（微生物学专业论文）黄海和东海微微型浮游生物分布研究.pdf

厂 j 、 j 产 咖 黄海和东海微微型浮游生物分布研究 学位论文完成日期： 指导教师签字： 答辩委员会成员签字： 五 1 ， -耵 蕊 j j 2 j 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得： 或 其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：当： 签字日期：加f ，年月9e l 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息 研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公 众提供信息服务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 当荔 签字日期：厶，9 年月扩e t 字：乏龙碜导师签字：孝乏7 已乙 签字日期：吖。年月 ：渡 ， til， 、 辅 ， 黄海和东海微微型浮游生物分布研究 摘要 本论文采用流式细胞仪计数法对我国黄海和东海聚球藻、微微型真核浮游生 物、异养细菌在不同海区、不同季节、不同水文情况下的分布特点及影响因素进 行了研究，同时采用表面荧光显微镜计数法对胶州湾浮游病毒的分布进行了探 讨，不仅可以为我国近海海洋微生物生态学的深入研究提供基础性资料，更重要 的是希望能为研究海域生态保护措施的制定提供科学参考。 1 构建了通过流式细胞仪f s c 信号转换细胞粒径的关系，为海洋微微型浮 游生物调查提供了更可靠的生物量估算方法。 2 对南黄海微微型浮游生物进行了7 个月航次调查发现：聚球藻月平均丰 度和生物量范围分别为4 0 5 4 2 x 1 0 3c e l l m l 和0 2 9 5 7 6p g c l ：微微型真核浮游 生物为1 4 8 0 x 1 0 3c e l l m l 和0 3 0 1 6 4p g c l ；异养细菌为4 1 8 9 x 1 0 5c e l l m 1 和 8 1 1 1 7 6 9p g c l ：对南黄海微微型浮游生物的年变化进行研究，发现聚球藻和 异养细菌的丰度和生物量在春末至秋季最高，冬季和初春偏低，微微型真核浮游 生物则是在春季最高，其他季节普遍较低；研究发现聚球藻和异养细菌的丰度与 温度呈正相关：黄海冷水团区域内微微型浮游生物分布较少。 3 对黄海春季水华过程中微微型浮游生物的变化特点进行研究，结果表明： 在所调查的4 个水华过程中，异养细菌变化始终与叶绿素a 含量保持一致趋势， 而聚球藻和微微型真核浮游生物则出现了随水华发生，生物量升高降低两种相 反趋势：导致聚球藻和微微型真核浮游生物在水华期生物量下降的原因可能有： 水华浮游植物优势种差异，光照竞争作用，营养盐消耗，浮游病毒的作用等，具 体机制有待进一步研究和讨论。 4 通过对胶州湾的聚球藻、异养细菌进行了4 年连续观测，发现2 0 0 6 年至 2 0 0 9 年胶州湾聚球藻的表层丰度范围为2 5 7c e l l m l 至2 6 3 9 1 0 3c e l l m l ，季节变 化趋势为春季 冬季 秋季 夏季；异养细菌表层丰度范围为1 0 7 x 1 0 4c e l l m l 到 8 6 5 9 x1 0 5c e l l m l ，季节变化趋势为冬季 秋季 春季 夏季；聚球藻和异养细菌的 丰度变化都与温度存在极显著相关性，异养细菌丰度变化还与叶绿素a 含量存在 极显著正相关关系；对胶州湾浮游病毒的丰度和分布特点进行研究，发现2 0 0 7 年6 8 月胶州湾的浮游病毒丰度为0 4 8 x1 0 7 m l 至2 2 7 8 x1 0 1 m l ，并且呈现从湾 -(ii， 内到湾外递减的趋势，胶州湾浮游病毒丰度与异养细菌、聚球藻丰度和叶绿素a 含量均呈正相关。 5 通过对长江口及邻近海域3 个航次的调查，发现夏季至秋季在长江口及 邻近海域聚球藻的丰度平均值约为1 8 7 3 4 1 2 5 x 1 0 3c e l l m l ；微微型真核浮游生物 为1 0 7 6 4 7 x 1 0 3c e l l m l ；异养细菌为3 0 3 2 0 3 0 x 1 0 5c d l m l ；聚球藻的丰度主要 受到温度和营养盐的影响；异养细菌丰度则主要受到叶绿素a 含量和营养盐的影 响；在2 0 0 6 年8 月，长江口及邻近海区底层可以观察到大面积的水体缺氧现象， 未发现聚球藻和微微型真核浮游生物的丰度和分布与低氧有明显相关；对于异养 细菌，在低氧区其丰度也未出现明显变化，水体中异养细菌的呼吸作用对低氧的 产生和发展贡献可能较为有限。 关键词：微微型浮游生物；黄海；春季水华；胶州湾；长江口 e j 奄 鼓 j 毒 j j ， a i 1 毒 s p a t i a la n dt e m p o r a ld i s t r i b u t i o no fp i c o p l a n k t o ni n y e l l o ws e a a n de a s tc h i n as e a a b s 仃a c t i nt h i sd i s s e r t a t i o n ，t h ea u t h o ru s e df l o wc y t o m e t r yt os t u d yt h es p a t i a la n d t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r no fc y a n o b a c t e r i u ms y n e c h o c o c c u s ，p i c o e u k a r y o t e s ， h e t e r o t r o p h i eb a c t e r i ai ns o u t hy e l l o ws e aa n de a s tc h i n as e a t h ea u t h o ra l s o s t u d i e dt h ed i s t r i b u t i o no fv i r i o p l a n k t o ni nj i a o z h o ub a yw i t he p i f l u o r e s c e n c e m i c r o s c o p y w i t ht h ed a t ag o t ，t h ea u t h o rh o p et oa c c u m u l a t eb a s i ci n f o r m a t i o n r e g a r d i n gm a r i n em i c r o b i o ls t u d yf o rf u t u r er e s e a r c ha sw e l la st op r o v i d es c i e n t i f i c r e f e r e n c ef o re c o l o g i c a lp r o t e c t i o nm e a s u r e m e n t s 1 e s t a b l i s h e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nf s cs i g n a lo ff l o wc y t o m e t r ya n dc e l l d i a m e t e r w i t ht h i sr e l a t i o n s h i p ，r e s e a r c h e r sc o u l dg e tab e t t e ru n d e r s t a n d i n go ft h e m a r i n ep i c o p l a n k t o nb i o m a s si nf u t u r es t u d i e s 2 d u r i n gt h e7c r u i s e si ns o u t hy e l l o ws e a , t h es y n e c h o c o c c u sa v e r a g e a b u n d a n c ea n db i o m a s sw a s4 0 - 5 4 2 x10 c e l l m la n d0 2 9 - 5 7 6 p g c l f o r p i c o e u k a t y o t e sa n dh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a ，t h ea v e r a g ea b u n d a n c ea n db i o m a s sw a s 1 4 - 8 0 x 1 0 3c e l l m la n d0 3 0 - 1 6 4p g c l ，4 1 8 9 x 1 0 5c e l l m la n d8 1 1 1 7 6 9p g c 几 r e s p e c t i v e l y s y n e c h o c o c c u sa n dh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i ah a da s a n l es e a s o n a lv a r i a t i o n p a t t e r n ，w i t hh i g h e s tv a l u ef o u n di nl a t es p r i n gt oa u t u m n ，a n dt h el o w e s tv a l u ei n w i n t e ra n de a r l ys p r i n g p i c o e u k a r y o t e sh a dh i g ha b u n d a n c ea n db i o m a s si ns p r i n g ， a n dd u r i n gt h er e s ts e a s o no ft h ey e a r ，t h ea b u n d a n c ea n db i o m a s sw a sr e l a t i v e l yl o w a p o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nw a t e rt e m p e r a t u r ea n ds y n e c h o c o c c u s ，h e t e r o t r o p h i c b a c t e r i ab i o m a s sw a sf o u n d i ny e l l o ws e ac o l dw a t e rm a s s ，p i c o p l a n k t o nh a dl o w a b u n d a n c ea n db i o m a s s 3 t h ea u t h o rr e p o r t e dt h ep i c o p l a n k t o nv a r i a t i o nd u r i n gs p r i n gb l o o mi ny e l l o w s e a i na l lt h e4b l o o ms t u d i e d ，h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i as h o w e das a m ev a r i a t i o np a t t e r n ， w i t hap o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t hw a t e rc h l o r o p h y l lac o n c e n t r a t i o n f o rs y n e c h o c o c c u s a n dp i c o e u k a r y o t e s ，t h ev a r i a t i o nh a dt w od i f f e r e n tt r e n d s d u r i n gt h ep r o c e s so f s p r i n gb l o o m ，t h e i rb i o m a s sc o u l de i t h e ri n c r e a s eo rd e c r e a s e t h e r ew e r es e v e r a l p o s s i b l ec a u s e sf o rt h eb i o m a s sd e c r e a s e ，w h i c hn e e df u r t h e rs t u d yi nt h ef u t u r e ： d i f f e r e n tp r e p o n d e r a n tb l o o mp h y t o p l a n k t o ns p e c i e s ，l i g h ta n dn u t r i e n tc o m p e t i t i o n w i t hl a r g ep h y t o p l a n k t o n , a n dt h el y s i so fv i r i o p l a n k t o n 4 i nj i a o z h o ub a yf r o m2 0 0 6t o2 0 0 9 ，t h es y n e c h o c o c c u ss u r f a c ea v e r a g e b i o m a s sr a n g e df r o m2 5 7c e l l m lt o2 6 3 9xl0 c e l l m l ，w i mas e a s o n a lv a r i a t i o no f s p r i n g w i n t e r a u t u m n s l i m m e r t h eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i as u r f a c ea v e r a g e b i o m a s sr a n g e df r o m1 0 7 xl0 4c e l l m lt o8 6 5 9 x10 5e e l l m l ，w i t has e a s o n a l v a r i a t i o no fw i n t e r a u t u m n s p r i n g s u m m e r s y n e c h o c o c c u sa n dh e t e r o t r o p h i c b a c t e r i aa b u n d a n c es h o w e dp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t h w a t e r t e m p e r a t u r e b e s i d e s ， h e t e r o t r o p h i c b a c t e r i aa b u n d a n c ea l s os h o w e dp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t hw a t e r c h l o r o p h y l lac o n c e n t r a t i o n t h i si st h ef i r s tr e p o r ta b o u tv i r i o p l a n k t o na b u n a d a n c e a n dd i s t r i b u t i o ni nj i a o z h o ub a y r e s u l ts h o w e dt h a tt h ev i r i o p l a n k t o na b u n a d a n c e v a r i e df r o m0 4 8 x10 7 m lt o2 2 7 8 x10 7 m l ，w i t h p o s i t i v e c o r r e l a t i o nw i t h s y n e h o c o c c u sa n dh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i aa b u n d a n c e ，a sw e l la sw a t e rc h l o r o p h y l la c o n c e n t r a t i o n 5 i nc h a n g i i a n ge s t u a r ya n da d j a c e n ta r e a ，s y n e c h o c o c c u s ，p i c o e u k a r y o t e sa n d h e t c r o t r o h i cb a c t e r i aa b u n d a n c er a n g e df r o m18 7 3 41 2 5x10 3c e l l m l ，1 0 7 6 4 7 x10 3 e e l l m l ，a n d3 0 3 2 0 3 0 10 5c e l l m l ，r e s p e c t i v e l y ，f r o ms u m m e rt oa u t u m n r e s u l t s h o w e dt h a ts y n e c h o c o c c u sa b u n d a n c ew a si n f l u e n c e db yw a t e rt e m p e r a t u r ea n d n u t r i e n t s ，w h i l et h eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i aa b u n d a n c ew a si n f l u e n c e db yc h l o r o p h y l la a n dn u t r i e n t s i na u g u s t2 0 0 6 ，w h e nh y p o x i aw a sf o u n do u t s i d ec h a n g j i a n ge s t u 叫， n oa p p a r e n ti n f l u e n c ew a sf o u n d 诵mw a t e rd ot os y n e c h o c o c c u s ，p i c o e u k a r y o t e s a b u n d a n c e h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i aa b u n d a n c ed i d n tc h a n g es i g n i f i c a n t l yi nh y p o x i a z o n e e i t h e r k e yw o r d s ：p i c o p l a n k t o n ；y e l l o ws e a ；s p r i n gb l o o m ；j i a o z h o ub a y ；c h a n g j i a n g e s t u a r y i v ； 毒 岁k j 一 f 一 目录 01 前言：1 1 综述3 1 1 海洋微微型浮游生物简介3 1 1 1 海洋微微型浮游生物定义3 1 1 2 海洋微微型浮游生物与微食物网3 1 1 3 海洋聚球藻蓝细菌的分布和研究进展5 1 1 4 海洋微微型真核浮游生物的分布和研究进展7 1 1 5 海洋异养细菌的分布和研究进展8 1 1 6 海洋浮游病毒的分布和研究进展。1 0 1 2 影响海洋微微型浮游生物分布的主要因素1 1 1 2 1 温度对微微型浮游生物的影响1 1 1 2 2 光照对微微型浮游生物的影响1 1 1 2 3d o m 对微微型浮游生物的影响1 1 1 2 4 营养盐对微微型浮游生物的影响1 2 1 2 5 捕食及噬菌体对微微型浮游生物的影响1 2 1 2 6 影响海洋浮游病毒分布的主要因素1 2 1 3 海洋微微型浮游生物丰度的常用研究方法1 3 1 3 1 培养计数法1 3 1 3 2 透射电子显微镜法1 3 1 3 3 表面荧光显微镜法1 4 1 3 4 流式细胞仪法1 4 1 4 本论文主要研究内容、目的和意义1 5 2 南黄海微微型浮游生物的分布特征1 7 2 1 材料和方法1 9 2 1 1 采样站位的设定和航次时伺1 9 2 1 2 样品采集和处理1 9 2 1 3 样品检测方法2 0 2 1 4 数据处理与统计2 3 2 2 结果与分析2 3 2 2 1 水文环境2 3 2 2 2 叶绿素a 含量分布2 7 2 2 3 微微型浮游生物的分布3 0 2 2 4 微微型浮游生物的粒径4 0 2 2 5 微微型浮游生物的生物量4 0 2 2 6 黄海冷水团对微微型真核浮游生物分布的影响4 3 2 3 讨论4 5 2 3 1 细胞粒径4 5 2 3 2 细胞碳含量4 7 2 3 3 南黄海微微型浮游生物分布的周年变化4 8 2 3 4 南黄海微微型浮游生物的垂直分布及黄海冷水团的影响4 9 2 3 5 南黄海微微型浮游生物的生物量5 0 2 4 小结5 1 3 黄海春季水华过程中微微型浮游生物的变化特点5 3 3 1 材料和方法5 3 3 1 1 航次时间和采样站位5 3 3 1 2 样品采集和处理5 6 3 1 3 测定方法一5 6 3 1 4 数据处理与统计5 6 3 2 结果与分析5 6 3 2 12 0 0 7 年黄海春季水华5 6 3 2 22 0 0 9 年黄海春季水华6 4 3 2 32 0 0 6 年黄海春季大面站调查过程中的水华7 4 3 3 讨论7 6 3 3 14 次黄海春季水华叶绿素a 的分布情况7 6 3 3 2 微微型浮游生物在黄海春季水华中的分布7 8 3 3 3 异养细菌对黄海春季水华的响应7 9 3 3 4 聚球藻蓝细菌和微微型真核浮游生物对黄海春季水华的响应8 0 3 3 5 营养盐对2 0 0 7 年水华微微型浮游生物分布的影响8 2 3 3 6 捕食压力对2 0 0 7 年水华微微型浮游生物分布的影响8 2 3 3 7 浮游病毒的分布与微微型浮游生物、叶绿素a 的关系8 3 3 4 小结8 3 4 胶州湾微微型浮游生物的分布特征8 5 4 1 材料和方法8 5 4 1 1 采样时间和站位8 5 4 1 2 样品采集和处理8 6 4 1 3 测定方法8 6 4 1 4 数据处理与统计8 7 4 2 结果与分析8 7 4 2 1 水文环境8 7 4 2 2 叶绿素a 的分布8 9 4 2 3 聚球藻蓝细菌和异养细菌的数量变化9 l 4 2 4 浮游病毒的分布状况9 8 4 3 ，寸论1 0 1 4 3 1 聚球藻蓝细菌的分布1 0 1 4 3 2 异养细菌的分布1 0 3 4 3 3 浮游病毒的分布1 0 3 4 4 小结1 0 6 5 长江口及邻近海域微微型浮游生物的分布特征1 0 7 5 1 材料和方法j 1 0 8 5 1 1 采样时间和站位1 0 8 1；一刈 礁礞；蔫n聱虬q_llj_ ! 二 。o 墨 ，鼍 ： ! 窖 - | | ： 5 1 2 样品采集和处理1 0 8 5 1 3 测定方法1 0 8 5 1 4 数据处理与统计1 0 8 5 2 结果1 0 9 5 2 13 个航次水文、叶绿素a 、溶解氧及营养盐情况1 0 9 5 2 2 微微型浮游生物的分布1 1 6 5 2 3 微微型浮游生物丰度与其他因素的相关性分析1 1 8 5 2 4 低氧与微微型浮游生物的分布1 1 8 5 3 讨论11 9 5 3 1 长江口及邻近海域微微型浮游生物的分布1 1 9 5 3 2 微微型浮游生物与低氧1 2 1 5 4 小结1 2 2 6 结论；。1 2 3 参考文献1 2 5 本文主要创新点1 3 8 致谢1 3 9 个人简历1 4 0 发表论文情况1 4 0 ，、，一 ，。 ： 毒 。0 惠 二 警 叔 一， 、l ；扩k矿”节k瞥。i_ ll；j， 一 。一 i i ， 黄海和东海微微型浮游生物分布研宄 0 前言 海洋微微型浮游生物指的是海洋中存在的粒径 2g m 的浮游生物，主要包括 聚球藻、微微型真核浮游生物、异养细菌和浮游病毒等类群。随着“微食物环 概念( m i c r o b i a ll o o p ) 的提出，微微型浮游生物在海洋生态系统中的作用越来越 受到人们的重视【1 1 ，对于它们在海洋中的生态分布、变化及影响因素的研究也也 臼益受到研究者的关注。 海洋微微型浮游生物在全球海洋中是生物量和生产力的重要贡献者，是生命 和非生命系统联系的关键环节，是生源要素循环的重要驱动力【2 】。聚球藻和微微 型真核浮游生物作为光合自养生物，在全球各大洋和近岸海域都有分布，对海洋 初级生产及海洋碳循环有巨大的贡献，是微食物网重要的组成部分【3 。7 】。异养细 菌在海洋中既是分解者，又是生产者，它们利用水体中的溶解有机物( d o m ) 转化为自身物质以生长和繁殖从而形成颗粒有机物( p o m ) ，随着原生动物摄食 异养细菌，这部分p o m 被再次传递返回经典食物链中，使海洋中大量的溶解有 机物得以迅速循环再利用，大大提高了初级生产提供的物质与能量的利用效率【i ， 引。浮游病毒作为分解者对微食物网中各主要角色都有相当程度的影响，病毒对 细菌和藻类的裂解向水中释放d o m ，这部分d o m 又被细菌再利用，产生了微 食物环的病毒回路( r a ls h u n t ) ，影响了海洋海洋生态系统物质循环和能量流动 的途径【9 】。 在国际上，对海洋微微型浮游生物的研究在上世纪7 0 年代，随着显微技术 以及其他多种研究技术和手段的发展，开始逐渐兴起。我国的海洋微微型浮游生 物生态学研究起步较晚，一方面是研究手段的限制，另一方便是历史原因所导致 【2 】，直到上世纪8 0 年代后期才逐渐开展。近年来，对我国近海微微型浮游生物 生态学的报道逐渐增多，取得了重要的进展，积累了许多宝贵资料。本文通过对 我国黄海、东海不同海区和水文环境下微微型浮游生物的生态分布特征及影响因 素进行研究，从而为我国近海海洋微生物生态学的深入研究提供基础性资料。 伊 -ii。-疆o-l l r - - r 2 0 前言 i 黄海和东海微微型浮游生物分布研究 1 综述 1 1 海洋微微型浮游生物简介 1 1 1 海洋微微型浮游生物定义 按照国际惯用的生物粒径谱划分，粒径在0 2 2 岬之间的海洋浮游生物被 称为微微型浮游生物( p i c o p l a n k t o n ) i o 】。微型浮游生物的粒径范围通常由采样 滤膜孔径所决定，当考虑浮游病毒时，滤膜孔径可低至o 0 2g u n 。目前已知的海 洋微微型浮游生物主要类群包括： 蓝细菌( c y a n o b a c t e r i a ) 又包括两大类群：聚球藻( s y n e c h o c o c c u ss p p 【1 1 】) 和原绿球藻( p r o c h l o r o c o c c u ss p p 【1 2 】) 。 微微型真核浮游生物( p i c o e u k a r y o t e s ) 主要是各类微微型浮游植物。 异养细菌( h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a ) 浮游病毒( v i r i o p l a n k t o n 1 3 1 ) 包括噬菌体( b a c t e r i o p h a g e ) ，噬藻体 ( c y a n o p h a g e ，即蓝细菌病毒) 和真核藻类病毒( p h y c o v i r u s ) 等【2 1 。 1 1 2 海洋微微型浮游生物与微食物网 19 7 4 年，p o m e r o y 【1 4 】等开始注意到异养细菌在海洋生物地球化学循环中的潜 在重要性，a z a m 等【l 】提出了微食物环( m i c r o b i a ll o o p ) 的概念，对经典食物链 做了补充，同时使人们认识到微微型浮游生物是全球海洋中生物量和生产力的主 要贡献者，也是海洋生源要素循环的重要驱动力。 经典海洋食物链指的是海洋浮游植物通过光合作用固定c 0 2 形成自身颗粒 有机物( p a r t i c l eo r g a n i cm a t t e r , p o m ) 提供自身生长与繁殖，之后通过植食性浮 游动物摄食浮游植物，而浮游动物又被肉食性动物所摄食，使浮游植物所固定的 颗粒有机碳( p a r t i c l eo r g a n i cc a r b o n ，p o c ) 与能量一层层的向高营养级传送， 最后达到顶级捕食者。在这一经典的食物链中，异养细菌( 0 2 0 6l t m ) 只充当 分解者的角色。 近年来，随着采样和观测技术，尤其是微生物学实验技术的发展，人们认识 3 1 综述 到在海洋当中存在着大量的浮游细菌1 5 】，它不仅是有机物质的分解者，同时也充 当着海洋生态系统中生产者的角色，在海洋碳、氮等元素循环再生中起着重要的 作用。 海洋是地球上的三大有机碳库之一，这些有机碳大部分是以溶解有机碳 ( d i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n ，d o c ) 的形式存在，其来源主要有浮游植物光合作 用的释放，各类动物的排泄和分泌，死亡生物残骸及粪便颗粒的分解，动物摄食 的释放以及陆源径流和大气沉降等。海洋异养细菌能够将这些d o c 转化为自身 物质以生长和繁殖从而形成p o m ，这个过程又被称为异养细菌的二次生产【8 】。 随着原生动物( 如鞭毛虫) 摄食异养细菌，这部分p o m 被再次传递返回经典食 物链中，从而构成了微食物环【1 ，1 6 , 1 7 1 。通过微食物环的作用，使海洋中大量的溶 解有机物得以迅速循环再利用，大大提高了初级生产提供的物质与能量的利用效 率。 图1 - 1 海洋食物网简要概念图【2 0 】 f i gl 1s i m p l i f i e dc o n c e p t i o nd i a g r a mo ft h eo c e a n sf o o dw e b 微食物环概念最早的提出，仅用于解释以异养细菌为基础的摄食关系。但是 4 e l ， 黄海和东海微微型浮游生物分布研究 在海洋中同时还存在着大量的与异养细菌大小相似( o 2 2 岬) 的微微型自养浮 游生物，例如聚球藻和微微型真核浮游生物，它们通过光合作用进行自身生长， 然后同样被摄食异养细菌的原生动物和微型后生动物所摄食，从而进入经典食物 链【l 引。s h e r r 将这两条不同的微食物环路径结合起来，提出“微食物网”( m i r c o b i a l f o o dw e b ) 的概念【1 9 1 。微微型自养浮游生物在微食物网中有重要的意义，它们在 海洋生态系统中广泛分布，生物量大，能量转换效率高，是微食物网重要的基础 组成部分。海洋浮游病毒的发现，进一步完善了微食物网的概念，它们作为分解 者对微食物网中各主要角色都有相当程度的影响，病毒对细菌和藻类的裂解向水 中释放d o m ，增加了细菌、藻类和蓝细菌向海洋d o m 库的流量，而这部分d o m 又被细菌再利用，产生了微食物环的病毒回路( r a ls h u n t ) ，据估计，在海洋中 ，约有2 5 的碳是通过病毒回路进行流通的【9 】。 e x p o r t 冀 g 陷 图1 - 2 海洋食物网的病毒同路i 2 i 】 f i gl - 1t h ep l a n k t o n i cv i r a ll o o p 1 1 3 海洋聚球藻的分布和研究进展 聚球藻、原绿球藻和海洋古菌的发现被称为海洋生态学研究的三大里程碑 【2 2 1 。在2 0 世纪7 0 年代末，由于落射荧光显微镜技术的应用，科学家们发现聚球 藻( s y n e c h o c o c c u ss p p ) 在海洋中的普遍存在 2 3 1 。聚球藻是一类单细胞、个体 微小( o 6 2l a i n ) 、球形或短棒状、进行二分裂的蓝细菌( c y a n o b a c t e r i a ) 。在海 1 综述 洋环境中，聚球藻的丰度通常在1 0 3 1 0 5 c e l l m l ，是当时已知的在海洋中数量最大 的自养生产者【2 】。与真核藻类和高等植物相似，聚球藻以叶绿素a 作为主要光合 色素进行放氧光合作用，但是其光捕获色素为藻胆蛋白，与高等植物不同。根据 蓝细菌藻胆蛋白所含的发色团藻胆素的不同，可以将聚球藻分为两类：一类 为富含藻红蛋白( p h y c o e r y t h r i n ，p e ) 的红色株系，最大吸收波长为5 5 0 5 7 5n l n ， j 在近海及大洋中含量丰富；另外一类为富含藻蓝蛋白( p h y c o c y a n i n ，p c ) 的绿色 株系，多见于近岸海域，在大洋中含量较少或无。 聚球藻在自然界水体中分布十分广泛，从淡水到海水、从河口到大洋、都能 发现聚球藻的存在。目前的研究发现，海洋聚球藻广泛分布于全球海洋环境的真 光层之中，从近岸富营养水域到大洋寡营养水体，从热带、亚热带、温带 2 4 - 2 6 、 至极地海域【2 7 ，2 印都有报道。在热带和温带海域，聚球藻的丰度通常在1 0 3 1 0 5 、 c e l l m l 【2 9 】，在部分海域，表层聚球藻丰度甚至可以达到1 0 8c c l l r n l 3 1 。聚球藻的 生态意义体现在它对海洋初级生产及海洋碳循环有巨大的贡献【3 5 ，3 0 1 ，它是海洋 浮游植物总生物量和海洋总初级生产力的重要贡献者，这种贡献在大洋水域表现 y 的更为显著。在寡营养的太平洋和大西洋，以及地中海海区，聚球藻是初级生产。氏， 力的重要贡献者 3 , 3 1 】。在热带太平洋，聚球藻生物量对总浮游植物生物量的贡献 。 为2 5 9 0 ，对总初级生产力的贡献为2 0 8 0 略3 2 】。目前普遍认为，在世界大多数 海区聚球藻对浮游植物生物量的贡献达2 0 ，对总初级生产力的贡献达6 0 3 3 。 由此可见，聚球藻对海洋生态系统的多样性和稳定性有重要的意义。 在我国，对海洋聚球藻的研究始于2 0 世纪末。宁修仁等首次对长江口冲淡 水区域聚球藻的生态学分布进行报道【4 5 】。之后，陆续有学者对我国近海聚球藻的 丰度、生物量分布、季节变化、对总浮游植物生物量贡献等方面进行报道，研究 海域包括渤海【4 8 1 、黄海1 4 9 s o l 、长江口及邻近海区【5 l 】、东海陆架区 4 6 4 9 , 5 2 1 和南海【5 3 湛 5 5 】。 海洋聚球藻的生物多样性研究在我国尚处于起步阶段。m ay i n g 等f 5 6 】利用 r f l p 技术对南海聚球藻和原绿球藻的生物多样性进行了初步研究。王晨阳等1 5 7 1 使用流式细胞仪分析了胶州湾水样中聚球藻种群，发现主要由藻红蛋白含量不同 一 的两个类群组成；通过流式细胞仪的分选功能，首次分离和纯化了2 株聚球藻， 并对其进行了1 6 sr d n a 测序分析，发现它们与从日本海域分离获得的一株聚球 6 黄海和东海微微型浮游生物分布研究 藻同处于一个独立的进化分支。 表1 1 不同海域聚球藻的丰度分布 m l b l e1 - 1a b u n d a n c eo f s y n e c h o c o c c u si nt h eo c e a nf r o ml i t e r a t u r e 1 1 4 海洋微微型真核浮游生物的分布和研究进展 海洋微微型真核浮游生物( p i c o e u k a r y o t e s ) 不是系统进化上的分类类群，而 是指海洋中细胞粒径小于2l u n 的各类真核浮游植物瞪引。在海洋真光层中，微微 型真核浮游生物的丰度在1 0 2 1 0 4c e l l m l ，最高可达1 0 5c e l l m l t 5 9 】，可能是地球上 数量最多的真核生物，有着重要的生态地位。近年来通过分子手段对微微型真核 浮游生物进行的研究发现，它们有着丰富的多样性，目前报道过的微微型浮游 生物大约有4 0 多个属，属于1 3 个纲【2 1 。 微微型真核浮游生物在全球各大洋和近岸海域都有分布，从热带、温带至寒 带都有发现( 表1 2 ) 。由于其种群的多样性，其分布和数量因海区环境、季节变 化、水体理化因素、以及其他生物因素的不同而不同。在近岸海域及寡营养大洋 1 综述 水体的真光层，微微型真核浮游生物在浮游植物总生物量及总初级生产力中有重 要的贡献，是微食物网重要的组成部分【6 一。 目前在我国，已有学者对长江口1 5 1 1 、东海【6 l 一、南海【5 5 ，4 7 1 和台湾海峡【6 2 】等海 区的微微型真核浮游生物分布情况进行了报道。目前对其多样性的研究还较少， 值已有的报道显示，我国海区微微型真核浮游生物具有丰富的多样性 6 3 ，6 4 。 表1 2 不同海域微微型真核浮游生物的丰度分布 m l b l e1 - 2a b u n d a n c eo fp i c o e u k a r y o t e si nt h eo c e a nf r o ml i t e r a t u r e 1 1 5 海洋异养细菌的分布和研究进展 在1 9 世纪3 0 年代，e h r e n b e r g 便首次分离并描述了第一株海洋细菌，但由 于实验方法和观察手段的限制，人类对海洋细菌的研究受到极大的限制【5 0 l 。直到 2 0 世纪7 0 年代末，随着表面荧光显微镜的使用，学者们发现在海洋中存在着大 量的异养细菌 1 5 , 6 8 i ，数量远比人们想象的多，从而开始了对异养细菌生态学的研 究。随后，美国科学家f u h r m a n 采用【甲基3 h 】胸腺嘧啶核苷示踪法( t r i t i a t e d t h y m i c l i n ei n c o r p o r a t i o n ) 估计在实验海区，异养细菌生产力相当于初级生产力的 2 0 i 引。随着对异养细菌生态