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水生生物学 Hydrobiology 北京师范大学生命科学学院 韩 洁 Tel: 58808036 生物楼111房间 研究水环境中生命现象和生物学过程的一 门科学。 水生生物学的定义： 绪论 水生生物学的发展简史： 早期的水生生物学研究主要是对水生生物形态学的描述，建 立分类检索系统。 奠基者：A. Aristotle A. van Leeuwenhoek C. Linnaeus 早期贡献较多的学者有：E. Forbes（底拖网） J. Muller（浮游生物网） V. Hensen（创用plankton一词） 等等 20世纪以后，水生生物学的研究中心逐渐转向生态、生理 方面。 自从R. Lindeman（1942）的水生生物营养动力学（ Trophodynamics）理论发表以后，水生生物学就越来越跳 出原来水生动物、植物和微生物分类学的圈子和分割的格局 ，而趋向于以生态系统概念为指导原则，来研究各类水生生 物在水域生态系统的结构和功能中所起的作用。 实际上，现在的水生生物学已经成为水域生态学的同 义词。 我国水生生物学的研究概况： 20世纪20年代开始有自己的科学家。 分类工作进展迅速：出版和发表了大量的论文和专著 。 在不同水域开展了大量的生物和渔业资源调查。 生物饵料培养和水产养殖技术得到了不断的发展。 研究领域不断拓宽，对特殊类群的研究也不断加强。 水生生物学领域的中国科学院院士 姓名专业专业当选时间选时间 王家楫（1898-1976）原生动动物学家1955 伍献文（1900-1985）动动物学家1955 刘建康（1917-）鱼类鱼类 学、淡水生态态学家1980 黎尚豪（1917-1993）藻类类学家1980 曾呈奎 （1909-2005）海藻学 1980 陈陈宜瑜（1944-）鱼类鱼类 学、动动物地理学家1991 沈韫韫芬（1933-2006 ）原生动动物学家1995 朱作言（1941-）遗传遗传 学家1997 曹文宣（1934-）鱼类鱼类 学家1997 刘瑞玉（1922-）甲壳动动物学家1997 赵进赵进 东东（1956-）植物生理学及藻类类学家2007 水生生物学的研究范畴 包括对水环境中生命有机体的起源、分 布、形态与结构、进化与演替特征和生物生 命过程的活动规律的研究；探索水生生物之 间及其与所处的环境之间的相互作用和相互 影响等。 地表水环境：海洋、河流、湖泊、沼泽、池塘 和冰川等。 地下水环境：泉水、浅层地下水、深层地下水 等。 第一章 水环境 表1.1 地球水的分布 水体积积 （103 m3） 占总总水量的百分比（ %） 淡水湖1250.009 盐盐湖及内陆陆海1040.008 河流1.250.0001 土壤湿气670.005 4000米深的地下水83500.61 冰帽与冰川29,2002.14 水气130.001 海洋1,320,00097.21 总计总计1,360,000100 水是地球上分布最广的物质 之一。但是从宇宙的角度来 看，水并不普通，地球是迄 今为止我们所知道的唯一的 表面存在液态水的星球。 天文学家2007年4月24日宣布，他们首次在太阳系 之外发现了一颗可能适合人类居住的星球。这颗星 球有类似地球的温度，大小也跟地球差不多，可能 还有液态水，距离地球大约120万亿英里远。 水生生物主要生活在地表水环境中。 水使得生命成为可能，在大多数情况下，水 的重量占水生生物体重的80%以上，而水母体内 水的重量要超过95%。 水是水生生物生活环境的最基本要素之一， 是人类社会赖以生存和发展的最重要资源，也是 包括水生生物在内的所有地球生物生存和繁衍的 基本条件。 一、水的结构与性质 水的结构 任何物质都有固态、 液态和气态三种不同的形 式，但只有水能在自然状 况下三种形式都存在。 Water molecule 物质固态形式的密度小于液态形式的情况是 非常少见的，水的这一特征对淡水和海水生物都 很重要。在寒冷的气候条件下，漂浮的冰面形成 隔离层，使下面的水层不会迅速降温，使水生生 物能够生活在冰层下面的水中。 水的性质 水的热学性质 潜伏热高 热容高 蒸发冷却现象 水的溶解性 通用溶剂 水的密度 受温度、盐度和压力的影响 二、水环境的特征 （一）水环境中的光 进入水体的太阳光强度通常以水体透明度和水色 作为测量指标。 在水体的光补偿层初级生产者开始具有净生产量 。 水生态系统的主要能源来自太阳的辐射，水体中的 大量的初级生产者都需要太阳光中的可见光进行光合作 用合成有机物质，而太阳光中的红外光部分对环境产生 热的影响。 透明度的测量： 透明度表示水的透光能力，但并不是光线能够达到的 绝对深度。 水体的透明度受地理位置、悬浮物浓度、浮游生物密 度等的影响。在营养盐和藻类丰富的水体，透明度也可作 为富营养化的特征指标。 把直径为30 cm黑白色相 间的萨克斯盘（透明度盘 ） ，用绳子吊着垂直放入水中 ，从水面算起，直到分辨不 同黑白颜色为止的深度。 水色的测量： 水色用水色计来测量。水色计由盛有由蓝到黄不同 颜色液体的玻璃管组成，最蓝为1号，最黄为21号。测 量时，在避光处将透明度盘置入水深等于透明度一半处 ，垂直观察透明度盘上的颜色，再与水色计上液体的颜 色比较得到水色值。 （二）水体的分层、稳定性和颠覆 水体的分层 为了便于研究，把海洋、深水湖泊和水库等较深 的水体大致分为三个主要的层次，即上层、中间层和 下层。 水体上层水温较高，经常受风、浪和水流混合， 水温随水深的变化不大，也称混合层。中间层深度范 围较小，温度变化急剧，也称温跃层。下层的水温较 低，水温随深度的降低较为缓慢。 水体的稳定性和颠覆 一般情况下，上层水浮在较高密度的水之上不会发 生位移，这种水体是稳定的。 偶尔会出现上层水比其下层的水密度高的情况，但 这种不稳定的状态不会持续太长。上层密度较高的水下 沉，取代其下层密度较低的水的过程称颠覆。颠覆过程 后，水体很快恢复其稳定性。 水体的稳定程度取决于上层水与深层水的密度差异 。差异小时，水体的稳定性低。 三、水环境的物质循环 自然界的化学元素从环境到生物体然后 又回到环境，如此往复循环的过程叫做“生 物地球化学循环”。 有机物质循环 生物地球化学循环环由有机物的产产生和分解两个彼此 独立又相互协调协调 的过过程组组成。 据估计计，地球上的生物每年通过过光合作用所产产生的 有机物质质大约为约为 1017g（约1000亿吨），一年中生物的 呼吸活动所消耗的有机物质也大致等于这一数量。正是 由于这两个过程的相对平衡，才使得地球上的生物有着 比较稳定的生存条件。 水环境中的有机物质有两种来源： 外来有机物质：随地表径流或风力等从其他环境中挟带 而来； 自生的有机物质：水环境当中初级生产者通过光合作用 合成的。 水体的初级生产力主要来自浮游植物。 水体中的有机质以可溶态、悬浮态和沉积物有机质的形 式存在。 其中部分有机质又以不同的形式和途径脱离水体。如： 可溶的和悬浮的有机质会随出水径流流出； 水生昆虫羽化、鱼虾捕捞、水草打捞等会使动、植物 以不同的方式离开水体，； 沉积物中厌氧分解的产物，如甲烷和CO2等以气体形式 进入大气； 还有些未被分解的有机质沉积到水底，逐渐转化为具 有地质化学特性的物质。 在水体中，鱼类等水生动物以浮游植物和其他动 物为食，它们分解一部分有机物质以获取能量，并把 植物性的有机化合物转化成动物性的有机化合物，这 个过程中的分解作用产生的CO2又在一定程度上补充 了水体光合作用的消耗。 而植物合成的大部分有机质，如纤维素、木质素 等不能被水生动物利用，它们和动物的排泄物及死亡 的动物体最终主要是靠异养生物，特别是微生物在水 团或底部进行分解，再进入下一次循环。 表水层深水层湖底沉积物 尘埃进入径流渔获物 排水溶解营养物 浮游植物 悬浮有机物浮游动物 溶解营养物 悬浮有机物 新鲜沉积物底栖动物 有机化石还原沉积物 鱼类 图1.1 湖泊有机物质循环系统示意图 水环境中的有机物含量也是水体受污染程度的重要 指标之一，由于水环境中有机物的组成极为复杂，很难 测定。通常通过测定化学耗氧量（Chemical Oxygen Demand，COD）、生化耗氧量（Biochemical Oxygen Demand，BOD）和总有机碳（Total Organic Carbon ，TOC）的含量间接表示。 COD：水中可被氧化的有机物，用KMnO4或 K2Cr2O7滴定法可测定。 BOD：水中可被生物降解的有机物，用生物化学 法可测定。 TOC：用气相色谱法可测定。 碳循环 碳在水生态系统中的循环主要包括： 光合作用吸收CO2； 呼吸作用和有机质分解产生CO2。 水中碳的来源是从大气中溶解的CO2，包括 地球生物呼吸和分解作用 火山爆发 化石燃料燃烧 碳循环的途径 碳以CO2的形式通过光合作用转变为碳水化合物，并 释放出O2，供消耗者利用，一部分有机碳通过生物的呼 吸作用，释放出CO2，又被植物所利用。 一部分有机碳沿着食物链不断向前传递，最后有机体 死亡、分解、生成CO2（或CH4）进入水体，重新被植 物（或化能合成细菌）所利用，参加生态系统的再循环 。 沉积到深水底部的一部分有机质是很难降解的物质 ，它们可能长期埋藏在那里，开始成为化石能源的过程 。 地球上有约1.21016 t的CO2以有机沉积物的形式 存在。 “可燃冰”（在低温、高压和缺氧的海底，细菌分 解有机物生成的CH4形成白色固体状的天然气水合物） 在海底的储存量比已知的所有煤、石油和天然气总和还 要多。 某些水生生物形成大量的碳酸钙沉积。经过漫长 地质年代的积累，已经有约51016 t的CO2以石灰石的形 式存在于海洋中。 图1.2 碳的生物地化循环示意图 大气CO2 化石燃料燃烧 火山喷发 游离溶解CO2游离溶解CO2 碳酸氢盐 、碳酸盐 浮游植物 浮游动物、 游泳动物 细菌 底栖生物 CaCO3骨骼 深海沉积物 溶解和颗 粒性碎屑 钙化作用（CaCO3）呼吸 光合呼吸 溶解 地球生物呼吸和分解作用 氮循环 氮占大气的79%，但一般生物不能直接利用大气 中的氮，必须通过固氮作用，将氮与氧结合成为硝酸 盐，或与氢结合形成氨。 固氮作用的途径有两条：高能固氮和生物固氮。 天然水体中氮的存在形式：溶解游离态N2、NO3-N、 NO2-N、NH4+（NH3）-N和有机氮化合物等。 有机氮包括蛋白质、氨基酸、尿素、腐殖酸等物质及 其分解产物，这类物质的含量相对少，性质比较复杂，至 今还不都十分清楚。 溶解游离态氮气是天然水体中氮的最丰富形式，主 要来自空气中N2的溶解，由于N2是一种隋性气体，在水 中的溶解度很小，并且与温度和压力有关，地表水中的 游离氮的含量接近饱和值。 在通气良好的天然水域，NO3-N是含氮化合物的 稳定形式，在各种无机化合态的氮中占优势，因为它 是含氮物质氧化的最终产物，但在缺氧水体中可受反 硝化菌的作用而被还原。 天然水中NO2-N通常比其他形式的无机氮的含量 要低，它是NH4+-N和NO3-N之间的一种中间状态，可 以作为NH4+-N的氧化和NO3-N的还原的一种过渡形式 ，而且在自然条件下，这两种过程受微生物的作用而 活化，因此它是一种不稳定的形式。 天然水中的NH4+和NH3合称总氨氮（TNH4-N）， 主要来自含氮有机物的分解和水生动物的排泄，NH3和 NH4+在天然水中存在如下平衡反应： NH4+H2ONH3+H3O+ NH4+-N和NH3-N在总氨氮TNH4-N中所占的比例随 PH值改变。 非离子氨氮NH3-N不带电荷，有较强的脂溶性， 易透过细胞膜，对水生生物有很强的毒性，表现在对 水生生物生长的抑制、降低鱼虾贝类的产卵能力、损 害鳃组织以至引起死亡。 在海水水质标准（GB3097-1997）和渔业水质标 准（GB11607-89）中都规定非离子氨含量不得超过 0.020 mg/L。 水质分析测定的是总氨，非离子氨需要根据水温 和PH进行计算。 天然水中氮的来源： 降水、地表水和地下水的注入； 一般认为，这一来源的量很少，但近些年来，由于 人类工农业活动和生活污水的排放以及大气污染，使这 一来源注入天然水体的氮的数量逐渐增加，如我国的滇 池、东湖等城郊湖泊，受人类生活污水的影响，氨氮含 量高达0.09-2.8 mg/L（刘建康，2000）。 水中和沉积物中的固氮作用等。 在天然水体和沉积物中的蓝、绿藻和一些细菌，具 有特殊的酶系统，它们能生物固氮将N2转化为NH4+，然 后被浮游植物转化为氨基酸。固氮作用可以为水体不断 地输送丰富的有机氮，为水生生物提供饵料，但也不断 促使水体富营养化。 大气 NH4+ NH3 NO3-N 溶解氮气 NO2-N 有机氮R-NH2 反硝化作用 硝化作用 植物性 R-NH2 动物性 R-NH2 溶解性 R-NH2 碎屑性 R-NH2 反硝化作用 反硝化作用 亚硝化作用 氨化作用 动物排泄 同化作用 固氮作用 图1.3 天然水体中氮的循环 同化作用 氨化作用： 含氮有机物在微生物的作用下的分解即氨化作用。 需氧微生物 含氮有机物 NH4+CO2+SO42-+H2O 厌氧微生物 含氮有机物 NH4+CO2+胺类、有机酸类 在有氧和厌氧条件下氨化作用的效率类似。氨化的 速度受PH值影响，在中性、弱碱性环境中的效率较高 。 天然水体中，各类生物的代谢废物及其残骸经过 氨化作用把氨氮释放到水中，是重要的有效氮源（可 被水生植物直接利用的氮源）之一。 沉积于底质中的含氮有机物在通过氨化作用转变 为氨氮，先积存于底质间隙水中，然后通过扩散回到 水体，搅动水-底界面可加速释放迁移的过程。 同化作用： 水生植物通过吸收利用天然水中的NH4+（NH3）、 NO2-、NO3-等合成自身的物质的过程称同化作用。 不同种类的水生植物其有效氮的形式可能有所不同， 但对一般藻类而言，有效氮指的主要是无机氮化合物。 实验表明，当NH4+（NH3）、NO2-、NO3-共存时，绝 大多数藻类总是优先吸收利用NH4+（NH3），只有在 NH4+（NH3）几乎耗尽以后，才开始利用NO3-。介质PH 较低时，处于指数增长期的藻类细胞，此特点尤为显著。 硝化作用： 在通气良好的天然水中，经硝化细菌的作用，氨进 一步被氧化为NO3-的过程为硝化作用。 硝化过程分两个阶段： 2NH4+3O24H+2NO2-+2H2O+能量（亚硝化作用，主 要由亚硝化单胞菌属细菌引起 ） 2NO2-+O22NO3-+能量（硝化作用，主要由硝化杆菌属 细菌引起 ） 硝化细菌分别从氧化氨至亚硝酸盐和氧化亚硝酸盐 至硝酸盐的过程中取得能量，它们均为以CO2为碳源进 行生活的化能自养型细菌，但在自然环境中需在有机物 存在的条件下才能活动。 硝化作用的适宜环境为弱碱性，以PH=8.4最好。在 温度5-30范围内，温度升高，硝化作用加快；低于5 或高于40时，硝化作用受到抑制。 脱氮作用： 在微生物的作用下，硝酸盐或亚硝酸盐被还原为一氧 化二氮（N2O）或氮气（N2）的过程，称脱氮作用或反硝 化作用。参与这一过程的微生物常称为脱氮菌或反硝化菌 。 2NH2OH2NH3(次要) HNO32HNO2HON=NOHN2（主要） N2O（主要） 有普通细菌存在的地方一般都有脱氮菌存在，在水体 中脱氮菌约占细菌总数的5%左右。脱氮菌大部分都是厌 氧细菌。脱氮作用的详细生化机理尚不清楚，一般认为可 能按下述途径进行： 还原产物随具体还原条件而不同。 在30时，脱氮菌（Denitrobacillus）还原NO3-所 得的气体产物中，N2和N2O各占一半左右。 脱氮作用受许多水质条件的影响。 例如PH7-8为最适范围，而PH5时，脱氮作用停止 ；在一定的浓度范围内，脱氮反应速率随着NO3-、NO2- 含量的增高而加快；溶解氧含量低于0.15-0.5 mg/L，脱 氮作用才顺利进行。 据估计，每年进入生物圈的固定态氮（包括高能 固氮与生物固氮）有90%以上都经脱氮作用而离开生 物圈以气态形式回到大气。 在海洋中，有一部分氮沉入深海，离开循环进入贮 存库中。这种损失又得到生物固氮和陆地流入的补充， 此外火成岩的风化和火山活动也使小量的氮重新返回生 物地化循环中。 自然水体氮的输入和输出一般是平衡的，由于水生 生物固氮的能力有限，而从陆地淋流来的氨氮也较少， 氮往往成为水体的限制因子，因此自然水体生态系统多 为寡营养的。 人类活动对水体氮循环产生了非常大的影响，主要 是以硝酸盐的形式输入，污染着江河湖泊和海洋。这些 硝酸盐的来源包括人类生活污物、农业肥料和畜牧业的 粪尿等。 过多的氮磷输入常常使江河、湖泊、河口和海湾 过度“肥沃”，即所谓“富营养化（Eutrophication） ”。在这种水体中，生物分解过程超过了生产过程，分 解者细菌等生物大量生长，生物耗氧量（BOD）非常高 ，往往造成水体严重缺氧，使鱼类和其他需氧生物大量 死亡。 定量估算水体中氮的动态平衡，一般采用凯氏定氮法 。 人工养殖水域，往往由于养殖生物的密度过高而排泄 出大量的NH4+（NH3），还有水体中死亡或衰老的藻类细 胞自溶以及细菌的活动都会将原来大部分以颗粒状结合着 的有机氮以NH4+-N的形式释放到水中。这些因素容易使养 殖水体中无机氮含量过高，导致水体富营养化，诱发赤潮 ，危害生态平衡，并且损害养殖生产。 磷循环 磷是一切藻类类生长长所必需的营营养元素，需要量虽虽 然比氮少，但天然水中缺磷的现现象往往比缺氮现现象更 为为普遍，因为为自然界存在的含磷化合物的溶解性和迁 移能力比含氮化合物低得多，补给补给 量和补给补给 速率也比 较较小，因此磷对对水体初级级生产产力的限制作用往往比氮 更强烈。 天然水体中磷的存在形式按溶解性可分为：溶解 无机磷、溶解有机磷和颗粒磷等。 在总磷含量中，各部分所占的比例因水域不同而 有显著的差异，寡营养水体通常以可溶性无机磷酸盐 所占比例较高。 溶解无机磷又分： 无机正磷酸盐，如：PO43-、HPO42-、H2PO4-以及 H3PO4等，各部分的相对比例（分布系数）随水体PH的 不同而异。 无机缩聚磷酸盐，如：P2O74-、P3O105-等，是某些 洗涤济、去污粉的主要添加成份，通常被认为是导致一 些水体富营养化的重要因素。 无机缩聚磷酸盐很容易水解成正磷酸盐： P3O105-+H2OP2O74-+PO43-+2H+ P2O74-+H2O2HPO42- 在某些生物及酶的作用下，以上反应速度加快。 溶解于天然水中的有机磷的性质还不完全清楚。 如果是来自有机体的分解，其成份应包括磷蛋 白、核蛋白、磷酯和糖类磷酸盐（酯）等。 由单胞藻释放出的某些有机磷，能被碱性磷酸 酶所水解，因此这些分泌物中似含有单磷酸酯。 许多学者认为天然水中可溶性有机磷还应包括 生物体中存在的氨基磷酸与磷核苷酸类化合物。 天然水中悬浮的颗粒物质含有无机磷酸盐和有机 磷，这两部分很难加以分开。 颗粒状无机磷主要为Ca10(PO4)6(OH)2、Ca3(PO4)2 、FePO4等容积极小的不溶性无机盐。 悬浮颗粒有机磷包括存在于生物体组织中的各种 含磷化合物。 天然水中的含磷量通常是以与酸性钼酸盐形成磷 钼蓝进行测定。 根据能否与酸性钼酸盐反应，把水中的含磷化合 物分为两类：活性磷化合物和非活性磷化合物。 由于活性磷化合物主要以可溶性磷酸盐的形式存 在，所以通常把称可溶性磷酸盐为活性磷（酸盐）， 并以PO4-P表示。 各种形式的磷化合物中，凡能被水生植物吸收利 用的部分称为有效磷。溶解无机正磷酸盐是对各种藻 类普遍有效的形式。目前一般把活性磷酸盐视作有效 磷。 参与天然水体中磷循环的因素有： 生物有机残体的分解矿化； 水生生物的分泌与排泄； 水生植物的吸收利用； 若干非生物学过程。 生物有机残体的分解矿化 水生生物的残体以及衰老或受损的细胞由于自溶作用 而释放出磷酸盐； 受微生物的作用而迅速地再生无机磷酸盐； 在大多数的地表水水系，其沉积物是上覆水有效磷的 巨大潜在源。 沉积物中的磷多以Fe、Al和Ca等磷酸盐、有机态 磷以被胶粒粘土吸附固定的磷酸盐形态存在。 沉积物中的有机态磷主要来自生物有机残骸的沉 积，它们经微生物活动及体外磷酸酶的作用而逐渐矿 化。 被沉积物吸附的有效磷（PO4-P）在一定条件下与 溶液间发生离子交换，这种解吸作用也有利于磷酸盐 的再生。 间隙水中可溶性有效磷的浓度大于底层水中的浓 度时，由于扩散作用或沉积物释放气体、底栖动物活 动以及深层水的湍流运动等的搅动，促进可溶性有效 磷从沉积物向上覆水迁移。若水体处于垂直对流的条 件下，可溶性有效磷可由底层水向表层水迁移，从而 影响真光层生物的产量和生长速率。 水生生物的分泌与排泄 研究表明（ Seder, 1970; Kueuzler, 1970），天然水体 中浮游植物在分泌有机态磷并使之重新参与磷循环方面起 着重要作用。 浮游动物（ Butler等, 1970; 沈国英等, 2002; Harris, 1955; Peter, 1973）、细菌、原生动物（Johnnes, 1965; 沈 国英等, 2002;