（生态学专业论文）蓼属及相关属的分子系统学和果实解剖学研究.pdf

摘要 本文研究了广义蓼属( p o l y g o n u ml ) 以及相关属( f a l l o p i a ，r e y n o u t r i a ， a n t e n o r o n ，f a g o p y r u m 和p t e r o x y g o n u m ) 的分子系统学，果实形态解剖学、花被片 形态学。在此基础上，对中国的单型属p t e r o x y g o n u m 进行了系统学位置的研究， 主要研究结果如下： 果实形态解剖学研究结果表明。所观察的物种中外果皮常常加厚，并且可以根 据外果皮细胞的垂周壁是否平直，可以明显的区分为平直型和波状两类，具有平直 型垂周壁的外果皮细胞的主要特征是细胞为方形或者为高度为宽度的1 5 2 倍的矩 形，并拥有二叉状分枝的内腔，此种类型的我们所观察到的植物有p o l y g o n u ms e c t a c o n o g o n o n 和p o l y g o n u ms e c t b i s t o r t a 。具有波状型垂周壁的外果皮细胞的主要特 征是细胞为矩形，其高度为宽度的2 倍4 倍，内腔为直的不分又或者没有内腔，此 种类型的我们所观察到的植物有s e c t p e r s i c a r i a , a n t e n o r o n , p o l y g o n u ms e c t e c h i n o c a u l o n 和p o l y g o n u ms e c t c e p h a l o p h i l o n 。f a g o p y r u m 具有较为特殊的外果皮 形态，一种为外果皮不加厚，另外一种为外果皮加厚并有内腔分布。其他的类群 没有发现一致的解剖学性状。 基于核糖体基因5 8 s 以及间隔片断i t s 的序列分析，对3 6 种蓼属及相关属进行 了系统演化关系分析。研究结果表明r h f a l l o p i a ，r e y n o u t r i a 和p o l y g o n u ms e c t p o l y g o n u m 构成的p o l y g o n e a e ( i ) 这一支，与f a g o p y r u m ，k o e n i g i a ，p o l y g o n u ms e c t b i s t o r t a , p o l y g o n u ms e c t c e p h a l o p h i l o n ，p o l y g o n u ms e c lp e r s i c a r i a ，a n t e n o r o n 以及 p t e r o x y g o n u m 组成的p e r s i c a r i e a e ( i i ) 一支构成姐妹群。在p e r s i c a d e a e 中，f a g o p y r u m 是最早分化的一个谱系，p t e r o x y g o n u m 紧随其后分化出来，二者依次和p o l y g o n u m ( e x c e p tp o l y g o n u ms e c t p o l y g o n u m ) 构成姐妹类群关系。在p o l y g o n u m ( e x c e p t p o l y g o n u ms e c t p o l y g o n u m ) 这一支中分化出两大亚分支：一支是o d p o l y g o n u ms e c t b i s t o r t a ，p o l y g o n u ms e c t a c o n o g o n o n 和k o e n i g i a 组成，其中p o l y g o n u ms e c t a c o n o g o n o n 和k o e n i g i a 聚合成的b 这一支与p o l y g o n u ms e c t b i s t o r t a 的a 这一支形成 姐妹关系；两外一支是f 1 4 p o l y g o n u ms e c t c e p h a l o p h i l o n p o l y g o n u ms e c t p e r s i c a r i a , p o l y g o n u ms e c t e c h i n o c a u l o n 和a n t e n o r o n 组成的，但是他们之间的关系并没有得到 很高的支持率的支持。基于i t s 的系统发育树的研究支持将蓼属于及相关属划分为 个族来处理即t r i b e sp e r s i c a r i e a e 和p o l y g o n e a e 。结合前人的观点，我们支持k o e n i g i a 是p o l y g o n u ms e c t a c o n o g o n o n 在高原地区的进化类型，并且承认爿c o n o g o n o n 属级 位置的存在。针对k o e n i g i a 的物种范围，i t s 分子系统同样选取了蓝药蓼p o l y g o n u m c y a n a n d r u m 和大铜钱叶蓼p o l y g o n u m f o r r e s t i i 作为探i 寸k o e n i g a 范围的物种，结果同 a t p b r b c l 所得到的结果一致即这两个种应置于冰岛蓼属，支持将这个类群作为一 个属处理。根据i t s 系统发育图，p o l y g o n u ms e c t b i s t o r t a 这个类群植物与p o l y g o n u m s e c t a c o n o g o n o n 的亲缘关系较近即( a + b ) 这一支，建议将这两个类群的分类阶 元上升为属，同时i t s 系统发育树的结果表明f a g o p y r u m 置于伍b ep e r s i c a r i e a e 中， 并且位于基部位置，同意r o m ed e e r e a n e 的观点即f a g o p y r u m 是t r i b ep e r s i e a r i e a e 的 基部类群，不赞随 f a g o p y r u m 与f a l l o p i a 具有较近亲缘关系的观点。针对广义蓼属 的范围问题，我们根据分子系统学的证据，认为应该成、f f _ p e r s i c a r i a 其下包括以下 的几个组：s e c t s e c h i n o c a u l o n ，c e p h a l o p h i l o n , p e r s i c a r i a , t o v a r a 。本文特别讨论了 p o l y g o n u mb u n g e a n u m 的归属问题，根据形态学特征以及分子系统学的结果认为 p o l y g o n u mb u n g e a n u m 应该属于s e c t p e r s i c a r i a 。在我们的i t s 系统发育树上，由于i g r o u p 中共包括t f a l l o p i a j 4 s e e t p o l y g o n u m 两个类群，也许是由于我们的分子生物 学试验d e s e a p o l y g o n u m 的物种选择不多，所以导致t p o l y g o n u ms e c t p o l y g o n u m 插入到f a l l o p i a 支中。ig r o u p d d f a l l o p i a 与r e y n o u f r i a 聚为一支，所以我们更倾向于 将r e y n o u t r i a 作为f a l l o p i a 的一个组来处理，同时我们发现在ig r o u p q b 除了有些基 部有支持率比较高的区分外，内部的各分支的自展支持率并不高，从而反映出这 个属的分组状态从我们的i t s 系统发育图中并不能很好的反映出来，有必要通过更 多的物种和基因片断联合分析这个属的分组情况。 通过对翼蓼及相关属( 蓼属、首乌属、虎杖属、荞麦属和金线草属) 的形态 观察、果实解剖学观察、花被片脉序观察、花粉形态、核型分析、以及i t s 序列 的分析确定了翼蓼和荞麦较远的亲缘关系。其中我们发现翼蓼果实基部有三个角 物明显不同于其他属果实的形态特征。翼蓼外果皮明显加厚并有零星散布的波状 内腔，而养麦的外果皮很薄细胞不等径中果皮极厚。以上证据证明了翼蓼与荞麦 属有较远亲缘关系。在观察荞麦属和翼蓼的花被片脉络时发现了两种不同的脉序 类型，符合将荞麦属被分为两个组的划分。翼蓼花被片脉序为三出状，支持将翼 蓼归为p e r s i c a r i e a e 族。对翼蓼及养麦属植的花粉进行了比较后，发现荞麦属植物 的花粉网孔有明显的内凹穿孔而翼蓼却没有，结果表明二者较远的亲缘关系。通 过对n r d n ai t s 区域序列分析得出翼蓼及相关属为一个单系类群，含有两个稳定 的分支：第一个分支由蓼属( 蔚蓄组) 、首乌属、虎杖属的植物组成，第二个分 支由蓼属( 剌蓼组、蓼组、分叉蓼组、拳参组) 、翼蓼和养麦属植物组成。同时 第二个分支又分成了两个亚分支，蓼属( 刺蓼组、蓼组、分叉蓼组、拳参组) 和 翼蓼属植物属于第一个亚支而荞麦属植物植物属于第二个亚支。结果支持翼蓼不 属于养麦属的范畴。实验结果显示翼蓼是个单型属，并且属于p e r s i c a r i e a e 族。 关键词：蓼属；蓼科；系统学，分类学 1 1 1 a b s t r a c t t h ep h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p so fp o l y g o n u ml e n d r e l a t e dg e n e r aw e r e c o m p r e h e n s i v e l yi n v e s t i g a t e du s i n gi n t e g r a t e ds t u d i e so nf r u i ta n a t o m ye n dm o l e c u l a r p h y l o g e n y , a l o n gw i t hf i e l da n dh e r b a r i u mi n v e s t i g a t i o n s t h er e s u l t sa 托s u m m a r i z e d a sf o l l o w s ： 1 a n a t o m yo ff r u i t s e c t i o n so ff r u i t s ，c o u p l e dw i t hs u r f a c ep a t t e r n sw e r es t u d i e du n d e rl mi n p o l y g o n u ml e n dr e l a t e dg e n e r a b a s e d o nt h es t r a i g h to ru n d u l a t i n ge x c o c a r pe n dt h e d i f f e r e n tl u m e n ，t w ot y p e so f t h ee x c o c a r pc e l lt e nb er e c o g n i z e di nt h es p e c i e ss t u d i e d i n t y p ei ，t h ee x c o c a r pi su s u a l l yt h i c k e n e de n dc o r r e l a t e d w i t ht h es t r a i g h to r u n d u l a t i n g o u t l i n eo ft h ea n t i c l i n a lw a l l s ，a n ds e c t i o n sp e r s i c a r i a , t o v a r 珥 e c h i n o c a u l o n , e n dc e p h a l o p h i l o no ft h eg e n u st h a ts t u d i e dt h i si n v e s t i g a t i o n i t s a n a t o m yc a nb eu s e dc o n s i s t e n t l yt od e l i m i tg e n e r am o r et h a na n yo t h e rc h a r a c t e ro f t h e f r u i t i nt y p ei i ，p o l y g o n u ms e c t a c o n o g o n o na n de o l y g o n u ms e c t b i s t o r t aw h i c hw e i n v e s t i g a t e di n t h i ss t u d yg a l lb ed e l i m i t e db yt h es q u a r et or e c t a n g u l a rc e l l sw i t ha n a r r o wd i c h o t o m o u s l yb r a n c h i n gl u m e ne n ds t r a i g h ta n t i c l i n a lw a l l s ；b o t hg e n e r as h a l e t h es a m ep a r e r no ft h es t m c t r eo fc e l l ，h a v ec l o s er e l m i o n s h i p d i f f e r e n ts t r u c t u r eo f e x c o e a r pi ns p e c i e so fa t r a p h a x i s , f a l l o p i aa n ds e c t p o l y g o n u mc a nb ef o u n d f a g o p y r u mh a v et w ot y p e so fc x o c a r p st y p e s ：t h et h i ne x o c a r p se n dt h i c kc x o c a r pw i t h d i c h o t o m o u s l yb r a n c h i n gl u m e nc o r r e s p o n d i n g t ot h et w og r o u p s o f f a g o p y r u m 2 m o l e c u l a rp h y l o g e n y p h y l o g e n c t i ea n a l y s e s3 6s p e c i e so fp o l y g n o u ms 1 e n dr e l m e dg e n e r ab a s e do n s e q u e n c eo f t h en d t su s i n gm a x i m u mp a r s i m o n y t h er e s u l t so f p h y l o g e n c t i ea n a l y s e s s u g g e s tp o l y g o n u ms 1 r e l a t e dg e n e r ai sn o tam o n o p h y l e t i cg r o u p ，a n dc o r r e s p o n dt o d i v i s i o no f p o l y g o n e a ee n dp e r s i c a r i e a e f a g o p y r u ma r en e s t e dw i t h i np c r s i c a r i e a e i ti s n o t e w o r t h yt h a tk o e n i g i ae n da c o n o g o n o nc o m p o s eam o n o p h y l c t i cg r o u pw i t ha c l o s e r e l a t i o n s h i pt ob i s t o r t a 3 r e a p p r a i s a lo f t h eg e n e r i cs t a t u so f p t e r o x y g o n u m o r o s sm o r p h o l o g y , f r u i ta n a t o m y ，t e p a iv e n a t i o n , p o l l e nm o r p h o l o g y ，c h r o m o s o m e n u m b e re n di t ss e q u e n c eo fp t e r o x y g o n u md a m m e td i e l sa 5w e l la so t h e rr e l a t e d g e n e r a ( p o l y g o n u m ，f a l l o p i a ，r e y n o u t r i a , f a g o p y r u me n da n t e n o r o n ) h a v eb e e n i v i n v e s t i g a t e d ，t oe v a l u a t et h eg e n e r i cs t a t u so f p t e r o x y g o n u m p t g i r a l d i ih a st h r e es h a r p h o r n sa tt h eb a s eo ff r u i t , w h i c hi sd i s t i n c t i v ea m o n ga l lt h eg e n e r ai n v e s t i g a t e d u p o n o b s e r v a t i o no ff r u i t su n d e ral i g h tm i c r o s c o p e ( l m ) ，t h ee x o c a r po fp t g i r a l d i ii s u s u a l l yt h i c k e n e da n dd e l i m i t e db yt h er e c t a n g u l a rc e l l sw i t hs o m es p o r a d i cu n d u l a t i n g l u m e n , w h i l et h a to ff a g o p y r u mi st h i n - w a l l e da n di s n d i a m e t r i ct or e c t a n g u l a ri nt h e c e l ls h a p e a n a l y s i so f t e p mv e n a t i o nw a sp e r f o r m e du n d e ras t e r e o m i c r o s c o p e ，a n dt w o t y p e so f t e p a lv e n a t i o nw e 圮f o u n di nf a g o p y r u ma n dp t e r o x y g o n u m t h et y p eii sm i l d , o b s e r v e di np t g i r a l d i i , ee s c u l e n t u mm o e n c hed i b o t r y s d o n ) h a ma n de t a t a r i c u m 皿) g a e r t n t h et y p ei i ，f o u n di nec a u d a t u m ( s a m ) h a r a l d , eu r o p h y l l u m ( b u r e tf r a n c h ) h g r o s sa n deg r a c i l i p e s ( h e m s l ) h e d b ，h a st h em a i nv e i ne x t e n d i n g f r o mt e p a lb a s ew i t h , s o m es e c o n d a r yv e i n s e v i d e n c ef r o mt e p a lv e n a t i o ns u p p o r t st h e p r e v i o u sc l a s s i f i c a t i o ni nw h i c hf a g o p y r u m g a l lb ed i v i d e di n t oal a r g e - a c h e n eg r o u p a n das m a l l a c h e n eg r o u p p o l l e nm o r p h o l o g yw a si n v e s t i g a t e du n d e ras c a n n i n g e l e c t r o nm i c r o s c o p e ( s e m ) t h ee x i n eo r n a m e n t a t i o no fp t g i r a l d i iw a sf r e e l y r e t i c u l a t ew i t hl u m i n ad i a r n e t e rw i d e rt h a nm u f fw i d t h n 圮e x i n eo r n a m e n t a t i o ni na l l t h ee x a m i n e df a g o p y r u ms p e c i e si s ，h o w e v e r , p r o m i n e n t l ys u n k e np u n c t u a t e t h e p h y l o g e n e t i ca n a l y s i s o fn u c l e a rr i b o s o m a l d n a ( n r d n a ) i t ss e q u e n c e s i n p t e r o x y g o n u ma n dr e l a t e dg e n e r ai n d i c a t e dt h a ta l lt h es p e c i e sf o r maw e l l s u p p o r t e d m o n o p h y l e t i cg r o u pw i t ht w oc l a d e s o n ei n c l u d e sp o l y g o n u ms t a v i c u l a r i am e i s n g e n u sf a l l o p i aa n dg e n u sr e y n o u t r i a ，a n dt h eo t h e rc o n s i s t so fo t h e rs e c t i o n so f p o l y g o n u m ，g e n u sf a g o p y r u m a n dp t e r o x y g o n u m t h el a t t e rc l a d ec a nb ed i v i d e di n t o t w os u b e l a d e s f a g o p y r u ms p e c i e sc o m p o s et h ef i r s to n e ，w h i l ep t e r x o y g o n u mg i r a l d i i , p o l y g o n u m ( e x c e p ts e c t a v i c u l a r i a ) a n da n t e n o r o nf o r m t h es e c o n do n e i n c o n s i d e r a t i o no ft h ea b o v ee v i d e n c e ，w ec o n c l u d et h a tp t e r o x y g o n u mi sa l li n d e p e n d e n t g e n u s ，i nt r i b ep e r s i e a r i e a e ，a n ds h o u l dn o tb em e r g e di n t og e n u sf a g o p y r u m k e yw o r d s ：p o l y g o n a c e a e ；p o l y g o n u ml ；p h y l o g e n y ；t a x o n o m y v 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得电诗氇宵泽或其他教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：抽南 签字日期： 2 0 0 7 年4 月2 4 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解亩鼬k 睁 有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和 借阅。本人授权嘧龇k 伊以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行 检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：二小南导师签名：【现是1 寸 签字日期：1 。 年4 月2 牛日签字目期：y p 7年f 月叫日 学位论文作者毕业去向： 工作单位：电话： 通讯撤址：邮编： 引言 引言 长期以来由于蓼属植物分布局限，人类对其研究、认识较少，这一属的研究 还主要集中在形态学解剖学( 果实解剖，叶柄解剖) ，花粉形态学以及花器官形态 学，作为重要分类和系统学依据的分子系统学至今仍为空白。 在分类上，蓼属的范围界定一直摇摆不定，使其学名在p o l y g o n u m 和p e r s i c a r i a 两属间被反复订正，造成名称的极大混乱。我们在本次研究中采用的是中国植物 志的系统学观点即采用了广义蓼属这一概念。但是我们同时发现不同的研究学者， 对这个类群是否是一个合理的分类学群体表示怀疑，提出了狭义的p o l y g o n u m 和 p e r s i c a r i a 的观点。 目前蓼属及相关属的分类及系统学中存在的问题总结如下： ( 1 ) 蓼属系统地位很不明确，这个属是否是一个自然类群受到很大的质疑。如果 不是的话蓼属及相关属的分族问题，应该采纳哪种分类系统。蓼属至今没有 一个权威可靠的分类系统，组间、种间界限含混不清。分类学家对于性状把 握的尺度不一，分类研究积累较少，整个属的分类十分混乱。 ( 2 ) 蓼属及相关属中的个别物种诸如西伯利亚蓼、多穗蓼、翼蓼等的系统学位置。 ( 3 ) 首乌属f a l l o p i a 的分组问题一直存在着较大的混乱，没有统一的观点。 针对如上所提到的在蓼属及相关属分类及系统学存在的问题，本论文将从果 实形态比较学、分子系统学、以及少量的花粉形态学和花被片形态学进行研究， 对如下问题进行探讨： ( 1 ) 确定蓼属的范围，是否应该继续沿用广义蓼属这一概念； ( 2 ) 对蓼属属下分类进行研究； ( 3 ) 对蓼属及相关属中存在的分类及名称的混乱进行清理； ( 4 ) 对个别有争议的属以及物种进行系统位置的研究。 此外，由于笔者水平有限，本论文存在不少的缺点的错误，取得的研究成果 和论文设计之初衷尚有一定差距，恳请各位老师、专家和同行批评指正，以便在 今后的研究中进一步完善和提高。 蓼属及相关属的分子系统学和果实解剖学研究 第一章蓼属及相关属系统学研究概述 十九世纪以来对广义蓼属的属下阶元分类研究一直存在较大分歧。尤其是广 义蓼属的属、亚属、组的划分，不同的学者持有不同的见解。自1 7 5 3 年l i n n a e u s 建立蓼属( p o l y g o n u ml ) 以来，世界上许多植物学家相继对这一类植物进行了大量 研究，种类约达3 0 0 余种。 针对本属的种类繁多且研究资料零散的特点。作者结合了以往关于广义蓼属 的大量文献，从形态学、解剖学、花器官生物学、孢粉学、细胞生物学、植物化学 和分子生物学等方面对广义蓼属的分类学研究进行综述并附有图表，以期能为该类 群植物的系统研究提供一定的帮助。 1 研究现状 1 1 形态分类学研究 广义蓼属的分类学研究一直是分类学家们所关注的问题。s t e w a r d 1 】曾经对东 亚分布的广义蓼属做过系统性的研究并且完成 专著。根据花柱是否宿存、形状，花序类型和长度、雄蕊的数 目、花被片的形态数日等把广义蓼属划分为3 个属：t o v a r aa d a n s ，k o e n i g i al ， p o l y g o n u ml 。又根据否有缘毛、花序形态、茎直立或缠绕及是否有刺、分枝与否、 柱头形状、花被片与瘦果等特征进一步将p o l y g o n u m 划分为8 个组，分别是：s e c t a v i c u l a r i am e i s n , s e c t b i s t o r t a ( a a a n s ) d d o n , s e c t p e r s i c a r i a ( m i i l ) g r o s s ，s e c t c e p h a l o p h i l o nm e i s n ，s e c t t i n i a r i aw e b b & m o q ，s e c t a c o n o g o n o n ( m e i s s n , ) g r o s s , s e c t f a g o p y r u mm e i s n n 和s e c t e c h i n c a u l o nm e i s n 。 k u b i t z l d 2 1 在他的“维管植物科属论 中系统介绍了蓼科各项分类学研究的 进展和成果。他根据植株是否直立、果实是否宿存于花被片、托叶鞘的形态颜色、 花序的形态以及花被片的数目建议把广义蓼属处理为r e y n o u t r i ah o u r 。f a l l o p i a a d a m ，f a g o p y r u mm i l l ，p o l y g o n u ml s s t r ，p e r s i c a r i a ( l ) m i l l 和k o e n i g i a 处理。 c r a i gc f r e e m 3 1 在植物系统学网站w w w e f l o r a s o 唱上结合大量前人的观点根 据花被片的数目形态、托叶鞘的形态颜色、花序的形态、果实的宿存情况把广义 蓼属划分为以下几个属f a l l o p i a ，f a g o p y r u m ，p o l y g o n u ms 矗，p e r s i c a r i a ，k o e n i g i a ， 2 第一章蓼属及相关属系统学研究概述 a c o n o g o n o nr e i e h e n b 和b i s t o r t am i l l 。 李安仁【4 1 把广义蓼属划分为薷蓄组( p o 现g d 聆堋s e c t p o l y g o n u m ) 、拳参组 ( p o l y g o n u ms e c t b i s t o r t a ) 、春蓼组( p o l y g o n u ms e c t p e r s i c a r i a ) 、头状蓼组( p o l y g o n u m s e c t c e p h a l o p h i l o n ) 、分叉蓼组( p o l y g o n u ms e c t a c o n o g o n o n ) 、刺蓼组( s e c t e c h i n c a u l o n ) ，并单独成立金线草属( a n t e n o r o nr a f ) 、虎杖属( r e y n o u t r i a ) 、首乌属 ( f a l l o p i a ) 、荞麦属( f a g o p y r u m ) 和翼蓼属( p t e r o x y g o n u md a m m e td i a l s ) 。 1 2 解剖学 h a r a l d s o n 5 1 的研究重点主要集中在蓼亚科。研究结果表明在属级研究中毛状体 的类型是分类的重要依据。叶柄和茎的解剖学研究在属和族研究中也占有也有一 定的意义。据对广义蓼属的解剖学观察，她提出具有突破性的划分方式。她将广义 蓼属划分到3 个族处理分别为p o l y g o n e a e ，p e r s i c a r i e a e 和c o c c o l o b e a e 。r o n s e d e c r a e n e 等【6 】将具有窄矩形细胞以及波状垂周壁的p e r s i c a r i as e c t p e r s i c a r i a ， p e r s i c a r i as e c t t o v a r a p e r s i c a r i as e c t e c h i n o c a u l o n 和p e r s i c a r i as e c t c e p h a l o p h i l o n 归为p e r s i c a r i a 。将具有正方形或长方形有分支内腔和平直垂周壁的 p e r s i c a r i as e c t a c o n o g o n o n 和p e r s i c a r i as e c t b i s t o r t a 归为一个属处理。r o n s e d e c r a e n e 嘲同时发现p o l y g o n e l l a 和p o l y g o n u ms s 的果皮微形态难以区分。 f a g o p y r u m 由于具有特殊软组织外果皮和加厚的内果皮支持它的单独位置。 c a r l q u i s t t a 捌3 0 种木本进行木材解剖研究，但涉及到广义蓼属的种并不多。 1 3 微形态 1 3 1 花粉形态 由于广义蓼属植物的花粉形态有强烈的变化，因此在系统学研究上有很高的 研究价值，有很多科学家进行过深入的研究。h e d b e r g l 8 1 观察了产于不同国家和地 区的广义蓼属1 5 0 种，提出了十种划分类型并且结合植物体的外部形态特征提出了 他对广义蓼属自己的分类观点。每一种类型的花粉对应相应的属分别为k o e n i g i a ， p e r s i c a r i a ，p o l y g o n u ms s ，p l e u r o p t e r o p y r u mh g r o s s ，t i n i a r i a ( m e i s s n ) i k h b ， f a g o p y r u m 。n o w i c k e 和s k v a r l a t 9 1 运用扫描电镜和透射电镜对蓼科3 5 属8 7 种做了系 统性的观察。我国学者周忠泽【1 川对中国蓼科1 2 属1 0 2 种8 变种的花粉形态进行系统 性的观察，重点研究广义蓼属的花粉形态，试图根据划分萌发器官的类型、外壁 纹饰、外壁的层次结构、形状和体积等形态特征，进行分类并探讨广义蓼属内植 蓼属及相关属的分子系统学和果实解剖学研究 物的亲缘关系和系统演化路线。他将广义蓼属的植物花粉形态分为2 2 种类型。将 分叉蓼型、钟花蓼型、p a n g i a n u m 型植物归为分叉蓼属并分别成立不同的组即分叉 蓼组、钟花蓼组、p a n g i a n u m 组。把头状蓼型、多穗蓼型、两栖蓼型、春蓼型、长 花蓼型、拳参蓼型、篇蓄型、习见蓼型、卷茎蓼型、木藤蓼型、翼蓼型、蔓蓼型 和虎杖型植物归为蓼属并且划分为1 2 个组分别为头状蓼组、多穗蓼组、两栖蓼组、 春蓼组、长花蓼组、拳参蓼组、篇蓄型组、卷茎蓼组、木藤蓼组、翼蓼组、蔓蓼 组和虎杖组。将荞麦型植物归为荞麦属，金线草型植物归为金线草属，将细冰岛蓼 型、冰岛蓼型、细蓝冰岛蓼型植物归为冰岛蓼属。 1 3 2 花被片微形态 h o n g 1 1 1 利用扫描电镜对蓼科1 4 个属1 3 5 个种进行了花被片微形态观察。将花 被片外部纹饰和细胞形状分为3 种类型。第一类型表皮细胞为矩形，细胞垂周壁平 整或波形。长轴方向平滑或有条纹。这种类型包括了p e r s i c a r i a ，b i s t o r t a ， a c o n o g o n o n ，k o e n i g i a 和f a g o p y r u m 中部分种。第二种类型细胞是不规则型，细胞 垂周壁波状，表皮很少表现出纵轴波状但有很强烈网状脊或沟且表皮细胞之间很少 交连。这种类型有p o l y g o n u ms s 。第三种类型细胞形状为不规则并且表面有乳头 状突起，这种类型有f a g o p y r u m 。根据花被片微形态特征作者支持将广义蓼属划分 为两个族处理p o l y g o n e a e 和p e r s i c a r i e a e 。他将第一种和第三种类型的花被片形态 所对应的植物归为p e r s i c a r i e a e ，将第二种类型所对应的植物归为p o l y g o n e a e 。 1 3 3 果皮微形态 r o n s ed e e r a e n e 掣6 1 对p o l y g o n e a e 和p e r s i c a r i e a e 植物的果皮进行了微形态的 观察，他发现果皮的外层的微形态对于种级判别有一定的价值，但是对于属级参考 价值不大。 1 4 花器官生物学 r o n s ed e e r a e n e 1 2 1 对广义蓼属8 3 种植物进行了花器官的观察包括雄蕊数、花 被片的微形态、蜜腺的形态和结构。通过观察蜜腺的有无以及雄蕊在基部是否增 大。r o n s ed t 埘a e n e 【埘支持将广义蓼属划分为两个族处理即p o l y g o n e a e 和 p e r s i c a r i e a e 。p o l y g o n e a e 族包括广义蓼属中的p o l y g o n u ms s 和f a l l o p i a 。而把 f a g o p y r u m ，p e r s i c a r i a 和k o e n i g i a 归在p e r s i c a r i e a e 中。p e r s i c a r i a 下包括s e c t b i s t o r t a ，s e c t a c o n o g o n o n ，s e c t t o v a r a 和s e c t p e r s i c a r i a 。根据拥有相同种类 4 第一章蓼属及相关属系统学研究概述 型的花丝、相同形态的雄蕊以及相同的雄蕊数目、花被片外围3 枚全部带有翅把 r e y n o u t r i a 归在f a l l o p i a 属并且成立为一个组即r e y n o u t r i a 组。针对颇受争议的 k o e n i g i a 属作者支持以广义属进行处理，并且提出k o e n i g i a 属植物是a c o n o g o n o n 属植物在极端环境进化而来的。作者同时讨论了p t e r o x y g o n u m 的划分问题，他认 为应该把p t e r o x y g o n u m 作为f a g o p y r u m 属中的一员。 1 5 植物化学 j a r e t z k y 【”1 根据葸琨类物质的有无把广义蓼属分为4 个属分别为 p o l y g o n u m ( s e c t p l e u r o p l e r u s 和s e c t t i n i a r i a ) 。p e r s i c a r i a , f a g o p y r u m 和a r i c u l a r i a ( s e c t t e p h i s 和s e c t a v i c u l a r i a ) 。j - h m u n t l 4 】对t o v a r a 进行研究结果表明t o v a r a 的p o l y g o n u mv i r g i n i a n u mr a f f l n 、p o l y g o n u m f i l i f o r m et h u n b 、p o l y g o n u mn e o f i l i f o r m n a k a i 他们的亲缘很近但有化学成分上的区别。m i n - h ak i m 1