植物的光形态建成与运动

1、第九章 植物的光形态建成与运动,这种以光作为环境信号，调节细胞生理反应，控制植物发育的过程称为植物的光形态建成称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。,图 模式植物拟南芥的光控发育的若干事例 发育的很多方面是由光敏色素（PHY），隐花色素（CRY），和向光素（PHOT）单独或互相联合作用来调控的。,图 玉米（A和B）与四季豆（C和D）幼苗在光下（A和C）以及暗中（B和D）的生长。 玉米的白化症状:缺绿、叶面积减小、叶片无法展开。 四季豆白化症状:缺绿、叶面积减小、下胚轴伸长、顶端弯钩仍然弯着。,黄化苗的作用,在蔬菜生产中，黄化植株组织分化差、薄壁细胞多、

2、机械组织不发达，用遮光或培土的方法来生产韭黄、蒜黄、豆芽菜、葱白、软化药芹等。 日本的水稻机械化育秧中，通常要在播种后的24天中，对幼芽(苗)进行遮光处理，使秧苗伸长，以利机械栽插。,光质对生长的影响,不同波长的光对生长的作用各不相同,植物含有各种色素，它们可吸收不同波长的光。 植物生长在远红光下与生长在暗处相似，也呈现黄化现象 兰紫光则抑制生长，阻止黄化并促进分化。 植株在夜间比白天伸长快些。,高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长,b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。,光受体,光化学定律

3、认为，光要引起一定的作用，首先必须被吸收。植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外，还含有一些微量色素。 能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素被称为光受体(photoreceptors)。 光敏色素(phytochrome，Phy) 蓝光受体：隐花色素(cryptochrome,cry) 向光素（phototropin,phot) 紫外光-B受体(UV-B receptor)。,黑暗中生长的幼苗,光下生长的幼苗,第一节 光敏色素与光的形态建成,一.光敏色素的发现和分布,(1)光敏色素的发现 光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应，参与光形态

4、建成等生理过程的色素蛋白。 1952年，博思威克(H.A.Borthwick)等发现莴苣种子的发芽可被红光促进，但远红光又能抵消红光的作用。 植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。,(2)光敏色素的分布 一切能进行光合作用的植物 各种器官组织中，尤其是分生组织和幼嫩器官中含量较高。 细胞器:质膜、线粒体、质体和细胞质中。 黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50100倍。,(1)化学性质 一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。 生色团具有独特的吸光特性。 光敏色素的提取较难。 含量极

5、低 易被蛋白酶降解 易受叶绿素的干扰,二.光敏色素的化学性质和光化学转换,(2)构型与定位 吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm) ，生理钝化型。在黄化苗中仅存在Pr型。 吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的730nm) ，生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。,(3)光敏色素的吸收光谱,在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。,Pfr在光敏色素总量(Ptot=Pr+Pfr)中占有一定的比例(Pfr/Ptot)，这个比例在饱和远红光下为0.025,在饱和白光下约为0.6，当Pfr/Ptot比值改变时，即可以引起植物体内很显著的生理变化。

6、,判断一个光调节的反应过程是否以光敏色素作为其中光敏受体的实验标准： 如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光受体就是光敏色素。,(4)光敏色素的类型及其基因 光敏色素(P) 光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在被光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。 光敏色素(P) 光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为P的1%2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中P被选择性降解，因而P虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。,三、光敏色素的生理作用 从调节种子的萌发到幼苗的生长；,已知

7、有200多个反应受光敏色素调节 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等,隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVA receptor)。它是吸收蓝光(400500nm)和近紫外光(320400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。 隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰(通常在450、420和480nm左右)，在近紫外光区有一个峰(通常在370380nm),大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应

8、的实验性标准。 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。,图 燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱,第二节、蓝光受体和蓝光反应*,隐花色素的作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物(cryptogamae)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类的水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。 隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。 一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止

9、黄化并促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，使秧苗长得较健壮。 在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。 此外，在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用，然而与光敏色素调控的反应不同，蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长的光照所逆转。,紫外光B受体* 紫外光B受体是负责吸收280320nm波长紫外光(UV-B)，以引起光形态建成反应的光敏受体。 紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。 近年来由于氯氟代烃(chlorofluorocarbous)的增多引

10、起了大气中臭氧层的破坏，导致到达地面的UV-B增加，因而UV-B辐射增加对植物的影响，以及对此的生理响应已引起人们的关注。,光敏受体的作用模式*,光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下： 光首先被光敏受体接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。 然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光B受体，接收光信号后究竟通过何种途径与反应?最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚，以下仅介绍光敏色素的作用模式。 关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说与基因调节假说。,1.膜作用假说 由亨德里克斯(Hendric

11、ks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。 光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。 膜作用假说的一些间接证据(无论是在活体还是在离体状况下，Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上)。 (1)从经红光照射的燕麦幼苗中分离出的线粒体上可测定出有较高含量的Pfr存在，而未经红光照射的线粒体上没能测到Pfr的存在，这表明光活化的Pfr与线粒体被膜结合。 (2)当用能分解表面附着蛋白的蛋白酶处理时，发现蛋白酶不能去除线粒体膜上的Pfr，而且膜上的Pfr能光逆转地调节线粒体的某些功能，这进一步表明Pfr与膜的结合不是

12、随机的表面粘合。,(3)活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。 巨大藻(Nitella)在照光后1.7秒就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。 一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于K+快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。 光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起K+的流动，最终引起小叶运动。,光敏色素调控着细胞内的Ca2+的输导系统 光可诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动。给转板藻照射30秒红光后，可检测到在3分钟内转板藻体内Ca2+积累速度增加210倍。这个效应可被照射红光后立即照射30秒

13、远红光全部逆转。 叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。 根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链： 红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+浓度增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动。,2.基因调节假说 光敏色素诱导的膜电势变化、离子流动、叶绿体转动等反应可以在数分钟内迅速完成，但对于多数被光敏色素诱导的生理过程来说，这需要较长的时间。例如种子萌发、花的分化与发育、酶蛋白的合成等，这些都要涉及基因的转录与蛋白质的翻译

14、。 光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。 基因调节假说最早由莫尔(Mohr，1966)提出，越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控，其中关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHC的基因cab表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。,关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式,rbcS和cab都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。 红光照射时，使Pr转变成Pfr，引起一系列的生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。 活化的调节蛋白转移

15、至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light regulated element，LRE)相结合，转录就被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHC蛋白的生成。 新生成的SSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基LSU结合，组装成Rubisco全酶。 而LHC进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上的PS复合体的组成。,第三节 植物的运动 器官的位置变化就称为植物运动(plant movement)。 高等植物的运动可分为： 向性运动(tropic movement) 感性运动(nastic movement),一、向性运动,向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激

16、所引起的定向运动。 根据刺激因素的种类可将其分为 向光性(phototropism)、 向重性(gravitropism)、 向触性(thigmotropism) 向化性(chemotropism)等。 并规定: 对着刺激方向运动的为“正”运动， 背着刺激方向运动的为“负”运动。,植物的向性运动一般包括三个基本步骤： (1)刺激感受(perception)，即植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激； (2)信号转导(transduction)，感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号； (3)运动反应(motor response)，生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出向性运动。 所有

17、的向性运动都是生长运动，都是由于生长器官不均等生长所引起的。,(一)向光性,植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性 对高等植物向光性而言 植物茎叶有正向光性 植物根有负向光性 植物的向光性 以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。 生长旺盛的向日葵等植物的茎端还能随太阳而转动。 向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性。,对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360380nm紫外光，峰值约在370nm。 从作用光谱推测，其光受体为蓝光受体。 传统的观点认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。 乔罗尼-温特(Chol

18、odny-Went,1928)假说的主要观点:植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。,温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。,以向日葵为材料(表)的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高。,向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。 生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生

19、长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。 另有试验表明生长抑制物质能改变表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。,拟南芥突变体的向光性和向重性反应,A.研究向光性和向地性的实验装置示意图，将装有琼脂培养基的透明盒用罩子遮光，仅从一侧给予光照， g、L分别表示重力和光的方向； B.野生种，具有正常的向光性和向地性，根生长受光照和重力两方面影响，表现为向背光侧下斜生长； C.缺乏向重性反应的突变性(aux1)，根背光横向伸长，具有负向光性； D.缺乏根向光性的反应的突变体(rpt1)，根仅向重力生长，不表现负向光性，而胚轴具有正向光性。,水稻根的负向光性,王忠等用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的

20、水稻等，并以单侧光照射根，也观察到根具有负向光性，即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60)。 根具有负向光性，且负向光性与向重性的控制机构相互独立存在。,光照对水稻种子根生长的影响 光从右侧向左侧照射，右侧为近光侧。1.播后第2天；2.播后第3天；3.断光对根生长的影响，12小时光照，12小时断光。,植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。 种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不管所处的位置如何，总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向的生长称正向重性(positive gravitropism),逆着重力作用方向的生长称负向重性(negativ

21、e gravitropism)。 向重性的意义 根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。,(二)向重性*,对重力的感受只限于生长器官的某些部位 如离根尖约1.52.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。 此外，禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。这是一种非常有益的生物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。,向重性反应一般不受光的影响，但受温度与氧浓度的影响。温度高、氧气

22、充足时，反应时间短。 植物对重力的反应，受重力加速度、重力方向和持续时间的影响。在地球上，重力加速度和重力方向是恒定的，因而向重性反应主要受持续时间影响。 通常把植物从感受重力刺激到出现生长反应所需的时间叫反应时间，从感受刺激到引起反应的最短时间称为阈时(prese ntation time)。 一般情况下，幼苗的根或茎的阈时为210min，反应时间约为1560min。将幼苗先平放一段时间(大于阈时)，诱导向重性反应，然后在没发生外观弯曲生长前返回原状，若干时间后，幼茎或根尖仍会稍稍弯曲生长。,1.根的向重性 1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。 Cholodny-Went生

23、长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。,根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。 根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。 平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。,柱细胞构造及淀粉体受重力的移动若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g)放置，细胞中的淀粉体向g方向沉降，其结果右侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比左侧细胞大,根向重性反应在柱细胞中的信息感受与

24、传导 根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下(图)：(1)根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为“重力感受”；(2)淀粉体的沉降触及内质网，使Ca2+从内质网释放；(3) Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM)；(4) Ca2+-CaM复合体激活质膜ATPase；(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输。,许多实验指出Ca2+对IAA运输及分布起重要作用。 玉米根冠部预先用Ca2+螯合剂EDTA处理后，重力影响IAA极性运输的现象会随之消失，但若在根横放前先用Ca2+处理根冠，IAA极性运输则恢复。 当把含

25、有Ca2+的琼脂块置于垂直方向放置的玉米根冠一侧时，根会被诱导转向放琼脂块的一侧而弯曲生长。 当测定重力对放射性Ca2+在根冠中运输的影响时发现，放射性Ca2+更多地运到受重力刺激的下侧。,图 根在向重性反应中Ca2+和生长素的重新分布 A.根尖方向与重力方向平行； B.根尖方向与重力方向垂直。,Ca2+和生长素在根向重性过程中分布的模式 IAA在地上部合成，经维管束系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。 然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长。 但当

26、根处于水平方向时，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。 Ca2+还增强IAA进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。 这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的“运动反应”。,2.茎的负向重性,茎的负向重性反应机理可能与根的向重性机理大体相似。 地上部分弯曲部位就是重力感受部位。谷类作物的重力感受中心可能是节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞，以及叶鞘基部含叶绿体的细胞，感受重力的受体是淀粉体或叶绿体。 淀粉体或叶绿体在细胞内的位置，会因茎的倒伏而很快发生变化。 淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网，促进Ca2+的释

27、放。 胞液内Ca2+浓度的增加促进一系列的反应，并引起生长类激素的不均等分布。与茎的负向重性有关的激素可能有IAA及GA。 这二种激素均能促进细胞伸长生长。,以玉米苗为例，在处理3分钟后中胚轴发生IAA不对称分布，下侧的IAA浓度高于上侧；5分钟后中胚轴开始表现向上弯曲生长。显然这种弯曲生长不是细胞分裂，而是细胞伸长所致。 横放处理后燕麦茎及叶鞘中的IAA不均匀分布更为显著，下侧IAA浓度比上侧高1.5倍；横放后IAA含量比对照(垂直)增加7倍。这种差异可能来自于结合态IAA的水解，因为在燕麦叶鞘基部与氨基酸结合的IAA含量很高。横放处理也能影响燕麦叶鞘基部GA的分布：即上侧含有的GA主要为结

28、合态，而下侧含有的GA多为游离态。测定横放处理后在燕麦茎内放射性GA的分布，得到与上述相似的结果。 由此看来，茎的负向重性反应是茎平躺后，生长素和GA在茎中的不均等分布引起的，即下侧有效浓度高，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲。,(三)其它向性*,1.向触性 是生长器官受单方向机械刺激引起运动的现象。 许多攀缘植物，如豌豆、黄瓜、丝瓜、葡萄等，它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行回旋运动，当卷须的上端触及粗糙物体时，由于其接触物体的一侧生长较慢，另一侧生长较快，使卷须发生弯曲而将物体缠绕起来。 其可能机理是，卷须某些幼嫩的部位表皮细胞的外壁很薄，原生质膜具有感触性，容易对外界机械刺激产生反

29、应。当这些细胞受到机械刺激后，质膜内外会产生动作电位，并以0.04cms-1左右的速度在卷须的维管束或共质体中传递。 推测，在动作电位传递的过程中质膜的透性被改变，从而影响离子、水分及营养物质的运输方向和数量，最终使接触物体一侧的细胞膨压减少，伸长受抑，而其背侧细胞膨压增加，伸长促进，产生卷须的卷曲生长。也有人认为，向触性反应是卷须受机械刺激，引起生长素不均匀分布，背侧IAA含量高，促进生长所致。,2.向化性 是化学物质分布不均匀引起的生长反应。 根的生长有向化性。根在土壤中总是朝着肥料多的地方生长。深层施肥的目的之一，就是为了使作物根向土壤深层生长，以吸收更多的肥料。 根的向水性(hydro

30、tropism)也是一种向化性。 香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下茎在水肥充足的地方生长较为旺盛的这个生长特点。 高等植物花粉管的生长也表现出向化性。花粉落到柱头上后，受到胚珠细胞分泌物(如退化助细胞释放的Ca2+)的诱导，就能顺利地进入胚囊。,二、感性运动,感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。 感性运动多数属膨压运动(turgor movement)，即由细胞膨压变化所导致的。 常见的感性运动：感夜性(nyctinasty) 感震性(seismonasty) 感温性(thermonasty),含羞草,1.复叶叶柄 2.小叶叶柄 3.叶褥,(一)感夜

31、性*,感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。 一些豆科植物，如大豆、花生、合欢和酢浆草的叶子，白天叶片张开，夜间合拢或下垂，其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。 如合欢的叶片是二回偶数状复叶，它有两种运动方式，一是复叶的上(昼)下(夜)运动，二是小叶成对的展开(昼)与合拢(夜)运动。 在叶枕和小叶基部上下两侧，其细胞的体积、细胞壁的厚薄和细胞间隙的大小都不同，当细胞质膜和液泡膜因感受光的刺激而改变其透性时，两侧细胞的膨压变化也不相同，使叶柄或小叶朝一定方向发生弯曲。,图 小叶基部结构的示意图。白天，叶基部上侧细胞吸水，膨压增大，小叶平展；而晚上，上侧细胞失水，膨压降低，小叶上举

32、。,小叶基部膨压的变化是由K+进出上侧细胞引起的，研究发现合欢小叶基部K+浓度很高，可达0.5molL-1。 当环境条件变化时，如断光，上侧细胞失去K+，这些K+可渗出至质外体。 与此同时，Cl-也随伴K+一起转运，从而引起上侧细胞失水，膨压降低，小叶合拢。 当恢复光照后，渗出至质外体的K+与Cl-被上侧细胞重新吸收，引起细胞吸水，膨压增加，又使小叶平展。 在此过程中光敏色素可能参与了膜的透性调节。 此外，三叶草和酢酱草的花以及许多菊科植物的花序昼开夜闭；月亮花、甘薯、烟草等花的昼闭夜开，也是由光引起的感夜运动。 感夜运动可以作为判断一些植物生长健壮与否的指标。 如花生叶片的感夜运动很灵敏，健

33、壮的植株一到傍晚小叶就合扰，而当植株有病或条件不适宜时，叶片的感夜性就表现得很迟钝。,(二)感震性*,这是由于机械刺激而引起的植物运动。 含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。 有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。 它还对热、冷、电、化学等刺激作出反应，并以13cms-1(强烈刺激时可达20cms -1 )的速度向其他部位传递。 另外，食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。,那么，刺激感受后转换成什么样的信号会引起动作部位的膨压变化呢?有两种看法。 一种认为是由电信号的传递，诱发了感震性运动，含羞草的小叶和捕虫植物的触毛接收刺激后，其中的感受刺激的细胞的膜透性和膜内外的离子浓度会发生瞬间改变，即引起膜