的生态位分离。,耐性定律认为： 一种生物对各种生态因子的耐性限度不同；不同生 物的同一生态因子的耐性限度也不同。 同种生物在不同发育阶段的各种生态因子的耐性限 度不同，通常生殖生长期对生态条件要求最严格 （最敏感）

9、。 由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不足处 于最适状态时，如缺N抗旱力下降（对水分耐性 限度下降）。 对主要生态因子耐性范围广的生物，其分布也广。 同一物种内的不同品种，长期生活在不同生态环 境，对生态因子会形成耐性限度的差异，即产生 “生态型”分化。,生物对生态因子耐性限度的大小一般用“广”与“狭”来表示; 如广温性,狭温性。,与耐性定律相关概念生态幅的概念 在自然界，由于长期自然选择的结果，每个种都适应于一定的生境，并有其特定的适应范围。每个种适应生境范围的大小即生态幅。生态幅就是生物对生态因子的适应性结果的反映。 生态幅与耐性限度的异同 生态幅既对某一生态因子，又指环境系统的综合，

10、 一般是从生态适应角度来讲。 耐性限度般对某个生态因子而言，而且概念是从生 物本身出发，主要指某一个种对环境的生物学特性。 生态幅的表示方法 多用“窄”、“广”来表示（定性的）: 窄steno（窄湿性stenothermal、窄水性 stenohydrio、窄热性stenohaline）。 广eury(广湿性eurythermal、广水性euryhydrio、广 热性euryhaline)。,2-2,三、生物与环境关系的基本原理,3. 限制因子原理,生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用, 但是其中必有一种或少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键因子, 这些关键因子就是限制因子。,重要意

11、义: 限制因子原理阐明了生物与环境的最基本的关系, 它在生态系统的调控与管理中是一个极其重要的概念。 其重要价值在于: 使人们掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙, 一旦找到了这把钥匙, 就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子, 然后集中力量去解决它。 那么什么样的生态因子可能成为限制因子? 如果一种生物对某一生态因子的耐受范围广, 而且这种因子又非常稳定, 那么这种因子就不太可能成为限制因子; 相反, 如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄, 而且这种因子又易于变化, 那么这种因子就很可能成为一种限制因子。,2-3 生物对环境的生态适应性,一、概 述,1. 生态适应,是生物在环境中

12、，经过生存竞争而形成的 一种适合环境条件的特性与性状的现象， 它是自然选择的结果。 适应性包括两方面 一是生物不断改变自己，形成一定特性和性 状，以适应改变的环境； 二是保留有利于生物生存和繁殖的各种特 征，充分利用稳定条件下的资源，巩固自身 的竞争能力。,生物对环境的适应对生物种族的发展有重 要的意义 首先是个体数量的增加，动物在适宜的环境条 件下繁殖速度快，能在短时期里获得较多的个 体数目； 其次是能扩大分布区，由于个体数量增多，密 度增加，动物便会逐渐向邻区迁移，并在新的 地区生活繁衍； 第三是物种的分化，动物对新的生存条件逐 渐适应而产生遗传变异，这些变异积累发展的 过程使一个种开始逐

13、渐分化。,2-3 生物对环境的生态适应性,一、概 述,1. 生态适应,2-3 生物对环境的生态适应性,二、适应方式,1. 形态适应,大部分适于陆上生活的爬行类、哺 乳类，由肺呼吸空气，有完善的皮 肤保护，避免水分失散，都有四 肢便于奔走。 空中飞行的动物如鸟类、昆虫等， 体形一般不大，有飞翔器官。 有些动物具有： 保护色（protective coloration） 警戒色（warningcoloration） 拟态（mimiry）。,2-3 生物对环境的生态适应性,二、适应方式,2. 行为适应,运动 生物有机体对于外界环境中某一特定刺激所引起的定向运动，包括直线运动和调转运动两种形式。这是行

14、为适应的最普遍方式。,如: 雄三棘鱼在繁殖季节求偶过程中，为保卫其领域，争夺配偶和保护鱼卵，特别好斗。雄鱼好斗和攻击行为具有重要的适应意义，对动物的个体生存和种群繁衍有利。,2-3 生物对环境的生态适应性,二、适应方式,2. 行为适应,迁移和迁徙 迁移（migration）是动物进行一定距离移动的习性。可以分为水平迁移，如昆虫的迁移；垂直迁移，如水生无脊椎动物的昼夜垂直移动。还有如植物的种子、果实的传播以及植物本身的传播，以扩大分布区，也称为迁移。 迁徙（migration）是动物根据季节不同而变更栖居地区的一种习性，它不是简单的搬家。其特点是动物在迁徒时几乎在差不多的时间内进行；往往是成群结

15、队，经过相同的路线长途跋涉，最终达到同一目的地；具有周期性，大都是每年一次。如有些候鸟的迁徙，某些鱼类的洄游等。迁移和迁徙行为的历史原因很多，有温度变化、食物的来源、生殖习性等，非常复杂。,2-3 生物对环境的生态适应性,二、适应方式,3. 生理适应,生理适应是生物有机体身体里发生的各种变化，虽然看不见，但非常重要，主要有以下几方面： 生物钟（biological clock） 又称生理钟、时 辰节律。 生物有机体通过感受外界环境的周期变化而调节本身生理活动的节律与之适应。如有花植物每年在一定的季节或一定的时间（早晨、傍晚、黑夜）开花。有的植物花白天朝向阳光展开，到了傍晚闭合或下垂，如太阳花、

16、向日葵等；蝶类大多在白天活动，而蛾类则在夜晚活动；海滩动物在潮汐周期的一定时间产卵；此外光合作用的进行、生长激素的产生、细胞分裂速度等也具有明显的昼夜活动的规律。,休眠（dormancy）又称蛰伏，是生物对外界环境 条件的一种适应 休眠时新陈代谢低下，在恒温动物中表现为停止取食、 不活动、心跳缓慢、呼吸减弱，体温下降并陷入昏睡状 态；在变温动物则表现为生命活动延缓以至几乎停顿。 休眠发生在夏季的称为夏眠（夏蛰），如海参、非洲肺 鱼与美洲的肺鱼、黄鼠。夏眠在无脊椎动物中比较常 见。发生在冬季的称为冬眠（冬蛰），如蛙、蛇、蝙蝠 等。 植物和微生物中也有休眠状态，如植物在冬季芽停止萌 发，树木落叶；

17、,2-3 生物对环境的生态适应性,二、适应方式,3. 生理适应,生理生化变化 如鸟类具有双重呼吸（dual respiration），这是 生理上适应飞翔生活的一种呼吸方式。鸟类除有肺 外，还有很多由肺壁凸出而形成的薄壁气囊，伸展 到脏器间、肌肉和骨骼中，鸟飞翔时气囊一张一 缩，气体经肺进入气囊，又从气囊经肺排出，在肺 部进行二次气体交换，故称双重呼吸。 小麦在干早时如萎蔫4小时，可引起气孔关闭，其 脱落酸含量可增加40倍，并以不活泼的形式贮存于 叶片中，当水分供应充足时，又可恢复到正常水 平，说明脱落酸的效力是可逆的。,2-3 生物对环境的生态适应性,二、适应方式,3. 生理适应,2-3 生

18、物对环境的生态适应性,二、适应方式,4. 营养适应,植物是动物营养的主要来源，是动物赖以为生 的重要生物环境条件。 营养与食性有关，动物食性在长期适应过程中 形成了多种类型的特化，如狭食性动物取食的 食物种类少，其特化程度就比较高；广食性动 物取食的食物种类多，其特化程度就不明显。 营养适应还受种间竞争的影响。 植物对外界环境具有自动调节的功能。,2-3 生物对环境的生态适应性,二、适应方式,5. 组 合 适 应,生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。,如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。,2-3 生物对环境的生态适应性,三、适应类型,1. 生物对环境的趋异适应生态型,定

19、义 同种生物的不同个体群，长期生存在不同的自然生态条件或人为培育条件下，发生趋异适应，并经自然选择或人工选择而分化形成的生态、形态和生理特性不同的基因型类群，称为生态型（ecotype）。,Turesson（杜尔松，瑞典）认为：生态型是生物与特定生态环境相协调的基因型集群。 生态型是属于分类学上种以下的分类单位。,生态型的类型 气候生态型：指长期适应不同光固相、气候和降水等气 候因子而形成的各种生态型。如水和光湿 生态型、耐热型、抗害型等等。 土壤生态型：在不同土壤水分、湿度、肥力（养分）等 条件下形成的生态型。如稻（水稻、陆 稻），线虫（水生线虫、陆生（土壤线 虫）。 生物生态型：同种生物的

20、不同个体群，长期生活在不同 的生物环境中，也会分化形成不同的生态 型，如作物对病和虫具有不同抗性的品种 群。 生态型的演变 阶梯式变化：认为生态型应是空间上陋离了实体，在一 个种内的不同生态型之间是间断的。 渐 变：有些研究证明，生态型间的性状是渐变的，它与 一个连续的环境序列对应。,2-3 生物对环境的生态适应性,三、适应类型,2. 生物对环境的趋同适应生活型,定义 不同种的生物，由于长期生活在相同的生态环境条件下，发生趋同适应，并经自然选择或人为选择而形成的、具有相似形态、生理和生态特性的物种类群称为生活型。 注: 显然，生活型为种以上的分类单位。 生活型的类型 主要从形态外貌上区分，有不

21、同 的分类方法。,2-3 生物对环境的生态适应性,四、适应机理,1. 生物对生态因子耐受限度的调整,驯化 生物在实验自然条件下，诱发的生理补偿变化，称为驯化(实验训化和气候训化) 。 生物借助于驯化过程可以稍调整它们对某个或某些生态因子的耐受范围。,35ul/g.h,80ul/g.h,所以5蛙能耐受低温环境,2-3 生物对环境的生态适应性,四、适应机理,这一驯化过程涉及到酶系统的改变，所以驯化也 可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应 改变。 休眠 昼夜节律和其它周期性的补偿变化,1. 生物对生态因子耐受限度的调整,2. 内稳态机制,2-3 生物对环境的生态适应性,四、适应机理,内稳态

22、生物和 非内稳态生物 依据生物对非生物因子的反应或者依据外部条件变化对生物体内状态的影响，可以把生物区分为内稳态生物(homeostatic organisms)和非内稳态生物(non-homeostatic organisms)。,这两类生物之间的基本差异是决定其耐受限度的根据不同。 对非内稳态生物(植物和某些动物)来讲，其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统在什么范围内起作用。 对内稳态生物来讲，其内稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围。,内稳态机制 内稳态机制 (homeostasis) ，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能

23、够减少生物对外界条件的依赖性，扩大耐受限度，提高了对环境的适应能力。 生物为保持内稳态发展了很多复杂的形态、生理和行为适应。 如恒温动物主要是依靠控制体内产热的生理过程（生理适应），而变温动物则主要依靠减少热量散失或利用环境热源使身体增温，这类动物主要是靠行为来调节，即行为适应，这种方法是最简单、最普通和十分有效。,稳定性差、耐受范围低、地理分布范围受到限制,需要注意的是: 内稳态只是扩大了生物的生态幅和适应能力，并不能完全摆脱环境的限制。,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,1. 光的生态作用,光的生态作用 是食物链的起点 紫外线具有杀伤和致癌作用 地表热量基本本上是由红外线

24、产生的 是重要的能量环境之一,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,2. 光质的生态作用及生物的适应,光的性质 波长1504000nm,分紫外光(1%)、可见光和红外光三类(50-60%)，波长在380760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380700nm之间。,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,光质变化对 生物的影响及 生物的适应 植物 光质不同对 植物的形态 建成、向光 性与色素的 形成影响也 不同。 动物 发展不同的色觉。,2. 光质的生态作用及生物的适应,如: 蓝紫光和青光能抑制 植物伸长，使植物成 矮小形态。 海洋植物 光合作用色素对

25、光 谱变化具有明显的适 应性。 高山植物 茎叶含花青素，发展 了特殊的莲座状叶丛 对紫外光作用 的适应。,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,3. 光强的生态作用及生物的适应,光照强度对生物的生长、 发育和形态建成的作用 对植物的影响 影响叶绿素的合成 促进植物细胞的增长和 分化、对植物组织和 器官的生长发育及分 化有重要的影响。 对动物的影响 影响动物的生长发育,典型例子 黄化现象(etiolation phenomenon) 植物一般在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜素，导致叶子发黄。,光 合 作 用 率,光 合 作 用 率,光强度,光强度,净生产力,A 光合作用,B

26、呼吸作用,A,B,A,CP 光补偿点,CP,CP,阳性植物,sp,SP 光饱和点,B,光补偿点与光饱和点： 光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点(compensation point) ；当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱和点(saturate point) 。,植物的光补偿点示意图(仿Emberlin,1983),sp,净生产力,阴性植物,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,3. 光强的生态作用及生物的适应,植物对光照强度的适应 在不同的植物种中，植物 光合能力(photosynthetic capacity)对光照强度

27、的反 应是有差异的。,当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度高、大气CO2 和O2的浓度正常时的光合作用速率，称为光合能力。,C4植物多起源于热带和亚热带植物区系。 C3植物多起源于温带。,水青冈,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,3. 光强的生态作用及生物的适应,植物对光照强 度的适应 陆生植物 对不同光照强度 的适应产生： 阳性植物(cheliophytes) 阴性植物(sciophytes) 耐阴性植物(shade plant),阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高，光合作用的速率和代谢速率都比较高。如蒲公英、桦树、

28、栎。,也叫中性植物，对光照具有较广的适应能力，在完全的光照下生长，也能忍耐适度的荫蔽或在生育期间需要较轻度的遮荫。如党参、沙参。,阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。其光合速率和呼吸速率都比较低。如人参、红豆杉、三七。,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,3. 光强的生态作用及生物的适应,动物对光照强度的适应 光照强度使动物在视觉器官的形态产生了 遗传的适应性变化。 动物的活动行为与光照强度有密切关系。 昼行性动物和夜行性动物 动物活动,均在夜幕来临时活动,2-4 主要生态因子的生态作用,一、光与生物的关系,4. 生物对光周期的适应,生物的昼夜节律 生物

29、的光周期现象 植物的光周期现象 长日照植物 短日照植物 中日照植物 日中性植物 动物的光周期现象 繁殖的光周期现象 长日照动物 短日照动物 昆虫滞育的光周期现象 换毛与换羽的光周期现象 动物迁徒的光周期性现象,Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。 它使生物的生长发育与季节的变化协调一致，对动植物适应所处的环境具有很大意义。,是指在日照时间长于一定数值（一般14小时以上）才能开花的植物。 如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等，而且光照时间越长，开花越早。,是日照时间短于一定数值（一般14小时以上的黑暗）

30、才能开花的植物。 通常早春或深秋开花。如牵牛花、水稻、烟草等。,要求昼夜长短比例接近相等（12小时左右） 如甘蔗,在任何日照条件下都能开花的植物。 如番茄、黄瓜和辣椒等。,为什么光周期会成为生物生命活动的定时器和启动器？ 具有稳定性规律性变化,2-4 主要生态因子的生态作用,二、温度与生物的关系,1. 温度的生态作用,温度与生物生长 温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各 种酶都有其三基点温度； 在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成比； 外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和 减弱的交替，形成年轮； 外温影响动物的生长规模。 温度与生物发育 温度与生物发育最普遍的规律是 有效积

31、温。 温度与生物的繁殖和遗传性 植物春化 动物繁殖的早迟 温度与生物分布 许多物种的分布范围与温度区相关。,2-4 主要生态因子的生态作用,二、温度与生物的关系,1. 温度的生态作用,有效积温法则 植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。,有效积温法则的意义 预测生物发生的世代数 预测生物地理分布的北界 预测害虫来年的发生程历 制定农业气候区划，合理 安排作物 应用积温预报农时。,2-4 主要生态因子的生态作用,二、温度与生物的关系,2. 生物对极端环境温度的适应,长期生活在极端温度环境中的生物，通过气候驯化或进化变

32、异，在形态、生理和行为等各个方面表现出明显的适应性。 形态上的适应(低温) 植物芽具鳞片、体具 蜡粉、植株矮小； 动物增加隔热层，体 形增大（贝格曼规 律），外露部分减小 （阿伦规律）。,贝格曼规律(Bergmans rule) 生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。,高山植物红景天,生理上的适应(低温) 植物 减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）； 动物 增加体内产热，维持体温恒定 异温性 休眠(冬眠) 行为上的适应(低温) 迁移和集群等方面。,2-4 主要生态因子

33、的生态作用,二、温度与生物的关系,2. 生物对极端环境温度的适应,形态上的适应(高温) 植物 密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。 动物 体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。,2-4 主要生态因子的生态作用,二、温度与生物的关系,2. 生物对极端环境温度的适应,生理上的适应(高温) 植物 降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。 动物 放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。 行为上的适应(高温) 植物 关闭气孔 动物 休眠，穴居，昼伏夜出 等。,2-4 主要生态因子的生态作用,三、水与生物的