海洋生物学讲义

1、海洋生物学讲义上海海洋大学水产与生命学院按生态类型分：浮游动物、底栖动物、游泳动物海水中可溶性物质的含量用表示，称为盐度海水热容量：1摩尔物质温度升高（降低）1度时所吸收（释放）的热量海洋环境问题：人类利用海洋环境不当、人为排污海洋环境污染、海洋生物多样性下降及资源衰竭、海洋生境破坏及生态失衡、有害赤潮、全球环境变化及效应问题 厄尔尼诺、拉尼娜现象赤潮：一种有害的海洋生态学现象，特定环境条件下，海洋某些浮游植物、原生动物或细菌爆发性增殖或高度聚集造成水体变色人类活动对生物适应性的影响：海洋污染带来的生物学效应（损害生物资源，危害人类健康）、物种多样性下降（过度商业捕捞和人为污染）、外来物种入侵

2、（船底携带、压舱水、人为引进）、赤潮发生过程中赤潮生物的演替现象藻类主要特征：1. 藻类是低等植物，分布广，绝大多数生活于水中 。2. 个体大小相差悬殊，小球藻 3-4m ，巨藻长 60m。3. 具叶绿素，能进行光合作用的自养型生物 (autotrophic- plant)。4. 没有真正的根、茎、叶的分化，又称叶状体植物。5. 繁殖器官简单，以单细胞的孢子或合子进行繁殖，无胚，又叫孢子植物 (spore plant)。 总之，藻类是无胚而具叶绿素的自养叶状体孢子植物。藻类的繁殖方式可分为3种：n 营养繁殖（vegetative reproduction）n 无性繁殖(asexual prop

3、agation) n 有性繁殖(sexual propagation) 营养繁殖：不经过任何生殖细胞（配子或者孢子）而进行的繁殖方式。养料充足、温度适合环境中进行。 细胞分裂、群体破碎、藻丝体断裂无性（孢子）繁殖： 通过产生不同类型的孢子来进行繁殖。产生孢子的母细胞叫孢子囊，孢子不需要结合，一个孢子可长成为一个新的植物体 孢子类型：游动孢子、静孢子、厚壁孢子（休眠孢子）有性繁殖：通过生殖细胞（配子）的结合形成合子，合子萌发（经减数分裂）形成新的植物体，或由合子产生孢子，再由孢子萌发成新个体。 配子形成合子，有四种类型：同配生殖；配子的形态和机能相同，没有性分化不明显。 异配生殖；一种是生理的异

4、配生殖，参加结合的配子形态上并无区别，但交配型不同，只有不同交配型的配子才能结合。另一种是形态的异配生殖，参加结合的配子形状相同，但大小和性表现不同。卵配生殖；卵配生殖。相结合的雌雄配子高度特化，其大小、形态和性表现都明显不同，成为卵和精子。 接合生殖：是静配子接合，即静配同配生殖。它由两个成熟的细胞发生接合管相接合或由原来的部分细胞壁相结合，在接合处的细胞壁溶化，两个细胞或一个细胞的内含物，通过此溶化处在接合管中或进入一个细胞中相接合而成合子。这种接合生殖是绿藻门接合藻目所特有的有性生殖方法。 生活史（生活周期）： 指某种生物在整个发育阶段中所经历的全部过程，或一个个体从出生到死亡所经历的各

5、个时期。 藻类生活史分4种类型（根据生殖类型）：n 营养生殖型； 蓝藻、裸藻n 无性生殖型（孢子生殖型） ； n 有性生殖型：单相型，双相型； n 无性和有性生殖混合型：无世代交替，有世代交替。在有世代交替的生活史中，如果配子体和孢子体的形态结构上基本相同的，称为同形世代交替，如石莼Ulva、刚毛藻Cladophola；如果配子体和孢子体的形态和结构不相同的，称为异形世代交替。如萱藻Scytosiphon、海带Laminaria和裙带菜Undaria等，前者配子体占优势，后两者孢子体占优势。 海带的生活史有明显的世代交替.孢子体成熟时,在带片的两面产生单室的游动孢子囊,游动孢子囊丛生呈棒状,

6、孢子母细胞经过减数分裂及多次普通分裂,产生很多单倍侧生双鞭毛的同型游动孢子.孢子落地后立即萌发为雌,雄配子体.雄配子体是十几个至几十个细胞组成分枝的丝状体,其上的精子囊由1个细胞形成,产生1枚侧生双鞭毛的精子,构造和游动孢子相似.雌配子体是由少数较大的细胞组成,分枝也很少,在24个细胞时,枝端即产生单细胞的卵囊, 内有1枚卵.成熟时卵排出,附着于卵囊顶端,卵在母体外受精,形成二倍的合子.合子不离母体,几日后即萌发为新的海带. 海带的孢子体和配子体之间差别很大,孢子体大而有组织的分化,配子体只有十几个细胞组成.这样的生活史称为异形世代交替紫菜生活史紫菜的一生由较大的叶状体（单倍体配子体世代）和微

7、小的丝状体（双倍体孢子体世代）两个形态截然不同的阶段组成。叶状体行有性生殖，由营养细胞分别转化成雌、雄性细胞，雌性细胞受精后经多次分裂形成果孢子，成熟后脱离藻体释放于海水中，随海水的流动而附着于具有石灰质的贝壳等基质上，萌发并钻入壳内生长。成长为丝状体。丝状体生长到一定程度产生壳孢子囊枝，进而分裂形成壳孢子。壳孢子放出后即附着于岩石或人工设置的木桩、网帘上直接萌发成叶状体。此外，某些种类的叶状体还可进行无性繁殖，由营养细胞转化为单孢子，放散附着后直接长成叶状体。单孢子在养殖生产上亦是重要苗源之一。海洋贝类繁殖类型：卵生型：极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到海

8、水中，精子和卵子在海水中发育变态形成一个个体。幼生型：某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中继续发育形成一个个体。如：蚌、密麟牡蛎卵胎生型：极大多数腹足纲，往往有交尾活动，母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十个受精卵，受精卵在卵袋、卵块内孵化发育，变态形成个体后在离开。与胎生的区别，幼体自己吸收营养（卵黄）受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。 卵裂形成的细胞，称为分裂球或卵裂球（blast onere）。卵裂与一般细胞分裂不同： 是一系列迅速的细胞分裂;卵裂时细胞不会生长，只是被分割成很多小细胞;每次分裂之后，卵裂球未及长大，又开始新的分裂。卵

9、裂类型：1.完全卵裂：卵裂面将受精卵完全分开，卵裂球大小相差不多，一般少黄卵（均黄卵）都为全裂。中量端黄卵也进行全裂，但动、植物极卵裂球大小相差较多，如多数两栖类、肺鱼。卵裂是有规律地按一定形式进行，在32细胞前细胞多成倍增加，其后渐不规则。全裂类型较多.根据卵裂时分裂成的卵裂球大小可以将完全卵裂分为：1.1均等卵裂(equal cleavage) 卵黄少,分布均匀, 卵裂时形成的卵裂球大小相等,如文昌鱼。 1.2 不等分裂（unequal cleavage）卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。2. 不完全卵裂（partial cleavage） 分裂只限于卵的表面者。多

10、黄卵进行这种卵裂，由于卵含大量卵黄，卵裂面不能通过整个卵，卵裂仅在卵的细胞质部分进行。 2.1 盘裂（discal cleavage） 卵裂仅在动物极的胚盘（blastoderm）上进行，胚盘下的大量卵黄部分不分裂,如软体动物中的头足类（乌贼）、软骨鱼、硬骨鱼、爬行类和鸟类。2.2 表面卵裂（peripheral cleavage） 分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。 卵黄集中于卵的中央，最初几次卵裂只是细胞核在卵黄里的原生质岛中进行，细胞核达到一定数目、进入卵黄四周的卵质中，在表面继续进行分裂根据卵裂球排列形式，完全卵裂又可以分为主要有：辐射型卵裂，如棘皮动物、文昌鱼；螺旋卵裂，如部分软体动物

11、、多毛类环形动物；两侧对称型卵裂，如海鞘；不规则型卵裂，有些卵最初是螺旋型，以后又改为两侧对称型，如某些环节动物；有的卵裂程序不规则，初期的卵裂球的分裂即不同步，出现了3细胞期，如大多数哺乳动物。哺乳动物卵裂至1664细胞期，形成多细胞实心球体，为典型的桑椹胚。 贻贝的胚胎发育担轮幼虫：为海产环节动物和软体动物的个体发育过程中的幼虫期。外形略似陀螺，在“赤道”处常有口前纤毛环轮（前担轮）和位于口后的口后纤毛环轮；顶端还常有成束的纤毛。体内是原肾管和原体腔。在海水中营漂浮生活，后经变态形成成体面盘幼虫：软体动物海产间接发育种类的第二幼虫期，由担轮幼虫发育而来。通常为担轮幼虫胚体顶端细胞加厚，呈椭

12、圆盘状，形成面盘。其四周细胞被有纤毛，并形成贝壳D型幼虫（直线铰合幼虫）：胚体两侧覆盖2片透明的贝壳，在背部直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，形成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。鱼类的性周期：鱼类达到性成熟后，性腺周期发育，此发育周期就是性周期。配子的结构与配子的发生精子的形态头部：精子的头部是激发卵子和传递遗传物质的部分，其头部形态各种鱼类各不相同，其中硬骨鱼类精子的头部为圆球形。精子头部主要由顶体和细胞核（精核）组成。其中顶体位于头部的最前端，实际上是一个大溶酶体，其中含有大量的溶酶体酶，在受精过程中可将其溶酶释放到精卵接触处，可促进精子入卵，所以精子的顶体在精子入卵过程中起着重要作用

13、。硬骨鱼类精子的头部无顶体，这与硬骨鱼类卵膜有卵膜孔有关。 颈部：精子的颈部很短，位于头尾之间，其中央有中心粒，周围有九条纵行的粗纤维延续至尾部（中段、主段），颈部极易断裂，当精子入卵后颈部断裂，头尾分离。 尾部：分为中段、主段和末段。中段较短，中央是轴丝，轴纤丝横切面的微管排列是92式，即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的9组微管二联体。轴丝外有螺旋线粒体鞘，为精子运动提供能量；主段较长，轴丝外无线粒体鞘；末段仅有轴丝，外围有质膜。精子的发生精子是在精巢内形成的，其形成过程要经过以下三个时期：1、增殖期：是指原始生殖细胞（精原细胞）经过有丝分裂不断增加其数量，并进一步

14、分裂成初级精母细胞的过程。精子的发生是在精小叶的精小囊内进行的，精小囊内的精原细胞经有丝分裂形成两个新的精原细胞，其中一个与原来的精原细胞相同，暂不分裂，而贮存下来，但仍具有分化能力，留做种用；另一个则连续经过四次有丝分裂形成16个初级精母细胞。 2、生长期：初级精母细胞形成后，需要经过一个很长的生长期才能发育成熟，这个时期相当于鱼苗形成后至性成熟这个阶段。在生长期内，初级精母细胞将不断吸收大量的营养物质，增加细胞内的营养贮存，并将其同化为细胞本身的原生质，因此细胞体积不断增大。细胞核内DNA不断进行复制，染色质逐渐转变成粗大的染色体，使初级精母细胞不断发育成熟进入成熟期。 3、成熟期：此期的

15、主要特征是初级精母细胞连续进行两次成熟分裂。初级精母细胞经过上述生长期进入成熟期后，就开始了成熟分裂过程。这一时期初级精母细胞要连续进行两次成熟分裂过程，第一次成熟分裂为减数分裂，这一次分裂过程中染色体不纵裂，而平均分配到新形成的两个次级精母细胞中，所以次级精母细胞的染色体为单倍体，数量减半。然后次级精母细胞再进行第二次成熟分裂，形成两个更小的精子细胞。这次分裂为普通的有丝分裂，其单倍体经过纵裂而分离，并平均分配到两个精子细胞中，所以，精子细胞的染色体数目与次级精母细胞一样，仍为单倍体。 精子细胞变形形成精子的过程在这一时期，精子细胞不再分裂，但其形态却发生一系列复杂的变化。首先是核浓缩，高尔

16、基体移向核的前部形成顶体。两个中心粒移向核的后部并发出轴丝形成尾部的中轴，线粒体移向尾部中段形成螺旋膜包绕尾部中轴，即由一个圆小的精子细胞变成一个具有鞭毛的精子成熟系数 成熟系数是指性腺重量和鱼体重量(或去内脏后的体重)的百分比，是衡量性腺发育的主要指标，其计算公式为： 成熟系数=性腺重/体重（去内脏后的体重）100 一般来说，成熟系数越高，性腺发育越好。 鱼类的生殖方式有卵生、卵胎生和胎生三种类型鱼类的受精方式有两种，极大部分卵生鱼类行体外受精，亲体分别把精卵排入水中；少数卵生鱼类如一些鲨、鳐类行体内受精，而所有卵胎生和胎生鱼类则行体内受精鱼类的性比是指雌雄比例。 鱼类一般为雌雄异体,许多鱼

17、类在外形上难以区别性别，但是有很多鱼类能够凭借外部特征来辨别雌雄，这就是所谓的雌雄异形。雌雄异形通常由第一性征与第二性征所决定，前者主要指与繁殖活动有直接关系的特征，例如雄孔雀鱼臀鳍前端变异的交配器；后者主要指与繁殖活动无直接关系的特征，例如许多鱼在生殖季节出现鲜艳色彩,很多金鱼在生殖季节所出现的珠星(追星)。个体大小,多数鱼同龄者雌性比雄性大 性逆转 性成熟前为一种性别，性成熟后为另一种性别。黄鳝是最典型的例子。石斑鱼类也有同样现象，幼鱼到性成熟期为雌性，以后就转变为雄性。鱼类发育阶段的划分及变态 从仔鱼孵出起以至衰老的整个胚后阶段可划分为下列发育时期： 1、仔鱼期 当鱼苗从卵膜孵出，开始在

18、卵膜外发育，进入仔鱼期。此期是由内源营养转变为外源营养的时期，包括两个分期：前仔鱼期 从孵出到卵黄囊吸收完毕。此期鱼体依靠卵黄营养，不能主动摄食。 后仔鱼期 自卵黄囊吸收完毕开始，发育至具有一定数量的鳍条为止。此期是主动营养的早期阶段。2、稚鱼期 为鱼体形态结构迅速发育的时期。自鳍的发育完毕起，至鳞被发育完成为止。通常是指孵出不超过一个月的鱼体。3、幼鱼期 从稚鱼期结束，到具有一定的斑纹色彩，外形和成鱼相似为止。通常是指未达性成熟的当年鱼。4、未成熟期 从幼鱼期结束起，到性成熟为止。在此期中鱼体的形态结构与成熟鱼相同，仅性腺正处在发育中，尚未进行首次繁殖活动。 5、成鱼期 自性成熟起，鱼体己具

19、备生殖能力，在每年的一定季节进行生殖活动。不少种类具有第二性征。6、衰老期 进入此期的标志是性机能衰退，生殖力显著降低，长度生长极为缓慢。海水鱼类的变态 发育至某一时期时发生急剧的变化，改变成成鱼的形态，这称之为变态。比较显著的变态鱼类有下列几种： 鳗鲡的变态 鳗鲡目鱼类在仔鱼期要经过一个无色透明的柳叶状态阶段，经过变态后鱼体变成棍棒形。部分鲱形目鱼类也有类似变态。 鲽形目的变态 鲽形目鱼类在后仔鱼期之前是普通鱼左右对称的形态，当后仔鱼期终了时发生变态，头颅骨发生扭曲， 一侧的眼移到头顶乃至到达另一侧，鱼体变态成左右不对称的体形，最终口、齿、体色、鳍等左右均不对称。 洄游是鱼类的一种周期性、定

20、向性和群集性的迁徒运动。鱼类依靠洄游来寻找它在生活的某一时期所需要的特定环境。生殖洄游：鱼类生殖腺发育成熟的一定时期内，沿着一定的路线寻找产卵场所。由深海游向浅海和近海产卵，如大、小黄鱼。由海洋游向江河作溯河洄游，如鲥鱼、大马哈鱼等。由江河游向海洋作降海洄游，如鳗鲡。索饵洄游：鱼类以寻找食物为主所作的洄游。其路线、方向和时间受饵料生物波动的影响较大，不像生殖洄游那么稳定越冬洄游：越冬洄游是指离开摄食区到越冬区的行为。这发生在有越冬区的鱼类。鱼类进行越冬的目的为离开摄食区，到另一环境因子较佳且利于防御掠食者的地方。对洄游鱼类来说，这通常是产卵洄游的开端。例如草鱼在秋季结束摄食后，离开湖泊而聚集在

21、河下游的凹洞中。海洋动物生理研究鱼类与光、声、电的适应 对声音的反应听觉器官仅有内耳，由半规管、椭圆囊和球状囊，瓶状囊组成，主要是平听觉和平衡觉。硬骨鱼类的鲤形目鱼类具有特有的韦氏小骨，由前3块躯干椎的一部分演化而来，可将鳔内气体的振动传给内耳的淋巴系统，从而产生听觉。 鱼类只有内耳(inner ear)。体表不见耳痕。内耳(即膜迷路membranous laby rinth)中有听斑(macula)，能感受音响；有耳石(otolith)，能调节平衡。听嵴和听斑内耳各腔的内面，有感觉细胞，在壶腹内的感觉上皮形成听嵴，在椭圆囊和球囊内的感觉上皮称为听斑，其基本结构与侧线的感觉器相类似。耳石内耳腔

22、内由各囊的内壁分泌而成的固体，其成分为石灰质，表面有珐琅质。耳石的形状,大小因种类而异,并随年龄 的增加而增加,鱼体生长的继续,耳石也成层地增大,故可借耳石与其它构造相对照,研究鱼类的年龄和生长. 鲤形目鱼类的前3块躯椎的一部变化成为韦伯氏器。鳔的前端与韦氏小骨相连，3块小骨中的三脚骨和鳔壁相接触，另一端以舟骨通内耳的围淋巴腔。水内的声波可以引起鳔内气体同样振幅的波动，借韦氏小骨传导到内耳，从而产生类似于陆生脊椎动物的听觉鱼类内耳的重要机能之一是平衡作用.平衡的中心在内耳的上部,即椭圆囊和半规管. 如果切除椭圆囊和半规管,鱼就完全失去平衡,游泳时不能定向,但不影响听觉. 如果切除内耳的下部(球

23、囊),就不会引起平衡的失调. 内耳的另一重要作用是听觉, 鱼对外界的声响有一定的感觉和反应,一般能感觉较低频率的声波,不如高等脊椎动物发达.鱼类对声音的感觉主要与内耳下部球状囊瓶状囊综合体有联系,即听觉的产生主要在球囊里的听斑,瓶状囊内也有听斑能感受声波. 脊椎动物鱼类及水生两栖类特有的沟状或管状皮肤感觉器称为侧线，管内充满粘液，感觉器即浸润在粘液里。当水流冲击鱼体时，影响管内粘液，把外来刺激传给感觉细胞，再通过感觉神经纤维传至神经中枢。硬骨鱼类头部侧线管常埋在膜骨内。体侧管道每隔一定距离在侧线鳞上穿孔与外界相通，有听觉、感觉水流和定方位等功能。 侧线器官的主要作用: 1、感觉水流 这种装置一

24、般认为能察知低频率的振动，所以可以判断水波的动态、水流的方向、周围生物的活动情况以及游泳途中的固定障碍物(如河岸、礁石)等等。鱼类有此感觉能力，即使在昏暗中游动，也不至方向不明或与外物相撞。有人报道一种盲眼刺鱼能顺利捕食在它周围活动的小鱼，如果把这种刺鱼的侧线破坏，则捕食反应即行消失。 2、确定方位 在水环境时单凭视觉不能正确测得物体的方位,而侧线能协同视觉测定远处物体的位置。 3、辅助趋流性定向许多鱼体逆游游泳，即所得趋流性反应,鱼可以用抵销水流的速度作逆流游泳,而能停留在河中一定的位置,所以也可认为侧线是鱼类趋流性的辅助器官. 4、感受低频率声波海洋发光生物：自身具有发光器官、细胞（包括发

25、光的共生细菌），或具有能分泌发光物体腺体的海洋生物的统称。海洋中能发光的生物种类繁多，有浮游生物、底栖生物和游泳动物。它是化学发光的一种类型，是化学能转换为辐射能过程中放射出的可见光，因为散发的热量非常少，又称为冷光。 发光类型可分为细胞内发光和细胞外发光两类。海洋动物发光的生物学意义：一，诱捕食物，二，吸引异性，三，种群联系，四，迷惑敌人 利用光学原理隐蔽自身策略一皮肤里鸟嘌呤晶体反射光线，使鱼体具有金属色泽 策略二 腹部发光器大多数深海发光动物的腹部都具有发光器，当深海鱼腹部的发光器作用时,能模拟光线筛入水面时的粼粼波光,让从下方往上看的捕食者视觉混淆,达到迷惑敌人，保护自己的作用。 鱼类

26、的渗透压调节淡水鱼类海水硬鱼类海水软骨鱼类肾脏肾脏：鱼类主要的排泄器官，在发生上经过前肾和中肾两个阶段。前肾是鱼类胚胎时期的主要泌尿器官。绝大多数鱼类成体前肾退化，不具泌尿机能，残留部分称为头肾。中肾为鱼类成体的泌尿器官。包括：肾小管和肾小体。肾小管不按节排列。肾小体（马氏体）由肾小球囊（鲍氏囊）和肾小球（血管小球）组成。1、肾小管的重吸收，将过滤液中的水分、葡萄糖、氨基酸及有固离子钠、钙、镁、氯等大部分重吸收回血液。2、板鳃类的尿素是调节渗透压的重要因素，因此，它的肾小管有一段特殊部分，能收回尿素，同时盐分也大部分回收。肾脏的另一个重要作用是调节体内的渗透压，使之保持恒定。淡水环境下，外界渗

27、透压小，导致鱼体不断吸水。淡水鱼类有由数目众多的大型肾小体和肾小球组成的肾脏，当它们的体液和血液的浓度高于水环境时，肾脏能不断地排出尿液（体内过多的水分）。肾小管对水重吸收小,对盐重吸收强。 海水环境下，外界渗透压大，导致鱼体不断向外渗水。为适应环境，海产硬骨鱼类大量吞饮海水，同时，为防止体内失水，海产鱼类的肾小球多退化或完全消失。使排出与体液等渗的尿量减少。海产软骨鱼类利用尿素和氧化三甲胺维持体内的渗透压，其肾小管有很强的重吸收尿素和氧化三甲胺的能力。 每根鳃裂以鳃弓为支架，每一鳃弓对生两排鳃片，每一排鳃片有象梳齿状排列的鳃丝组成。鳃丝两侧排列着很多细小的片状突起，称为鳃小片。 盐腺部分鸟类

28、和爬行类所具有的排盐腺体。多位于眶部，分泌物的主要成分是氯化钠。 引种 就是将一种新作物品种从现有的分布区域或养殖区域人为地迁移到其他地区养殖的过程；也就是从外地引进本地尚未养殖的新的动植物种类、类型和品种。简单引种：由于生物本身的适应性广，以致于不需要改变遗传性就可以适应新的环境条件，或者是该生物原分布区域与引入地的自然条件差异较小，或引入地的生态条件更适合该生物的生长。驯化引种：新品种本身适应性很窄，或引入地的生态条件与原产地的差异太大，使该生物无法正常生长甚至死亡，需要经过一定的驯化，如：结合杂交、诱变、选择等改良生物的措施，逐步改变其遗传性使之适应新的环境，从而达到引进品种正常生长的目

29、的。驯化: 以改造某种生物野生性为目的，通过一系列实验措施，逐步改变其遗传性使之适应新的环境，从而在人工控制条件下正常生长的过程。引种驯化的意义 引种驯化是人工养殖作物的起源与演化的基础 扩大良种的养殖面积和延伸良种养殖界限 引种驯化是丰富并改变品种结构，提高生活质量的快速而有效的途径 引种驯化可为各种育种途径提供丰富多彩的种质资源海洋微生物【微生物的定义】包括细菌、病毒、真菌以及一些小型的原生动物等在内的一大类体形体微小、单细胞或个体结构较为简单的多细胞，甚至无细胞结构的低等生物的总称 【海洋微生物】以海洋水体为正常栖居环境的一切微生物。 三原界分类系统：古细菌, 真细菌, 真核生物【海洋病

30、毒】 生活于海洋环境中仅含有核酸物质（DNA或RNA），寄生于活细胞中的一类不具备细胞形态的微生物。基本特征：（1）没有细胞结构；（2）只含有DNA或RNA和蛋白质外壳 ；（3）缺乏酶系统；（4）严格的细胞内寄生性，在特定活细胞内寄生。海洋病毒 根据其宿主种类分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒(即噬菌体)。噬菌体】是感染细菌、真菌、放线菌或螺旋体等微生物的病毒的总称，因部分噬菌体能引起宿主菌的裂解，故称为噬菌体。根据噬菌体与宿主细胞的关系可分为烈性噬菌体和温和性噬菌体。【烈性噬菌体】凡侵入细胞后，进行营养繁殖，导致细胞裂解的噬菌体称烈性噬菌体。【温和性噬菌体】噬菌体侵入细胞后，与宿主细胞 DNA

31、 同步复制，并随着宿主细胞的生长繁殖而传下去，一般情况下不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称温和性噬菌体。但在偶尔的情况下，如遇到环境诱变物甚至在无外源诱变物情况下可自发地具有产生成熟噬菌体的能力。 噬菌体的增殖步骤 5步温和性噬菌体 整合在细菌基因组中的噬菌体基因组称为前噬菌体(原噬菌体）（prophage），带有前噬菌体基因组的细菌称为溶源性细菌（lysogenic bacterium）。前噬菌体偶尔可自发地或在某些理化和生物因素的诱导下脱离宿主菌基因组而进入溶菌周期，产生成熟噬菌体，导致细菌裂解。温和噬菌体的这种产生成熟噬菌体颗粒和溶解宿主菌的潜在能力，称为溶源性（lysogeny）。 溶源性

32、细菌有两个重要特性: (1)免疫性：原噬菌体产生一种阻遏蛋白，抑制同类噬菌体DNA的复制，因而能抵抗同类噬菌体的超感染。阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同样能阻遏进入溶源菌的其他同型噬菌体的基因组，使其不能在该细胞内复制，因此溶源性菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。(2)可诱导性（溶源细胞的诱发裂解）：自发几率极小（万分之一）。用某些适量理化因子，如紫外线或各种射线，化学药物中的诱变剂、致畸剂、致癌物或抗癌物、丝裂霉素C等处理溶源性细菌，都能诱发溶源细胞大量裂解，释放出噬菌体的粒子。溶源性细菌的复愈 溶源性细菌有时消失了其中的前（原)噬菌体，变成了非溶源细胞，这时既不发生自发裂解，也

33、不发生诱发裂解，称为溶源细胞的复愈或非溶源化，这样的菌株称为复愈菌株(curing strain)。海洋细菌只在海洋中生活与繁殖的、不含叶绿素和藻蓝素的原核单细胞生物。螺旋菌螺旋不满1圈称为弧菌(vibrio)，满26环称为螺旋菌(spirllum)，旋转周数在6环以上的称为螺旋体(spirochaeta)。 革兰氏染色法及分类细菌在海洋中分布广、数量多，是海洋微生物中最重要的成员。其数量分布特点是：平面分布：近海区的细菌密度较远洋区大，尤以内湾和河口区最大。沿岸地区由于营养盐丰富，适合细菌繁殖。随着离岸距离增加，海洋细菌密度递减。垂直分布：表层海水和水-底泥界面处的细菌密度较深层水大，底泥中

34、的细菌密度一般较海水中大，泥土底质中的细菌密度一般高于沙土底质。在海洋调查中，有时发现某水层中的细菌数量剧增，出现不均匀的微分布现象。这种现象主要是由于海水中可供细菌利用的有机物质分布不均匀所引起，一般在之后常伴随着细菌数量的剧增。例如：赤潮海洋细菌的生理特性嗜盐性，嗜冷性，嗜压性，低营养性，趋化性与附着生长，多形性，发光性。极端环境(extreme environment)是指高等动植物不能生长，大多数微生物不能生活的高温、低温、强酸、强碱、高盐、高压、高辐射、缺氧等特殊环境。在这些环境中生活着能适应极端条件的微生物，如嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌、耐辐射菌、厌氧菌等，它们

35、被称为极端环境微生物，多数属于古细菌#了解几种海洋极端细菌，并了解其耐极端环境的原理。【放线菌】介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类多核单细胞的丝状原核生物。放线菌的结构，菌丝分类，繁殖方式【抗生素】是由微生物（包括细菌、真菌、放线菌属）产生、能抑制或杀灭其他微生物的物质。弗莱明（AlexanderFleming，18811955） 蓝细菌(Cyanobacteria)旧名蓝藻或蓝绿藻，是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素a（但不形成叶绿体）、能进行产氧性光合作用的大型原核微生物。蓝细菌可分为单细胞和丝状体两大类。【异形胞】是存在于丝状体蓝细菌中的较营养细胞稍大，色浅、壁

36、厚、位于细胞链中间或末端，且数目少而不定的细胞。 蓝细菌固N原理共生固氮微生物是指能与宿主植物形成特定固氮组织结构的一类微生物。它们彼此生活在一起，植物向微生物提供光合产物供微生物固氮需要，微生物则向植物提供氮素营养地衣：蓝细菌与真菌共生体螺旋藻是蓝细菌的一种，曾被认为是“20世纪最理想的保健品”，“最安全的保健食品”。海洋真菌具有真核结构、能形成孢子、营腐生或寄生生活的海洋生物。包括海洋酵母菌和海洋霉菌。海洋细菌在海洋生态中的作用海洋碳循环海水中的碳以多种形式存在：溶解性无机碳(DIC),溶解有机碳（DOC）, 颗粒有机碳(POC).海洋POC可分为生命与非生命两部分。生命POC来自生物生产

37、过程,包括微小型光合浮游植物,大型藻类以及细菌、真菌、噬菌体、浮游动物、小鱼小虾、海洋哺乳动物;非生命POC也称为有机碎屑,包括海洋生物生命活动过程中产生的残骸、粪便等。海水中碳的垂直和水平输送垂直输送 通过真光层内浮游植物的光合作用,海水吸收的CO2被转化为有生命的颗粒有机碳(POC), 这些有机碳通过食物链被逐级转移至浮游动物和泳游动物。各级动物的消费、排泄和浮游动植物的死亡、分解等会产生大量的碎屑、粪团、蜕皮和聚集体以非生命的颗粒态有机碳形式发生沉降;海洋生物的垂直洄游也构成了一部分有机物的向下转移。沉积物的再悬浮沉积在海洋底部的POC,当受到外界因素的扰动时,便会发生再悬浮而重新进入到

38、水体中。据统计,在大陆架及大陆坡的沉积物中,有40 %85 %的有机碳要发生再悬浮。在我国近海,沉积物中POC的再悬浮是海洋POC的一个重要来源。水平输送 河口和近海陆架是海陆气交汇区,水浅,动力过程复杂,营养盐丰富且初级生产力高,全球14 %30 %净初级生产力发生在这一区域。河流及沙尘携带大量的陆源POC及营养盐到近海和沿岸上升流将底部营养盐带至上层水域,极大的促进了近岸浮游植物的初级生产和浮游动物的次级生产,从而导致水体中POC的大量增加。POC的水平分布与营养盐的水平分布相似,呈现湾内高于湾外,近岸高于远海的分布特征。通过海洋环流、沿岸边界流和上升流、水平对流、风生及地形等作用可引起碳

39、和营养盐向斜坡区再到大洋区次表面的转移。POC转化为DOC:细菌作用细菌作为海洋中的微生物在POC的循环转化过程中起着重要的作用。不同的细菌起的作用不同,自养细菌利用海水中的CO2通过光能或化学能合成POC;而异养细菌作为营养物质的分解者和转化者,一方面把POC同化为可以被较高营养级生物所利用的生物量,一方面又可把POC分解成DOC或DIC ,提供给初级生产者,从而成为海水POC循环的重要桥梁。降解作用：Uncles等研究认为,细菌通过附着在POC上,利用其自身产生的外水解酶将POC转化为DOC。DOC转化为POC:异样细菌吸收 一部分DOC通过异养细菌的吸收转化为细菌颗粒进入微型生物食物环,

40、然后重新进入食物链形成POC并发生向下迁移;吸附聚集 水体中大分子的DOC很容易被吸附在液固、液液(例如液膜) 或气液界面上,从而形成有机聚集体。在河口区,随着淡水与海水的混合,pH值升高,盐度增加,淡水中的金属离子很容易形成氢氧化物,部分DOC会与氢氧化物发生共沉淀形成有机颗粒物海洋氮循环 硝化作用（nitrification）定义：土壤或水体中的氨态氮经化能自养菌的氧化而成为硝酸态氮的过程。过程：（1）由亚硝化细菌参与，铵亚硝酸；（2）由硝化细菌参与，亚硝酸硝酸。反硝化作用定义：由硝酸盐还原成NO2并进一步还原成N2的过程（广义）。狭义的反硝化作用仅指由亚硝酸还原成N2的过程。氨化作用（a

41、mmonnification）定义：含氮有机物经微生物的分解产生氨的作用。含氮有机物的种类：蛋白质、尿素、尿酸、几丁质等。许多好氧和一些厌氧菌都有强烈的氨化作用能力。意义：含氮有机物必须经过微生物降解才能被植物利用。产生的氨，一部分供微生物或植物同化，一部分被转变成硝酸盐。 海洋硫循环硫细菌 在生长过程中能利用溶解的硫的化合物，从中获得能量，且能把硫化氢氧化为硫，并再将硫氧化为硫酸盐的细菌。从名称上看，它包括了硫氧化菌和硫酸盐还原菌，但通常仅指硫氧化菌(sulphur-oxidising bacteria)。能氧化硫化合物的细菌。按其取得能量的途径可分为光能营养菌和化能营养菌两种。 光合细菌(

42、简称PSB)是地球上出现最早、自然界中普遍存在、具有原始光能合成体系的原核生物，是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称，是一类没有形成芽孢能力的革兰氏阴性菌，因具有细菌叶绿素和类胡萝卜素等光合色素，而呈现一定颜色硫酸盐还原菌硫酸盐还原菌是一类厌氧异养性细菌，无法利用氧气，虽然氧气不会令它们死亡，却会抑制它们生长。硫酸盐还原菌可以夺取硫酸盐（SO42）中的氧原子，并利用它们进行一系列与需氧呼吸作用非常类似的呼吸作用，从而将有机物氧化而产生能量。硫酸盐呼吸作用已经成为地球上最平常的生物无氧呼吸过程。常见硫酸盐还原菌如脱硫孤菌属等。 海洋浮游生物海洋浮游生物 (plankton) 缺乏发达的运

43、动器官，游泳能力微弱。悬浮在水层中常随水流移动的海洋生物。 按营养方式分为浮游植物（phytoplanton)和浮游动物(zooplanton)。按体形可分为大型浮游生物，小型浮游生物，微型浮游生物和超微型浮游生物。按生活史可分为永久性（终身）浮游生物，阶段性（半）浮游生物和暂时性浮游生物。永久性浮游生物(Holoplankton),终生在水中浮游,大多数浮游生物属于此类;阶段性浮游生物(Meroplankton),其幼体营浮游生活，成体则营底栖生活或游泳生活；暂时性浮游生物(Tychoplankton),指一类非浮游生物仅因环境变化、生殖等原因，有时营短期的浮游生活，如一些底栖的介形类、糠虾

44、类。藻类的繁殖方式可分为3种：营养繁殖（vegetative reproduction）无性繁殖(asexual propagation) 有性繁殖(sexual propagation) 生殖是指由母体增生新个体的能力，也可称为繁殖。蓝藻门1. 体制：单细胞或群体，无多细胞体。2. 无典型的细胞核, 称为蓝细菌(Cyanobacteria）。3. 无色素体，色素均匀地散在细胞周围的原生质内。色素成分主要为叶绿素a、胡萝卜素、藻胆素。 藻胆素是蓝藻的特征色素，包括蓝藻藻蓝素（c-phycocyanin, C34H47N4O8）、蓝藻藻红素(c-phycoerythrin, C34H42N4O9

45、) 和别藻蓝素(Allophycocyanin)等。蓝藻植物体通常呈蓝色或蓝绿色.4. 同化产物主要是蓝藻淀粉(Cyanophycean starch)。5. 蓝藻营养细胞和生殖细胞都不具鞭毛。代表：平裂藻属Merismopedia (片藻)： 藻体的细胞排列十分整齐，通常两个细胞两两成对，两对一组，4个组成一小群，集许多小群而成一平板状群体。微囊藻属 Microcystis (微胞藻) ： 群体呈球形团块状或不规则形成穿孔的网状团块。公共胶被均匀无色。颤藻属 Oscillatoria ：植物体单列，不分枝。丝状体单生或结成团。细胞圆柱形、盘形。丝状体具有特殊运动能力，能作颤动、滚动或滑动式运

46、动。鱼腥藻属Anabaena (项圈藻) ：丝状体直或各种形式弯曲。丝状体上的细胞宽度常一致，很少向末端变细的。藻丝单一或汇集成柔软的、粘化的团絮状群体。衣鞘水化，不明显。异形胞为胞间位，厚壁孢子一个或排列成小链，远离异形胞或与异形胞直接相连。硅藻门硅藻是一类最重要的浮游生物，分布极其广泛。在世界大洋中，只要有水的地方，一般都有硅藻的踪迹，尤其是在温带和热带海区。因为硅藻种类多、数量大，因而被称为海洋的草原。 硅藻门植物细胞壁富含硅质，硅质壁上具有排列规则的花纹。细胞壁：外层为硅质，内层为果胶质，细胞壁无色、透明意义：1硅藻是海洋动物及其幼体的直接或间接的饵料。在我国沿海贝类的饵料中，硅藻占首

47、要地位。海洋浮游甲壳动物以及对虾和其它经济虾类的幼体等，也都以硅藻为主要摄取对象。中国毛虾的全年食物中，硅藻占54。又如鲜鱼、沙丁鱼等幼鱼也以硅藻为主要食物。2硅藻死亡后的硅质外壳，大量沉积在海底，形成的硅藻土(diatomaceous earth)，含有832的氧化硅。3水体富营养污染常使某些硅藻如骨条藻、菱形藻、盒形藻、角毛藻、根管藻、海链藻等生殖过盛，形成赤潮，使水质恶劣，对渔业及其它水产动物带来严重危害。藻类与人类生活的关系 1.在生态系统中的地位与作用 浮游生物在海洋生态系的结构和功能中，占着极为重要的位置。在海洋食物链中，浮游植物是初级生产者，通过光合作用，制造有机物，成为食物链的

48、第一环节(也称第一营养阶层)。浮游植物的产量（初级生产）影响着植食性浮游动物的产量（次级生产），而后者又影响着肉食性小型动物的产量（三级生产）和肉食性大型动物的产量（终级生产）。这4级生产的数量逐级减少，构成数量或生物量的金字塔。因此，浮游生物的产量（包括初级和次级生产）是海洋生物生产力的基础，在很大程度上决定着鱼类和其他经济水产动物的产量 2. 藻类的渔业和工农业价值浮游藻类在水体中是鱼类和其他经济动物的直接或间接的饵料基础,在决定水域生产性能上具有重要意义，与渔业生产有十分密切的关系。但海水中由于某种或多种浮游生物（大多为浮游植物）在一定环境条件下暴发性繁殖或高度聚集，而引起的赤潮对渔业有

49、害。随着沿海工农业生产的发展，海区的富营养化(eutrophication)和水污染渐趋严重。 3.藻类可作为水污染的指示生物 许多浮游植物（硅藻）是经济鱼类的饵料基础,某些种(如桡足类的哲水蚤) 的数量分布可提示鱼类(如鲱形鱼类)索饵洄游的路线，有助于寻找渔场、确定渔期。藻类对有机质和其他污染物敏感性不同，因而可以用藻类群落组成来判断水质状况。由于藻类进行光合作用，能放出氧气，利用水中的N 、P等营养盐，因此，可用作氧化塘法进行污水处理。藻类、细菌和原生动物等组成的生物膜（biofilm），对水体有机物的分解、水体净化和判断水质好坏均具有一定的作用。 4.藻类的医药和食用价值 关于海藻的医学

50、价值，早在神农本草经、名医别录、本草纲目里都有记载。食用、药用的藻类有紫菜、海带、江蓠、麒麟莱和发菜等。卡拉胶、琼胶等可作为通便剂和胶合剂等。另外很多微藻含有蛋白质、维生素、糖蛋白、虾青素等。浮游动物一类经常在水中浮游，本身不能制造有机物的异养型无脊椎动物（桡足类）和脊索动物幼体的总称。也包括阶段性浮游动物，如底栖动物的浮游幼虫和游泳动物（如鱼类）的幼仔、稚鱼等。原生动物代表：有孔虫目 Foraminifera石灰质外壳具一个或多个分室，其形状和构造变化较大。是分类的重要依据。壳壁有无数小孔，由此溢出原生质及丝状伪足伪足细长，具粘性，常交织成网。全为海产，一般营底栖生活。浮游有孔虫为典型的大洋

51、性浮游动物，数量很大，死亡后大量沉积海底，形成所谓的球房虫软泥。放射虫目 Radiolaria常见种类有等棘虫属Acanthometra，水母虫属Medusetta 腔肠动物门(Coelenterata)腔肠动物是真正的双胚层多细胞动物。在动物界的系统进化上占有很重要的地位，所有高等的多细胞动物，都可看作是经过这种双胚层的结构阶段发展来的。出现原始消化腔，有原始的组织分化，原始的神经组织：由各种类型的神经细胞构成弥散型的网状神经系统。代表：钵水母纲(Scyphozoa)水螅型不发达甚至消失，常常以幼虫的形式出现，不具骨骼，有垂唇。水母型非常发达，无缘膜。生殖细胞由内胚层产生。桡足类桡足亚纲通常

52、称为桡足类，是一类小型的甲壳动物，体长不超过3mm，一般营浮游生活，分布于海洋、淡水或半咸水中。桡足类是水域浮游动物中的一个重要组成部分，是鱼类和其它动物良好的天然饵料。由于桡足类活动迅速和世代周期相对较长，故在水产养殖上的饵料意义不如轮虫和枝角类。代表：哲水蚤目、猛水蚤目。轮虫是担轮动物门（Trochelminthes）的轮虫纲（Rotifera）的微小动物。 轮虫的主要特征:1.轮虫的头部前端扩大成盘状，其上方有一由纤毛组成的轮盘，称头冠(corona)，是运动和摄食的器官。身体其他部分没有纤毛。2.消化道的咽部特别膨大，形成肌肉很发达的咀嚼囊(mastax)，内藏咀嚼器(trophi)。

53、3.体腔两旁有一对原肾管，其末端有焰茎球。意义 轮虫因其极快的繁殖速率，生产量很高。轮虫是大多数经济水生动物幼体的开口饵料。在渔业生产上有颇大的应用价值。轮虫也是一类指示生物，在环境监测和生态毒理研究中被普遍采用。被囊动物(Tunicata)是一类低等脊索动物(Chordata)，属于尾索动物门(Urochorda)。除海鞘纲(Ascidiacea)营底栖生活外，有尾纲和海樽纲都是在海洋里浮游生活的。毛颚动物（Chaetognatha）这类动物身体较透明、细长似箭、左右对称、有侧鳍、尾鳍和体腔。故称为箭虫；它们的身体前端具有颚刺，所以，又称为毛颚动物。在胚胎发育上，毛颚动物属于后口动物（deu

54、tostoma）。代表：箭虫浮 游 幼 虫浮游幼虫是极为复杂的一个生态类群，包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮游生物；后者成体营底栖生活，而幼体是浮游的。海绵动物门（多孔动物门） 中实幼虫和两囊幼虫： 海绵的受精卵发育成为囊胚，称为中实幼虫，继续发育，其动物极的一端为具鞭毛的小细胞，而植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，这个发育期称为两囊幼虫(amphiblastula larva)。腔肠动物 1浮浪幼虫(planula larva)： 水螅水母2辐射幼虫（actinula）：筒螅（Tubularia）的浮游幼虫称为辐射幼虫。经短期浮游后，幼虫基盘触手的膨大末端，分泌粘液，借此吸附在物体

55、上改营浮游生活。 3碟状幼体（ephyra）：某些钵水母如海月水母(Aurelia)的水母迭生体（Strobila）长大后，逐一脱离母体，成为在水中浮游的碟状幼体。【现存量(Standing crops)】是指单位面积或体积中所存在生物体的数量或重量。现存量若以个体数表示则可称为丰度(abundance)或（数量）密度（Density），单位为ind./L；若以重量表示则可称为生物量（Biomass，单位为mg/L。采集水体中的浮游动物有两种方法：一为用采水器采水后沉淀分离；二为用网过滤。前者适用于原生动物、轮虫等小型浮游动物；后者可用于枝角类、桡足类等甲壳动物海洋底栖生物Marine Ben

56、thos【海洋底栖生物】栖于海洋基底表面或沉积物中的生物。这类生物自潮间带到水深万米以上的大洋超深渊带(深海沟底部)都有生存,是海洋生物中种类最多的一个生态类型,包括了大多数海洋动物门类、大型海藻和海洋种子植物底栖藻类指营固着或附着生活的藻类，它们以水体中的主要植物，建筑物或其它物体以及水体底质作基质，用附着器、基细胞或假根等营固着生活。 海洋大型藻类包括几乎全部大型藻类，例如海带(Laminaria)、石莼(Ulva)、紫菜(Porphyra)等, 海洋底栖动物是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群。根据生活方式和在海底沉积物中的位置可以分为：底内动物，底上动物和游泳性底栖动物。 底内动物 完全或部分生活在底层内的种类。大多数埋栖于水底泥沙中（如蛤类、海胆），或穴居于底