环境微生物学第八章

1、第八章微生物在环境物质循环中的作用，重点是：1 .碳2的生物循环。氮的生物循环。氨化4。硝化作用。反硝化作用。影响反硝化的环境因素。困难：1。碳2的生物循环。氮的生物循环。第一部分是氧气循环。空气富含氧气，约占空气体积的21%。人和动物需要氧气来呼吸，微生物需要氧气来分解有机物。消耗的氧气通过陆地和水中植物和藻类的光合作用释放出来，并不断补充到大气和水中。氧气在水体的垂直方向上分布不均匀。地表水含有溶解氧，而深层和底层缺氧。当涨潮或湍流发生时，地表水和深水充分混合，氧气可能转移到深水层。夏季，温暖地区的水是分层的，温暖的低密度地表水与寒冷的高密度底层水分开，底层水缺氧。在深秋和初冬，地表水变得

2、比底层水更冷更重，水变成了底层。温暖地区湖泊的氧气全年周期性变化。图8-1夏季湖水含氧量的温度分布。在第二节，碳循环中，含碳物质包括二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖(如糖、淀粉、纤维素)、脂肪、蛋白质等。碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物和藻类用于光合作用，并合成为植物碳。当动物吃植物时，它们将植物碳转化为动物碳。动物和人类呼出二氧化碳，由厌氧微生物和需氧微生物分解有机碳化合物产生的二氧化碳返回到大气中。然后，二氧化碳再次被植物用来进入循环。碳循环中，二氧化碳是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源。如果大气中二氧化碳的含量为0.032%，其储存容量约为6000108吨。世界上的植物(陆地、海洋、河流

3、和湖泊)每年消耗大约(600 700)108吨大气二氧化碳，这些二氧化碳可以在10年内耗尽。因为人和动物呼吸，微生物分解有机物，产生大量的二氧化碳，不断补充到大气中。由于海洋、陆地、大气和生物圈之间碳的长期自然交换，大气中的二氧化碳相对平衡和稳定。因此，在过去的10 000年中，CO2含量的变化非常小，并且保持在28010-6左右。自18世纪工业革命以来，由于石油和煤的燃烧日益增加，二氧化碳等温室气体的排放量也在大幅增加。结果，大气中二氧化碳的浓度逐年增加。碳循环，洛阿山(夏威夷)和南极洲几个监测站近1000年的大气CO2变化曲线，基林曲线(莫纳洛阿山CO2变化曲线)，1。纤维素是葡萄糖的高聚

4、物，每一个纤维素分子含有1 400 10 000个葡萄糖基团，其分子式为(C6H10O5)140010000个树木、农作物秸秆和来自这些原料的工业废水，如棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水和有机垃圾，都含有大量的纤维素。(1)纤维素分解途径纤维素在微生物酶的催化下沿着以下途径分解：需氧纤维素分解细菌包括镰孢菌和纤维弧菌。粘细菌和弧菌能同化无机氮(主要是NO3-N)，但对氨基酸、蛋白质和其他无机氮的利用能力较低，有些还能将硝酸盐还原为亚硝酸盐。最适温度为22 30，纤维素可在10 15分解，最高温度约为40。最适酸碱度为7 7.5，当酸碱度为4.5 5时，它不能生长，最高酸碱度可达8.5。厌氧

5、物种包括纤维二糖梭菌、无芽孢厌氧分解细菌和热纤梭菌。嗜热厌氧分解菌的最适温度为55 65，最高温度为80。最适酸碱度为7.4 7.6，嗜温细菌最适酸碱度为7 7.4，在酸碱度为8.4 9.7时仍能生长。它们是专性厌氧菌。霉菌：青霉菌、曲霉、镰刀菌、木霉和毛霉也分解纤维素。放线菌中有嗜热真菌和嗜热真菌。它们会成长半纤维素的组成包括戊聚糖(木糖和阿拉伯糖)、多聚糖(半乳糖和甘露糖)和多糖醛酸(葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸)。造纸废水和人造纤维废水含有半纤维素。土壤微生物比纤维素分解半纤维素更快。(1)分解半纤维素的微生物大多数分解纤维素的微生物可以分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节杆菌和放线菌都能

6、分解纤维素。霉菌包括根霉、曲霉、产黄青霉、青霉和镰孢菌。(2)半纤维素的分解过程，和(3)果胶的转化，果胶是由具有-1，4糖苷键的D-半乳糖醛酸和其羧基与甲基酯化形成甲酯组成的线性聚合物化合物。树胶存在于植物的细胞壁和细胞间物质中，造纸和大麻生产的废水中含有树胶。天然果胶不溶于水，被称为原果胶。(1)果胶的水解过程；(2)水解产物的分解，其中果胶酸、戊聚糖、半乳糖醛酸和甲醇在有氧条件下分解成二氧化碳和水。丁酸的发酵在厌氧条件下进行，产物为丁酸、乙酸、乙醇、二氧化碳和氢气。(3)分解果胶的微生物需氧细菌，如枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、软杆菌和无芽孢埃立克体软腐病。厌氧菌包括：果胶酸梭菌和女性梭菌

7、。果胶分解真菌包括青霉属、曲霉属、木霉属、绿色木霉属、枝孢霉属、根霉属、毛霉属和放线菌属。淀粉的转化，淀粉广泛存在于植物种子(水稻、小麦、玉米)和果实中。所有以上述物质为原料的工业废水，如淀粉厂废水、啤酒厂废水、印染废水、抗生素发酵废水和生活污水，都含有淀粉。(1)淀粉的类型可分为直链淀粉和支链淀粉两种：直链淀粉是由葡萄糖分子脱水缩合而成，其无支链结构由-D-1，4-葡萄糖醛酸键组成。支链淀粉是由葡萄糖分子脱水和缩合形成的。直链淀粉中的-1，4结合，支链淀粉中的-1，4结合和-1，6结合，(2)淀粉的降解途径，淀粉是多糖，其分子式为(C6H10O5)1200。在微生物的作用下，分解过程如下：*

8、在有氧条件下，淀粉经水解成葡萄糖，然后发酵成丙酮酸，丙酮酸通过三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。*在厌氧条件下，淀粉沿路线转化，产生乙醇和二氧化碳。*在专性厌氧菌的作用下，沿路线和前进。(3)降解淀粉的微生物。在路线中，需氧细菌包括枯草芽孢杆菌、根霉和曲霉。枯草芽孢杆菌可以随时将淀粉分解成二氧化碳和水。途径:根霉和曲霉是糖化菌，它们首先将淀粉转化为葡萄糖，然后酵母将葡萄糖发酵为乙醇和二氧化碳。在路线中，丙酮丁醇梭菌和丁酸梭菌参与发酵。在途径中，丁酸梭菌参与发酵。5.脂肪转化脂肪是由甘油和高级脂肪酸形成的酯，不溶于水，但溶于有机溶剂。脂肪由饱和脂肪酸和甘油组成，甘油在常温下是固体。油由不饱和脂肪

9、酸和甘油组成，甘油在常温下是液体。微生物分解脂肪的反应式如下：磷酸二羟基丙酮可以发酵成丙酮酸，然后氧化脱羧成乙酰辅酶a，然后在三羧酸循环中完全氧化成二氧化碳和水。二羟基丙酮磷酸酯也可以沿着糖酵解途径逆向产生l-葡萄糖磷酸酯，然后产生葡萄糖和淀粉。脂肪酸的氧化。脂肪酸通常被氧化。脂肪酸首先被脂酰硫激酶激活，然后在和碳原子上脱氢，然后加入水。最后，和碳位点之间的碳链断裂，产生1摩尔乙酰辅酶a和比原来少两个碳原子的脂肪酸。乙酰辅酶a进入三羧酸循环，并被完全氧化成二氧化碳和水。碳链比原脂肪酸少两个碳原子的剩余脂肪酸可以重复-氧化，最终完全形成B-CoA。硬脂酸的-氧化途径，1摩尔硬脂酸含有18个碳原子

10、，需要8次-氧化，全部降解为9摩尔乙酰辅酶a，其总反应式如下：18C硬脂酸完全氧化可产生大量能量。1摩尔硬脂酰辅酶a的每次-氧化产生1摩尔乙酰辅酶a、1摩尔FADH2和1摩尔NADH。总共产生17摩尔三磷酸腺苷。当硬脂酸被活化时，消耗- 1摩尔三磷酸腺苷以获得16摩尔三磷酸腺苷。1摩尔乙酰辅酶a被三羧酸循环氧化生成16摩尔三磷酸腺苷，1摩尔二磷酸被呼吸链氧化生成2摩尔三磷酸腺苷，1摩尔二磷酸腺苷被呼吸链氧化生成3摩尔三磷酸腺苷。C18硬脂酸的-氧化能力概述，C18硬脂酸在活化开始时消耗16摩尔三磷酸腺苷，因此在第一次-氧化过程中获得16摩尔三磷酸腺苷，并且在接下来的7次重复-氧化后没有消耗三磷

11、酸腺苷，并且每次都获得17摩尔三磷酸腺苷，因此1摩尔硬脂酸(C17H35COOH)被完全氧化，并且可以获得非常高的能量水平。共获得(16l7712) molatp=147molatp奇数碳脂肪酸-氧化，除乙酰辅酶a外，还产生丙酸。木质素的转化含有木质素的稻草、麦草、芦苇和木材是造纸和人造纤维的原料，因此造纸和人造纤维废水中含有大量的木质素。木质素的化学结构通常被认为是由一种或多种以苯环为核心和丙烷支链的芳香族化合物(如苯基丙烷、松油醇等)氧化缩合形成的。)。木质素用碱液加热后，可生成香兰素和香草酸、苯酚、邻羟基苯甲酸、阿魏酸、丁香酸和丁香醛。分解木质素的微生物主要是担子菌中的甘秀军、猪苓和姬松

12、茸。有厚垣毛霉和松毛虫。单个假单胞菌也能分解木质素。木质素被微生物缓慢分解，在有氧条件下比在无氧条件下分解更快，而真菌分解木质素比细菌更快。类型：苯酚、间甲酚、邻苯二酚、苯、二甲苯、异丙苯、异丙基甲苯、萘、菲、蒽等。来源：炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水。芳香烃通常具有生物毒性，但在一定浓度范围内，它们会被微生物不同程度地分解。目前，已知细菌降解不同的芳香烃。七.芳香烃化合物的转化，苯被氧化成儿茶酚，儿茶酚可被氧化并在苯环的邻位或间位打开形成脂肪族化合物，然后逐渐分解形成糖分解途径中的中间物质，然后根据糖代谢进行分解。复杂的联苯芳烃在氧化过程中逐渐被氧化成儿茶酚。萘和蒽的代谢，苯酚也首先

13、被氧化为儿茶酚，而各种芳烃在降解的后半段是相同的，这可以表示为：苯、酚、氧化酶、萘、儿茶酚、酮己二酸、菲、o、2、o、o，在氮循环的第三段，自然界中的氮元素包括分子氮(空气中的N2)、有机氮(蛋白质等)。)和无机氮(NH4，NO3-，等。)。在生物的协同作用下，三种形态的氮相互转化，形成一个循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。(1)氮循环过程；(2)微生物在氮循环中的作用；(1)蛋白质水解和氨基酸转化；(1)水解蛋白是生物细胞的主要成分，它是由许多氨基酸(分子量为几百万到几百万)连接而成的。蛋白质的分解首先是水解，然后才能进入微生物细胞。有许多微生物可以分解蛋白质，如细菌、真菌和放线菌。2

14、.氨基酸转化(1)脱氨和氨化：有机氮化合物在反硝化微生物的作用下脱氨生成氨。例如，氨基酸脱氨形成的有机酸和脂肪酸-无氮有机物(酸)NH3在微生物的作用下继续分解。-氧化三羧酸循环，(2)氨基酸脱羧除去羧酸基团(CO2)并产生ami其中大部分是由腐败菌和霉菌引起的，二胺对人类有毒。胺是细胞成分合成的重要引发剂，尤其是辅酶如NAD的合成。例如：CH3CHNH2COOH CH3CH2NH2 CO2(丙氨酸)(乙胺)h2n(CH2)4 CHNH 2 COOHH2n(CH2)5NH 2(赖氨酸)(尸胺)，(2)尿素的氨化，人和动物的尿中都含有尿素，在印染工业中尿素被用作印花糊料的填充剂和溶剂，所以印染废

15、水中含有尿素。尿素可以被许多微生物(尿素细菌)转化成氨，如尿嘧啶、尿嘧啶、解脲支原体等。尿酶co(NH2)22h2o-(NH4)2co 3-2nh 3c o 2h2o碳酸铵非常不稳定。(3)硝化作用，在好氧条件下，氨被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌转化为硝酸。硝化分两步进行：2nh33o2- 2hno2h2o619kJ(亚硝酸盐细菌)2hno 2-2hno 3 201 kJ(硝酸盐细菌)。亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌是需氧的，并且产生时间长(从10小时到几天)。(4)反硝化作用。反硝化作用的条件是硝酸盐(提供电子受体)、有机物(提供能量)和缺氧。该反应过程有三个结果：硝酸 氨硝酸 硝酸 硝酸反硝化，是环

16、境工程中最关心的，是硝酸盐在缺氧条件下还原成氮气的过程。在环境工程中，反硝化作用主要涉及：NO3-N2反硝化作用的意义：土壤中的反硝化作用会降低土壤肥力；污水生物处理的二沉池发生反硝化，产生的氮气会使池底沉淀污泥上浮，影响出水水质；水中的氮可以通过脱氮(生物脱氮)来去除。(5)固氮。在固氮微生物固氮酶的作用下，分子氮转化为氨，然后合成有机氮化合物，这就是固氮。固氮微生物：细菌(根瘤菌、固氮菌等)。)和蓝细菌固氮酶N2 6e- 6H nATP 2NH3 nADP nPi固氮酶对O2敏感，所以需氧固氮菌在体内形成独特的保护机制来保护固氮酶的活性。(6)氨的同化。生物生长需要从外界获得氮营养，即同化。植物或微生物的氮元素可以来自氨化或固氮产生的氨；另一