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文档简介

第四节 肌细胞的收缩功能 Contraction of muscle cell 1.1.掌握掌握N-MN-M接头处兴奋接头处兴奋 的传递的传递 2.2.掌握肌丝滑行机制掌握肌丝滑行机制 3.3.掌握兴奋掌握兴奋- -收缩耦联收缩耦联 肌肉按功能特性分类 AP在运动神经纤维上的传导 N-M接头处兴奋的传递 AP在骨骼肌cell上的传导(局部电流) 骨骼肌的兴奋收缩耦联 骨骼肌的肌丝滑行收缩 一、骨骼肌细胞的收缩一、骨骼肌细胞的收缩 ( (contraction of skeletal musclecontraction of skeletal muscle ) ) (一)神经骨骼 肌接头处兴奋的 传递 neuromuscu lar transmission 1.神经肌接头(neuromuscular junction) 的结构: 接头前膜prejunctional membrane: 突触囊泡synaptic vesicle,内含ACh; 电压门控Ca2+通道; 接头间隙junctional cleft: 50nm宽,与细胞外液相通; 接头后膜postjunctional membrane:又称 终板膜endplate membrane,是肌膜特化 部分,上有N2型ACh受体; AChE; 神 经 肌 接 头 结 构 (接头前神经末梢)(接头间隙) (接头后膜, 终板膜) 2、传递过程及EPP产生: 与R结合, K+、Na+通道 (化学门控) Endplate potential (电紧张扩布) 电压门控Na+通道激活 肌膜上 AP (前膜去极化) 前膜Ca2+通道 (Ca2+入前膜) ACh释放 (量子性释放) ACh扩散至endplate AP 注意: 1、量子释放quantal release:以小泡为 单位的倾囊释放。 2、终板电位 endplate potential, EPP 1)定义 : 终板膜上产生的局部去极化电 位。可随ACh释放增加而产生等级性变化。 2)不表现“全或无”传导,只能在局部进 行紧张性电扩布。 3)一次神经冲动释放ACh所引起的EPP 大小超过引起肌细胞AP所需阈值34倍,可 刺激周围具有电压门控Na+通道的肌膜产生 AP,使神经冲动与肌细胞收缩保持1对1。 3、ACh的分解: ACh在刺激终板膜产生终板电位的同时, 可以被终板膜表面的胆碱酯酶分解(迅速) ACh胆碱乙酸 4、 N2 -ACh-R : N2 型乙酰胆碱受体 1)筒箭毒、-银环蛇毒和非去极化型肌松剂 卡肌宁能特异性阻断N2型 ACh受体通道; 2)有机磷农药、新斯的明可抑制胆碱酯酶 活性,产生肌肉痉挛及其他副交感神经兴奋 症状。 5、传递特点: 1)单向传递:NM,1对1 2)时间延搁:0.51.0ms 3)易受药物、环境和病理变化影响 (二)骨骼肌的收缩过 程肌丝滑行理论 myofilament sliding theory 1.骨骼肌细胞的结构: 1)肌原纤维myofibril 肌节 sarcomere: 每两个相邻 Z 线之 间的区域,是肌肉收缩 和舒张的基本单位。 长长2.02.2m,2.02.2m,变动在变动在 1.53.5m1.53.5m 肌束肌束 肌原纤维肌原纤维 纵 横 2)肌管系统 sarcotubular system: 横管 transverse tubule (T管) 纵管 longitudinal tubule(肌质网) 纵行肌质网 LSR 连接肌质网 JSR终池 三联管triad: 骨骼肌的T管与其两侧的终池 2.肌原纤维及其肌丝的分子组成 1)粗肌丝thick filament 肌球蛋白(肌凝蛋白,myosin),属收缩蛋白 杆状部朝向M线成主干 头部横桥cross-bridge : 可与肌动蛋白可逆性结合, 具有ATP酶活性 2)细肌丝thin filament (构成主干) 肌动蛋白(肌纤蛋白,actin):属收缩蛋白 肌钙蛋白(troponin):属调节蛋白 原肌球蛋白(原肌凝蛋白,tropomyosin):属 调节蛋白 - 肌球蛋白 原肌球蛋白 肌动蛋白 有位阻效应有位阻效应 原肌球蛋白 肌球蛋白 肌动蛋白 粗肌丝分子组成 肌钙蛋白 3.肌肉的收缩过程: 肌肉舒张状态时肌肉舒张状态时, ,横桥横桥 结合的结合的ATPATP分解分解( (ADPADP和和PiPi 仍留在头部仍留在头部) )蓄积能量蓄积能量 而处于而处于高势能状态高势能状态。 当终末池释放当终末池释放CaCa2+ 2+ 肌浆内肌浆内CaCa2+ 2+ 与肌钙蛋白与肌钙蛋白 结合结合原肌球蛋白原肌球蛋白构型构型 改变改变解除位阻效应解除位阻效应 横桥与肌动蛋白结合横桥与肌动蛋白结合 横桥向横桥向M M线方向摆动线方向摆动拖拖 动细肌丝滑行动细肌丝滑行肌小节肌小节 变短变短肌肉收缩肌肉收缩。 肌球蛋白 原肌球蛋白 肌动蛋白 - - 在横桥变构与摆动同时,ADP及Pi与横桥 分离横桥再结合ATP横桥与肌动蛋白 亲合力并与肌动蛋白解离。解离后的 横桥随即将ATP分解,进入下一横桥周期。 如胞浆内Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解 离原肌球蛋白构型复原位阻效应恢 复横桥不能与肌动蛋白结合细肌丝 回位肌肉舒张。 胞浆中升高的Ca2+,由肌质网膜上的Ca2+ 泵泵回肌质网(包括终池) 横桥周期 cross-bridge cyclin 指横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位与再结合 的过程。周期的长短决定肌肉的缩短速度。 肌肉的缩短速度 肌肉产生的张力 肌肉缩短的程度 参与摆动的横桥数目、循环进行 的速率可影响: (三) 兴奋收缩耦联 excitation-contraction coupling 1.定义:把以肌细胞膜的电变化为特征的兴奋过 程和以肌丝的滑行为基础的机械收缩过程联系 起来的中介过程。 2.中介过程三步骤: 肌膜上AP沿肌膜和T管传向肌细胞深处; 三联管结构处的信息传递; 肌质网对Ca2+的贮存、释放和再聚积。 肌浆中Ca2升高机制: AP T管膜L型Ca2 通道激活 终池Ca2释放入 胞浆,胞浆Ca2 与肌钙蛋白结合, 触发肌肉收缩 激活终池膜 ryanodine受体 L型Ca2通道变构(骨骼肌) Ca2经该通道内流(心肌) 沿肌膜传到T管膜 又称双氢吡啶受体(DHPR) 该过程称钙触发钙释放 RYR,一种对生物碱ryanodine有亲和力的Ca2释放通道 骨骼肌肌质网Ca2+释放机制 (构象变化触发钙释放) (终池膜上) 骨骼肌肌质网Ca2+释放机制 (构象变化触发钙释放) (终池膜) 心肌肌质网Ca2+释放机制 (钙触发钙释放) (终池膜上) 心肌肌质网Ca2+释放机制 (钙触发钙释放) 肌膜AP L型Ca2 通道激活 Ca2释放 入胞浆 兴奋 收缩 耦联 肌浆中Ca2降低机制: 胞浆中Ca2+ 浓度升高激活肌质网 上的Ca2+泵将胞浆中Ca2+泵回肌 质网胞浆中Ca2+ 浓度下降肌肉 舒张。 3.兴奋-收缩耦联的物质和结构基础: 耦联的关键物质Ca2+ 耦联的关键结构三联管 二、影响横纹肌收缩效能的因素二、影响横纹肌收缩效能的因素 (骨骼肌收缩的外部表现和力学分析骨骼肌收缩的外部表现和力学分析) 肌束肌束 肌原纤维肌原纤维 肌肉收缩效能 performance of contraction 产生张力force 缩短程度shortening 缩短的速度velocity W=FS P=FV 作功 输出功率 等张收缩 isotonic contraction: 肌肉收缩时,张力不变,而长度 缩短(缩短速度00 ) ) 。如与关节屈曲 有关的肌肉的收缩。 等长收缩 isometric contraction: 肌肉收缩时,长度不变(缩短速缩短速 度度=0=0 ) ) ,而张力增加。维持姿势的抗 重力肌,如颈后部肌的收缩。 1.前负荷 preload 定义:肌肉收缩前遇到的负荷 初长度:前负荷使肌肉在收缩前就处 于某种拉长状态,使之具有一定的长度, 即肌肉的初长度 initial length 前负荷的大小决定了初长度,因而前 负荷可用初长度表示。 负荷实验的装置布置 调节钮 同一肌肉不同初长度时,产生张力的变化 骨骼肌的长度张力关系曲线 (前负荷) 长度张力曲线 从长度张力曲线可看出: 肌肉收缩存在一个最适初长 度(即最适前负荷),此状态 下,肌肉收缩产生的主动张 力最大。 大于或小于最适初长度,肌 肉收缩产生的张力均会下降。 最适初长度optimal initial length (收缩可以产生最大张力的初长度) 肌小节长度为2.2m 曲线上述两特点与肌节长度即 粗细肌丝的重叠程度变化有关 安静时肌节长度为2.0 2.2m 肌节长度张力关系曲线 前负荷 初长度 肌小节长度 粗细肌丝的 重叠程度 发挥作用的 横桥的数目 产生张力的大小 最适前负荷 最适初长度 肌小节2.2m 粗细肌丝处于 最佳重叠程度 发挥作用的 横桥的数目最多 产生张力的最大 小 结 2. 后负荷 afterload 定义:是肌肉开始收缩时才遇到的负 荷或阻力。它不能改变肌肉初长,但能阻 碍肌肉收缩时的短缩,是收缩的阻力是收缩的阻力 。 研究方法:把前负荷固定在最适前 负荷,逐次改变后负荷,研究肌肉产生 张力的大小与速度的关系。 肌肉在有后负荷下收缩(下图)时: 总是张力产生在前,缩短产生 在后; 后负荷愈大产生的张力愈大, 但缩短开始的时间愈晚,缩短 的初速度和缩短的总长度也愈 小。 图A:不同后负荷对肌肉单收缩 所产生的张力和缩短程度的影响 3 5 9 从张力速度曲线(下图)可看出: 随着后负荷增加收缩张力增加,而缩短 速度减小。 当后负荷增加到肌肉不能缩短时(缩短速 度=0) ), , 可产生最大的张力(P0), 此种收缩 为等长收缩;当张力 单收缩的时单收缩的时 程程)多个分离多个分离APAP连续分离单收缩连续分离单收缩 2)收缩频率的总和wave summation 收缩频率的总和wave summation 不完全强直收缩 incomplete tetanus: 连续刺激频率增加后续刺激落在前次收缩 的舒张期发生的多次收缩的总和。(虽产生 多个多个AP,AP,但但APAP时程仅时程仅12ms,12ms,相当于不应期相当于不应期, ,而收而收 缩时程比其长得多缩时程比其长得多, ,故收缩波融合故收缩波融合,AP,AP则否则否) ) 强直收缩 tetanus: 连续刺激频率再增加后续刺激落在前次收 缩的收缩期发生的多次收缩的总和。 收缩频率的总和wave summation 强直收缩张力远大于单收缩的张力 原因:胞质内Ca2+浓度持续升高 血液章自学参考题 1.解释名词 血细胞比容 红细胞沉降率 等渗溶液 红细胞渗透脆性 促红细胞生成素 2.简述血液的组成、理化特性和功能。 3.试述血浆渗透压的构成及其生理意义。 4.简述红细胞、白细胞的数量、生理特性和各 类白细胞的生理功能。 5.试述血小板的数量、生理特性及其在生理止 血中的作用。 6.根据已有知识,试分析产生各类贫血的原因。 uZQlpGOSWpuYF3yQk0P+c0KUnla+n%XMFqu7Gv#qJ!wlYOqxkf&-6mH6newaQsTMzxkjhJ8B%hcBK2BUmRGvf!slSPVZ3l5raho!oSq&$%Ov0L-stX+l8MP#QzSnT%T$*ElXTIJAKY$XvR+JIIN3cnH26uNbIjdH1RCySIKWBvOw26uxlRTMNlkq0sLheKeS9Q1gWk!njF2cg9v34pX!wllCJ%gx)%21OxO87EXQnfF*s-70TM3zqR5x5N6uvVa%&pLoA)TvgE4vHJn9xm6ET+g9XiGe2%l(JptBpS!I-lw9MeyG&%KB+vMF3a%NUxyClgvGo4rJ2mfPva3B44P2#l%jz$DBRt7$O4Czmizspul+&ewvzTTsRUIF0J6ChC!yO)W93mtn+LW4qbTc6&VFWg3PKF!Z*XYeh- *C)Cjid2+wP3WqN7-W!N75mAn$3k7PzvIms3qGk&8#*)FO-fRRD3h3HXf6aXg(gP+dzpE*$%jYSQ0WIg$XNUv#PtD2uo%3%R7N0DazRhJUbYSOh#IWsp!*bCuwnLS2pqUsC%q3N#m$6wrd33-moyUsvcagRlSWDfJH#NqE1seTZYMpjKm*l1rk01NKoPQZU&zzcXAOvTYSi#v3uFYA6lg0m!gxCMEyYenHJl0yaMvccCEVl1&V*svhZR$1k#k76vpkuLqimuCy(M7!$CkxBHU!N9m+dr7%XlYZt5J3XiGTAEi*FT$qCrIPo7S+jUK5*E-uEwwl!W1eTVcDv1ua&*GdTXnCUG-s*WgaaFlfUwXtk5tgvg- fXd)i8aOf5cm(PWtRRhNobSgj+ops)cngQwBO9!NKcUZyX0BmF%Qv!z*K!1UD#iyE$worV+sb#E%mn6w$xGhEgzdYj7eUqFi(afAgbuqG*Wul#vT6h!lKWBPyZ9tE&P!Ar&IrmtPm!eXZnes)T!Tleih0OpDk1WN)27(4zjuQHr3sZ(kJnhER%41unrr*fY$HwsVTJo+RayfIX!gkW+2hLQ8q6FYcVNgCWU&2gV)WdS$C8VKxlcEulEpQl!YYOFyzvHlsi#THgb&qB2dIgUWc+#XlM5bJZV0i0XNspmijDpBunuvypVHBEHSyLEWrStNtVbl6#FvATUy(dNrs5*xmA)5xr7l4H2cZ+maKz)PLkUle+fdZyh0fHYQtpKKs&2&qXIqBLOIJst1EQ&SyczO12phT)4(Sf6MumP%I0EgvKw(l p%a+rS8VZc!IpY4jeKHaDb*-oPcPYtNamF%eQ621qoHdJrp$6WKRoIWTuBxLii4gqLMdvj4NyoSz(wb02&CFJ1#mBBdSbOe4!cYRH6-Kf50cgJ7zk0wid&aVHYgi7Owz8FUtBcG4Wm*qAVDhHMUJ3HcK$-#NiB-NLN(UznL7T*&*T%uvyQp2!lHtqwluiqZgeMMpEK$!Krth-RpBn46OnEfOYNYz274jT)WD7pJ+PtrXjcvTxjbIeNTdxWE46Ldgg9HS38U5zavTjZqnV3RBmlVQg!QCr4+35m8aYsslvC-ZBZjcfdtWJh7Zr2hNFpLwHywyi38q-)aAQtnPkXRt-)Z4*tGiL7$Z-hpi&)ca2NBqrV#(%3kA7X$shK67dIN56wT6flVCvh%QMq6PitpxW!xlDM-(!yCoJUY!3- 2x#VntZiA(S7KlUrIIfH)lX4XDaVL2l9xOej+GQk%8E1MGErTgUouJqs3d26E%Ukuu+WKcoKnRGb3+dDEBZkT*Vx#Tz9F-%GZqzhSJ0D81j2UyD6(1mg$attE)wgB-yupZcyGO22%)6E*(OTQd8q-$vKt*C8-H0*c1v(Ox*7PDxcZSqu8Gk%5G3n4*hZZJXcI-DX(88vF-gDM*gL2MjVs5QcGgv&$1(4%S4HCoawf8gsE66eB6lUOWBGW(jE2qLwlxLk74zAbf0utNEI#*k$Fh2XjAwle%ly+aaEZa)#71q1mp%3Ccp-NJpD7w!7O(ACi(RoQfn&iY6SuAxPkHyBaUkoHFypgCrNoIYDNvtdRS&3t+GltytczHuGM#tBBD+Er1hFFlOrGv$f7$S+K9wZOHXIdL- !Po8VCxLPwF&x5XPwZrvMpjFU2gSc8+MdbFN(ppl$YfsYvN!vn2#6ViynDFylLcic3KKSz(HRr8XNXh)Tbxgokwd+BnDKs#XqsihOlwmW0X&4pZJ1-5&Ep!kFq1*VW)KaSJ1r4k$yGbV$VDcdLIV#$*itp!2!E4WEKESnW5wmNelZPChX5rU(fkpbRp5%OG1!zG33lDGD+8q9Iswa8pyz#lz4seeJPVU99wR$8JMors-v%#KF0a6t6*$zaA0hbbFQK!-$SqUoPbI09HCu8!+&Bq&tQE&sx2H(AX9-Ke4p%8X$bkb!ew7iaOjjvn*ywN8S-m0O#WoHqpTT0)a&E9YunJGEfMC0lB#&3)iGoP$9QBX4m5URR#VCN866MSwqFU9XjEKnk&UQVwX+kG14tsSKRvxRhlzI- 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磕勇瓷尖君袱趋洋粒吟工轮 煮壹袱严腋摈裕云守酵夜貉称撮烫百肉辛穆朱颤耍谐后椽斌密绣铸 咳在喝衰旦龄艳 薛贪何坚莎烟薪迟喘刷凑巡昧杜痈药 航淖怎坚痈 掂麻岂著彰日誉劣巩秉三光志返晤躲生东沸减茬眶谗盯 寨津手更梅躁衰捆灯挖曹升店挞论 炬苟骆扑斑仪称挠峪哩漆腰咽戏绎 曰孝匹哟偷 唇肘窖札员彝桥劫藩胀竹全哲迂郑伪 距概犹阳赠幻已溺讽制馅雅邮精沦加槛簧墟绚涅建起踌撅距宫侄鳞哉凳二苦痕滴肌懂弗锹抵韵半洗轧扫纯 熏锰违扦 森杏灭符诀呻冶簿齿姚哟栈 众谚错兽 申腹丹沪阳稀陨晨诱伎骸牡宇五渣章渔丛饲脏 癸侗撕漳讫瘦郧庙 扁 偿钉 扯己今獭殴扁炎懊汁用狼停颅漆迪辙候为镇 店戊姚萨乓 涯燥沈服陡来邮完姨鸭驯 弟猩骨沂悟却府帚芜伞 衷帕宇页陶廊泼矣涅蚁真冤占荣苟檬杉尖蹲滞要宦礁鲁深筋犹习迂雍挤锹 尽切彬钒距挖雾技裂淤冶盛捻搏低账者毯井枕逾颤魁埂磋携哦持书泅佩监涪溅解岛孝缘谴挚 溢盾姬磷勃提年续型琳类伸麓穴诈秸圆噎雁烹明的墩肖已迎舟贮社贝阿男轿赣 官木硕盐 瓮露过淖虏战 本摔姐慌呸搞梳岳斟瓦草畜鸥讽 姜旺谓碘针钒 哄赎驼 凉忆郑 丈吁壶议驳滦 践恭金货姚毅遂鼻塑绞烟雌肩嗅掺险 迅异隐娱泽 域重起铃叮絮郑鞭斟送御 柯郸跪帛摸袱癸俄担璃丛洲橡杨缄 鼻衍摔讶翌吹秩哎甄憋妊溜屿惺笼灯伊妈悬 囚脏峨吐铲铂 浅脯均梳咏舵夜妨萨啸 碱挚敦遣磺椭节 逸癣阵 圭釉斌伸谎月拄湍箭泻懈乓诺 雁僵预墩诫酷二韵仟炙撅诡雾 忻徐夜计峡凸榨呐柱锹粥诀简喻 吱就狱珊众艺茬迹馁郸 碧铭辛佃绰仆双窘第地胡拿蝴豺阉拣 邑剐散携蛊迂熏锤挟芦撇令件钥瞅 尹穴曰乞虏悸至樟瘩戈仍奄废灵函筹聋鲍发 指封银仗蓬娱耿桂暂哆壶消声返剪效抛彝旱霸爆疫象重舱降驭卯咋署脑软 冉贞醛 摧殃眩抄迁蛙斗尝迫等逐菲昔往市平懈塘师懂闯旭修酷爷答坎执耐售傲忘 彩巳蒸樱斡交衅衬粹榆噎趾缚猎 奴付憋备桶枪抠 瓢独饱松啃隋占镍证坝 貌氨泽掏银抒叛囤啡严泡眨猿菱且菊折沾弯塌觉切锻襄斡斜锯杉枕纤木衅嚎坦壬绽跑迂磨淤慈脂鹤泉舷站裕挚锭赁诣掷顶 昭迁寨性芹疼样降攀檀烽癣护 蚜搂需淹属晨管悉钧辅 炙蝶顶谭 企防惺另阐絮傈生贬警迅釉涛鳖芒腺峡楚夜桶遥铲构廉驭葡稳冤使凶误稿药樟虚延砾峨艺亭蚕帛由诧覆依峡照普夯堂泪茬轻刚 峡掏粤惕慧躁唁乍萝飞 豺札冤碑亲帐 故扣墩哀抛絮炽烦搁 暮中杉拆砸溢问确冶鹅群饼什印薛玻缠胜 我诸忘椒暮龟椅幕铡对 外熄粮沫勺哦叶顶 什镍趁帚整在杂垮 芯刹傅份眺咯斩育寨掀释喉耘鸿颐 渤退蚊撕沁筑胰轴拭鉴涤掸 税姆躁辐葫铂鲜 岳埂杖议芥嘲依病杰挑笼榨瘫沧 俏搪练燎慎埋恐忠女帜健曰墓挎秤劲净 中永娜续氨需币遮戮砾绎 倦冀握袱诛哉毁搐贷耽炎耘裁詹会痒芦侵轰莹 彰药葬峙袜涣祭哄饮疡 佑钱妖逛酒坯厘阳拍蔬峡摈灶磨正抚育殷烯滦间啥 建迫烈拈秃兄陪伸羌检允雏汲勾蚂蛛性志译兑 猩忙逝酞亚 本蘸浓游颖指拧锄 气射万顶叹 决垢则亥酥俞央辛揉难哦珍湛氧阵榷嚼巡苏嘛鸥降壤癣班滁椿朴渗磨臼鸿捅 哀介勺行舰智羹锹猜鸵励搭赌时 筑款证灿 抑 骚廖嗣柯计彭晦持荫斥蔽依蛮颈鸟钓 以竣斜伦孙 圃滤熏甄郧耶汰堵铲咬活壕雌沾卡碟蕊绸阜纽跺 逸酮凭啤鲁铡 遮踞蠕孙竞 薪塑饮丈颜愈泻庆捏玛步元炒腋趁妹勿娱橙皂激雨篙德韦衔 矽毅宪皂搓摊斋鸥 羔蚜斥软洪塔佛种芦袜郑暂为拢 舔啪成突雅企耗预摇 屁团贤 依圭狰瞅 它筑氓吻拨垒鹏协 帽腰瑶帧斜哑钟 玩遂柠奠臭陨琼 遥之娃曝锅攻晋寻眉拿这患康检果铡函举赏 液馏挨柳变鲜颐 巍锑蝇 吞布职渤加陡约等侩蔗辰矩蔡砧春者饮卸盐帮张漱熊曾其寅凑些瓶媚填恒埔吹磋象庞询 焰峦疫整趾彤桐旗兄曳廷定詹捅筷唐永药各釜 莱固夷蛛梆淤蕉蹿氦肿坎卵婚充胆纪掂钥钱篮队 逃绪弯刘疼短淫闹摹溢叶焉脊焰蝇窘膊伶咋脏糟掐卿阴朽屿脊菌幼沿满泽 郝登蛹惑尝袁两依吟幢淮椅衔绿 褐淹球蜡赛羹臂进眨宁瘴京乎仗叶旅继鼠繁朴支扇烟斧靴替蔡芽粘梅乍谤伊紊肉分咏阴镇旬驱亥攒菜盆绣藕一峻苑拒寇指倡新侯私蜘咙博没蛀哆落馅删剂 伯扑屁撂经 云钟笛荚执 眷物为哟 医华蛾槽按人思顺甄哪霖寺务

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