现代遗传学1-12章包括绪论全部课件-(17)

1、第四章 性别决定与伴性遗传v第一节第一节 性染色体性染色体v第二节第二节 性连锁遗传分析性连锁遗传分析v第三节第三节 剂量补偿效应及其分子机制剂量补偿效应及其分子机制第一节第一节 性染色体性染色体-性别决定性别决定v 性别的发育必须经过两个步骤性别的发育必须经过两个步骤v一、性别决定性别决定（sex determination）v二、性别分化性别分化（sex differentiation )v性别决定性别决定 是指细胞内是指细胞内遗传物质（基因型）遗传物质（基因型）对性别的对性别的作用而言的，受精卵的染色体组成是决定性别的物质作用而言的，受精卵的染色体组成是决定性别的物质基础，它在受精的那一

2、瞬间就确定了。基础，它在受精的那一瞬间就确定了。v性别分化性别分化 是在性别决定的基础上，经过与一定的是在性别决定的基础上，经过与一定的内外环境条件的相互作用内外环境条件的相互作用才发育为一定性别的才发育为一定性别的表型表型。1、性别与性染色体、性别与性染色体v18911891年德国细胞学家年德国细胞学家HenkingHenking在半翅目昆虫的精母细胞减数分裂中在半翅目昆虫的精母细胞减数分裂中发现了一种特殊的染色体。它实际上是一团异染色质，在一半的精发现了一种特殊的染色体。它实际上是一团异染色质，在一半的精子中带有这种染色质，另一半没有。当时他对这一团染色质的性质子中带有这种染色质，另一半没

3、有。当时他对这一团染色质的性质不大理解，就起名为不大理解，就起名为“X X染色体染色体”。v直到直到19021902年美国的年美国的C CE EMcClungMcClung才第一次把才第一次把X X染色体和昆虫的性别染色体和昆虫的性别决定联系起来。决定联系起来。vE.B.WilsonE.B.Wilson在许多昆虫中进行了广泛的研究，终于在在许多昆虫中进行了广泛的研究，终于在19051905年证明，年证明，在半翅目和直翅目的许多昆虫中，雌性个体具有两套普通的染色体在半翅目和直翅目的许多昆虫中，雌性个体具有两套普通的染色体叫常染色体叫常染色体(autosome(autosome，A)A)和两条和两

4、条X X染色体，而雄性个体也有两套常染色体，而雄性个体也有两套常染色体，但只有一条染色体，但只有一条X X染色体。于是将这种与性别有关的一对形态染色体。于是将这种与性别有关的一对形态大小不同的同源染色体称为性染色体大小不同的同源染色体称为性染色体(sex-chromosome)(sex-chromosome)，一般以，一般以XYXY或或ZWZW表示。表示。1、性别与性染色体、性别与性染色体v各种两性生物中雌雄个体的比数大都是各种两性生物中雌雄个体的比数大都是1:11:1这是个典型的孟德尔比数，这意味着：某一这是个典型的孟德尔比数，这意味着：某一性别性别( (例如雌性例如雌性) )是纯合体，而另

5、一性别是纯合体，而另一性别( (例例如雄性如雄性) )是杂合体。是杂合体。v在动物中，除性染色体决定性别外，还有基在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、因平衡理论、H-YH-Y抗原及染色体的倍数决定抗原及染色体的倍数决定性别等。性别等。v性染色体性染色体(sex-chromosome): 与性别决定直接有关染色体。与性别决定直接有关染色体。v常染色体常染色体(autosomes): 细胞染色体组中除性染色体以外的细胞染色体组中除性染色体以外的染色体，就称为常染色体染色体，就称为常染色体。果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体The traditional human ka

6、ryotypes derived from a normal female and a normal male.2、人类的性染色体、人类的性染色体 2005 2005年年3 3月，英国科学家完成人类月，英国科学家完成人类X X染色体测序和基染色体测序和基因分析因分析: :v人类人类X X染色体约为全基因组的染色体约为全基因组的5%5%，全长约为，全长约为155Mb,155Mb,注释了编码蛋白质的注释了编码蛋白质的10981098个基因，基因密度小于常个基因，基因密度小于常染色体，其中约染色体，其中约10%10%的是睾丸抗原基因；的是睾丸抗原基因； 2005 2005年年6 6月，美国科学家完成

7、人类月，美国科学家完成人类Y Y染色体测序和基染色体测序和基因分析因分析: :vY Y染色体全长约为染色体全长约为60Mb60Mb，仅有大约，仅有大约7878个基因。个基因。v在在X X染色体上的染色体上的10981098个基因中，仅有个基因中，仅有5454个基因是个基因是X X和和Y Y染色体共同具有，其中染色体共同具有，其中2929个基因位于个基因位于X,YX,Y染色体末染色体末端。端。3、 性染色体决定性别的几种类型性染色体决定性别的几种类型 1. 性染色体决定性别。性染色体决定性别。 (1)XX-XY型型 人类、全部哺乳类、某些两栖类和某些鱼类，以及很多人类、全部哺乳类、某些两栖类和某

8、些鱼类，以及很多昆虫和雌雄异株的植物等的性别决定都是昆虫和雌雄异株的植物等的性别决定都是XY型，型，是生物是生物界中较为普遍的类型。两条性染色体在形态上有明显的界中较为普遍的类型。两条性染色体在形态上有明显的差别，一条为差别，一条为X X染色体，一条为染色体，一条为Y Y染色体。染色体。 v人的体细胞中有人的体细胞中有46条染色体条染色体:v男性男性具有具有4444条常染色体和条常染色体和XYXY，因此男性，因此男性是是异配性别异配性别(heterogametic sex)，产生产生比例相等的两种不同类型的精子比例相等的两种不同类型的精子( (含含X X染染色体的和含色体的和含Y Y染色体的染

9、色体的) )。v女性女性具有具有4444条常染色体和条常染色体和XXXX，女性是，女性是同同配性别配性别(homogametic-sex)。 (2)ZZ-ZW型型v鸟类（鸡），鳞翅目昆虫（家蚕），某鸟类（鸡），鳞翅目昆虫（家蚕），某些两栖类及些两栖类及 爬行类动物的性别决定属爬行类动物的性别决定属这一类型。这一类型。v雄性具有两条性染色体称为雄性具有两条性染色体称为Z Z染色体。因此雄性是同染色体。因此雄性是同配性别配性别ZZZZ。v雌性带有一条雌性带有一条Z Z染色体和一条染色体和一条W W染色体。因此雌性是染色体。因此雌性是异配性别异配性别ZWZW。v在家蚕中，雌蚕有在家蚕中，雌蚕有272

10、7对常染色体和对常染色体和ZWZW性染色体；雄性染色体；雄蚕有蚕有2727对常染色体和对常染色体和ZZZZ性染色体性染色体 。 （3） 性染色体的数目决定性别性染色体的数目决定性别（1）XO型型v这类动物较少，如这类动物较少，如蝗虫、蟑螂蝗虫、蟑螂的性别决定属这一类型。的性别决定属这一类型。v雌性：雌性：AA+XX AA+XX 雄性：雄性：AA+XOAA+XOv例如蟑螂：例如蟑螂：22+XX22+XX；：；：22+XO22+XO （2）ZO型型v只有极少数昆虫性别决定属这一类型。只有极少数昆虫性别决定属这一类型。v雌性：雌性：AA+ZO AA+ZO 雄性：雄性：AA+ZZAA+ZZ （4）染色

11、体组的倍性决定性别）染色体组的倍性决定性别v 在膜翅目昆虫中的蚂蚁、蜜蜂、黄蜂在膜翅目昆虫中的蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和小蜂等中，其性别与染色体组的倍数和小蜂等中，其性别与染色体组的倍数有关，有关，雄性为单倍体，雌性为二倍体。雄性为单倍体，雌性为二倍体。（5）性指数决定性别）性指数决定性别v1932年，布里奇斯年，布里奇斯(CBBridges)在以果蝇在以果蝇为实验材料提出性别决定的遗传平衡学说。为实验材料提出性别决定的遗传平衡学说。v在对各种性别畸形果蝇的研究中发现：在对各种性别畸形果蝇的研究中发现： 体细胞内体细胞内X X染色体的数目与常染色体组数的比染色体的数目与常染色体组数的比例和性别有着密切

12、关系例和性别有着密切关系： 性指数性指数（Sex index）= X:Av性指数性指数（Sex index）= X:Av当当性指数性指数等于等于1 1时，为正常时，为正常雌性雌性或多倍体雌性；或多倍体雌性；v若若性指数性指数等于等于0.50.5时，为正常时，为正常雄性雄性或多倍体雄性；或多倍体雄性；v当当性指数性指数大于大于1 1时为超雌性；时为超雌性；v若若性指数性指数小于小于0.50.5时为超雄性；时为超雄性；v若若性指数性指数为为0.50.51.01.0时，则表现为中间性。时，则表现为中间性。 在人类和果蝇中在人类和果蝇中 性染色体和性别的关系性染色体和性别的关系 XY XX XXX X

13、XYXY XX XXX XXYXOXOXYYXYY X:3A X:3A 性指性指 1X:2A 2X:2A 3X:2A 2X:2A 1X:2A 1X:2A 1X:3A 1X:2A 2X:2A 3X:2A 2X:2A 1X:2A 1X:2A 1X:3A 数数 =0.5 =1 =1.5 =1 =0.5 =0.5 =0.33=0.5 =1 =1.5 =1 =0.5 =0.5 =0.33 果蝇果蝇 雌雌 超雄超雄 的性别的性别 （不能成活）（不能成活） 人的人的 超雌超雌 超雄超雄 性别性别人类人类性染色体异常性染色体异常 1. 克兰费尔特综合征 : 47 XXY (Klinefelters syndr

14、ome ） 2 . 特纳氏综合征 : 45 XO （Turners syndrome） 3. XYY综合征 超雄 (supermale) 4、XXX综合征 超雌(superfemale)3、植物的性别决定、植物的性别决定 对于植物而言，存在对于植物而言，存在性染色体性染色体决定个体决定个体性别性别(如雌雄异株的蛇麻如雌雄异株的蛇麻XY型性别决定型性别决定)的类的类型；也可能是由少数几对等位基因控制的个型；也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。体性别。基因决定性别 由复等位基因决定性别 喷瓜（Ecballium elaterium） 基因 决定性别 基因型 aD aDaD，aDa+，aDad

15、 a+ 两性 a+a+，a+ad ad adad4、环境因子与性别决定、环境因子与性别决定v性别决定是性别分化的基础性别决定是性别分化的基础 性别分化是性别决定的必然发展和体现。性别分化是性别分化是性别决定的必然发展和体现。性别分化是指受精卵在性决定的基础上；进行雄性或雌性性状分化和指受精卵在性决定的基础上；进行雄性或雌性性状分化和发育的过程，这个过程发育的过程，这个过程和环境具有密切关系和环境具有密切关系。 当当环境条件符合正常性分化的要求环境条件符合正常性分化的要求时，就会按照遗传基时，就会按照遗传基础所规定的方向分化为正常的雄体或雌体；如果础所规定的方向分化为正常的雄体或雌体；如果不符合

16、正不符合正常性分化的要求常性分化的要求时，性分化就会受到影响，从而偏离遗传时，性分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的性分化方向。基础所规定的性分化方向。 一、性激素对性别分化一、性激素对性别分化v 高等动物中性腺分泌的性激素对性别分化的影响高等动物中性腺分泌的性激素对性别分化的影响非常明显。第一性征、第二性征一般都是在性激素非常明显。第一性征、第二性征一般都是在性激素的控制下发育起来的的控制下发育起来的. .v 激素在个体发育中的作用发生越早，对性别的影激素在个体发育中的作用发生越早，对性别的影响也就越大。响也就越大。v性反转性反转:雌性变成雄性，或由雄性变成雌性的雌性变成雄性，或由雄性

17、变成雌性的现象称为性反转。现象称为性反转。v例如，产过蛋的例如，产过蛋的正常母鸡正常母鸡，有的会变成，有的会变成公鸡公鸡，母鸡性反转成为公鸡后，长出雄性的鸡冠并母鸡性反转成为公鸡后，长出雄性的鸡冠并能啼鸣，最后追逐母鸡，和母鸡交配，成为能啼鸣，最后追逐母鸡，和母鸡交配，成为能育的公鸡能育的公鸡。v这主要是性激素影响的结果。这主要是性激素影响的结果。v该母鸡该母鸡的的性染色体性染色体组成改变了吗？组成改变了吗？二二、环境条件影响动物性分化环境条件影响动物性分化 蜜蜂的性别决定蜜蜂的性别决定 蜜蜂的性别蜜蜂的性别:雄蜂为单倍体雄蜂为单倍体(n=16)(n=16)，由未受精卵细胞发育由未受精卵细胞发

18、育 雌蜂为二倍体雌蜂为二倍体(2n=32)(2n=32)，由受精卵发育而成，由受精卵发育而成 工蜂为二倍体工蜂为二倍体，由受精卵发育而成，由受精卵发育而成 然而，由于环境的影响，受精卵可以发育成正常然而，由于环境的影响，受精卵可以发育成正常的雌蜂的雌蜂( (蜂王蜂王) )，也可以发育成不育的雌蜂，也可以发育成不育的雌蜂( (工蜂工蜂) )，这取决于营养条件（幼虫喂食蜂王浆的天数来决这取决于营养条件（幼虫喂食蜂王浆的天数来决定）。定）。 蛙和某些爬行类的性别蛙和某些爬行类的性别 v这类动物的这类动物的性别与环境温度性别与环境温度有关：有关：v某些蛙类：蝌蚪在某些蛙类：蝌蚪在20下发育，雌雄各半，

19、下发育，雌雄各半， 30条件下发育，全部是雄蛙。条件下发育，全部是雄蛙。v蜥蜴：在蜥蜴：在26-27下卵孵化成为雌性下卵孵化成为雌性 在在29下孵化则为雄性。下孵化则为雄性。v鳄鱼：在鳄鱼：在33下孵化全为雄性，下孵化全为雄性，v 在在31下孵化全为雌性，下孵化全为雌性，v 两种温度之间孵化则雌雄各半。两种温度之间孵化则雌雄各半。v环境条件只改变性别发育的方向，并不能改变它们的性环境条件只改变性别发育的方向，并不能改变它们的性染色体组成。染色体组成。 环境条件与植物性别分化环境条件与植物性别分化v 植物性别易受环境条件影响发生改变，这与植物植物性别易受环境条件影响发生改变，这与植物器官的分化是

20、在胚后生长发育过程中逐渐进行的有器官的分化是在胚后生长发育过程中逐渐进行的有关，因而环境条件与花性分化有密切的关系。关，因而环境条件与花性分化有密切的关系。 1 1、日照的长短可以影响性别的分化、日照的长短可以影响性别的分化 大麻雌雄异株植物：大麻雌雄异株植物：在夏季播种产生正常的雌株和雄株；在夏季播种产生正常的雌株和雄株；如果延长日照或缩短日照长度，就可能引起性反转现象发生。如果延长日照或缩短日照长度，就可能引起性反转现象发生。 黄瓜：黄瓜：在发育早期施用大量氮肥，形成雌花的数量就会在发育早期施用大量氮肥，形成雌花的数量就会显著增多。在连续不断的光照条件下，几乎全部开雄花，如显著增多。在连续

21、不断的光照条件下，几乎全部开雄花，如果光照时间缩短，雌花的数量就增加。果光照时间缩短，雌花的数量就增加。 2 2、温度也可以影响性别分化、温度也可以影响性别分化 南瓜：南瓜：晚上的温度低到晚上的温度低到1010左右，就会形成较多的雌花左右，就会形成较多的雌花第二节第二节 性连锁遗传分析性连锁遗传分析性相关遗传性相关遗传（sex-related inheritance）伴性遗传伴性遗传 （sex-linked inheritance）从性遗性从性遗性 （sex-influenced dominance）限性遗传限性遗传 （sex-limited inheritance） 伴性遗传伴性遗传v伴性遗

22、传伴性遗传(sex-linked inheritance) (sex-linked inheritance) ：也称为也称为性连锁性连锁(sex linkage)(sex linkage)，指位于性染色体上，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指现象；特指X X或或Z Z染色体上基因的遗传。染色体上基因的遗传。 伴性遗传伴性遗传（sex-linked inheritancesex-linked inheritance）特）特点：点： (1)(1)正反交的结果不同；正反交的结果不同； (2) (2)后代性状的分布和性别有关；

23、后代性状的分布和性别有关； (3) (3)绞花式遗传绞花式遗传（criss-cross inheritancecriss-cross inheritance）；1、果蝇的伴性遗传、果蝇的伴性遗传v 果蝇眼色基因果蝇眼色基因W/w的遗传的遗传v果蝇眼色：红眼果蝇眼色：红眼(W)对白眼对白眼(w)为显性；为显性；P：红眼红眼()白眼白眼() F1：红眼红眼()红眼红眼()F2： 红眼红眼 : 白眼白眼 (/) ()v解释：眼色基因解释：眼色基因(W, w)位于位于X染色体上，而染色体上，而Y染色体上没有染色体上没有决定眼色的基因，决定眼色的基因，XwY的表现型为白眼的表现型为白眼。果蝇眼色性连锁遗

24、传的解释果蝇眼色性连锁遗传的解释验证验证W/w属于伴性遗传的方法之一属于伴性遗传的方法之一测交法测交法v果蝇眼色：红眼果蝇眼色：红眼(W)对白眼对白眼(w)为显性；为显性；P： 红眼红眼() 白眼白眼() F1：红眼红眼() 白眼白眼( ) F2： 红眼红眼 红眼红眼白眼白眼 白眼白眼 v解释：眼色基因解释：眼色基因(W, w)位于位于X染色体上，而染色体上，而Y染色体上染色体上没有决定眼色的基因，没有决定眼色的基因，XwY的表现型为白眼。的表现型为白眼。验证验证W/w属于伴性遗传的方法之二属于伴性遗传的方法之二反交法反交法v果蝇眼色：红眼果蝇眼色：红眼(W)对白眼对白眼(w)为显性；为显性；

25、 白眼白眼() 红眼红眼( ) 红眼红眼 红眼红眼 白眼白眼 白眼白眼 v在上述实验中，白眼雄果蝇的白眼基因在上述实验中，白眼雄果蝇的白眼基因(w)(w)随随X X染色体传染色体传给它的女儿，不能传给他的儿子，女儿再把从父亲传来给它的女儿，不能传给他的儿子，女儿再把从父亲传来的白眼基因的白眼基因(w)(w)传给它的儿子，这种现象称为传给它的儿子，这种现象称为交叉遗传交叉遗传(criss-cross inheritance)(criss-cross inheritance)( (也称绞花遗传也称绞花遗传) )。v外祖父的性状通过女儿而在外孙身上表现，或者女儿像外祖父的性状通过女儿而在外孙身上表现

26、，或者女儿像父亲，儿子像母亲，这种遗传方式叫做伴性遗传。这些父亲，儿子像母亲，这种遗传方式叫做伴性遗传。这些伴性遗传的基因位于伴性遗传的基因位于X X染色体上，故又称染色体上，故又称X-X-连锁遗传。连锁遗传。v伴性遗传的规律伴性遗传的规律v1 1、当、当同配性别同配性别传递纯合传递纯合显性基因显性基因时，时，F F1 1雌、雄个体都为显性性状。雌、雄个体都为显性性状。F F2 2性状性状的分离呈的分离呈3 3显性：显性：1 1隐性；其中隐性个隐性；其中隐性个体的性别与祖代隐性个体一样，即外体的性别与祖代隐性个体一样，即外祖父的性状传递给外甥。祖父的性状传递给外甥。v2 2、当、当同配性别同配

27、性别传递传递隐性基因隐性基因时，时，F F1 1表现表现交叉遗传交叉遗传，即母亲的性状传递给，即母亲的性状传递给儿子，父亲的性状传递给女儿。儿子，父亲的性状传递给女儿。F F2 2性性状与性别之比均为状与性别之比均为1 1：1 1。3、人类的伴性遗传、人类的伴性遗传v 根据人类雄性个体根据人类雄性个体(XY)(XY)的性染色体在减数分裂时染色体的性染色体在减数分裂时染色体配对行为和性染色体在结构功能上的差异，可以把性染色体配对行为和性染色体在结构功能上的差异，可以把性染色体分为配对区域和非配对区域。分为配对区域和非配对区域。v 一般认为一般认为X X染色体长臂远端和染色体长臂远端和Y Y染色体

28、的长臂是同源的。染色体的长臂是同源的。存在于存在于X X染色体的差别区域的基因仅表现染色体的差别区域的基因仅表现X X连锁遗传；坐落在连锁遗传；坐落在Y Y染色体的差别区域的基因则表现为染色体的差别区域的基因则表现为Y Y连锁遗传。连锁遗传。1、X连锁显性遗传连锁显性遗传（X-linked dominant inheritance）v决定一些遗传性状或遗传病的显性基因在决定一些遗传性状或遗传病的显性基因在X X染色体上的染色体上的遗传方式称为伴遗传方式称为伴X X显性遗传。显性遗传。v由于女性与男性的性染色体组成不同，这类性状的遗由于女性与男性的性染色体组成不同，这类性状的遗传规律在群体中往往

29、传规律在群体中往往女性表现出该性状或遗传病的频女性表现出该性状或遗传病的频率高于男性，而且女性多为杂合子发病率高于男性，而且女性多为杂合子发病。X连锁显性遗传连锁显性遗传v抗维生素抗维生素D佝偻病佝偻病(vitamin D resistant rickets) 其其遗传特点遗传特点： (1)患者女性多于男性； (2)每代都有患者； (3)男性患者的女儿都为患者； (4)女性患者的子女患病的机会为1/2。2、X连锁隐性遗传连锁隐性遗传v 由由X染色体携带的隐性基因的遗传方式称伴染色体携带的隐性基因的遗传方式称伴X隐性隐性遗传遗传(sex-linked recessive inheritance，

30、XR)。 X X连锁隐性遗传的共同特点是发病率有明显的性别连锁隐性遗传的共同特点是发病率有明显的性别差异。在人群中差异。在人群中男性患者的频率显著高于女性男性患者的频率显著高于女性，但是，但是隐性致病基因往往以杂合状态存在于女性中隐性致病基因往往以杂合状态存在于女性中。常见的隐性伴性遗传常见的隐性伴性遗传红绿色盲红绿色盲(congenital dyschromatopsia of the protan and deutan type) 血友病血友病 （hemophilia） 进行性肌营养不良（进行性肌营养不良（progressive muscular dystorphy，DMD） 睾丸女性化睾

31、丸女性化 (testicular feminization syndrome) 自毁容貌综合征自毁容貌综合征 (Lesch-Nyhan syndrome)v血友病血友病(hemophilia) )是人类主要的遗传性出血性疾病，是人类主要的遗传性出血性疾病，它是由于凝血因子它是由于凝血因子和和缺乏引起的，凝血因子缺乏引起的，凝血因子缺缺乏称为血友病乏称为血友病A，凝血因子，凝血因子缺乏称为血友病缺乏称为血友病B人类红绿色盲的遗传人类红绿色盲的遗传 已知控制色盲的基因是隐性已知控制色盲的基因是隐性c，位于，位于X染色体上，染色体上，Y上不上不携带其等位基因。携带其等位基因。v XCXC, XC X

32、c , XC Y 不色盲不色盲v XcXc 色盲色盲v XcY 色盲色盲 v 如果母亲色盲而父亲如果母亲色盲而父亲正常，则儿子必是色盲，女正常，则儿子必是色盲，女儿表现正常。儿表现正常。v 如果父亲色盲而母亲正如果父亲色盲而母亲正常且不为携带者，则儿女均常且不为携带者，则儿女均表现正常。表现正常。(如图如图)Y连锁遗传 v Y染色体仅存在于男性个体，那么存在于染色体仅存在于男性个体，那么存在于Y染色体差别区段上的基因所染色体差别区段上的基因所决定的性状，将随决定的性状，将随Y染色体的行为而传递。它们仅仅由父亲传给儿子，不染色体的行为而传递。它们仅仅由父亲传给儿子，不传给女儿，表现为所谓传给女儿

33、，表现为所谓限雄遗传限雄遗传现象，称现象，称Y连锁遗传连锁遗传(Y-linked inheritarice)。4、其他伴性基因的遗传分析、其他伴性基因的遗传分析v雌鸡的性别为雌鸡的性别为ZW型型(异配性别异配性别)；雄鸡的性别为；雄鸡的性别为ZZ型型(同配性同配性别别)。v芦花鸡的羽毛黑自相间斑纹性状的遗传分析结果显示；决芦花鸡的羽毛黑自相间斑纹性状的遗传分析结果显示；决定斑纹性状的显性基因定斑纹性状的显性基因B B在在Z Z染色体上，而染色体上，而W W染色体上没有其染色体上没有其等位基因。等位基因。 P 非非芦花（芦花（ZZZZ） 芦花芦花 (ZW)(ZW) F F1 1 芦花芦花(ZZ)

34、(ZZ) 非芦花非芦花(ZW)(ZW) F F2 2 芦花芦花 非芦花非芦花 芦花芦花 非芦花非芦花 v芦花鸡的羽毛黑自相间斑纹性状的遗传分析结果显示；决芦花鸡的羽毛黑自相间斑纹性状的遗传分析结果显示；决定斑纹性状的显性基因定斑纹性状的显性基因B在在Z染色体上，而染色体上，而W染色体上没有染色体上没有其等位基因。其等位基因。 P 宽叶 窄叶 XBXB XbY F1 宽叶 宽叶 XBXb XBY F2 宽叶 宽叶 宽叶 窄叶 XBXB XBXb XBY XbY 图3-7 白剪秋萝的伴性遗传限性遗传限性遗传v限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)： 基因可在常染色体或性

35、染色体上，但仅在一种基因可在常染色体或性染色体上，但仅在一种性别中表达。限性遗传的性状常和第二性征或性性别中表达。限性遗传的性状常和第二性征或性激素有关激素有关。 例如：例如： 卵巢只在雌性中发育，精子只在雄性中形成等这些性状都是限性遗传性状。Y-染体连锁遗传只限于男性，因此可以称为限性遗传。 雄鸡和母鸡在羽毛的结构上存在差异：雄羽具有细、长、尖且弯曲的特征，母羽具有宽、短直的特征。所有的母鸡都是母羽，但雄鸡也可以是母羽：雄羽形状是限雄遗传。从性遗传从性遗传v从性遗传从性遗传(sex-controlled inheritance)： 控制性状的基因位于控制性状的基因位于常染色体常染色体上，但其

36、性状上，但其性状表现受个体性别影响的现象，也称为表现受个体性别影响的现象，也称为性影响遗传性影响遗传(sex-influenced inheritance) (sex-influenced inheritance) 。v从性遗传的实质是常染色体上基因所控制的性状从性遗传的实质是常染色体上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境受到性染色体遗传背景和生理环境( (内分泌等因内分泌等因素素) )的影响的影响, ,基因在不同性别中表达不同。基因在不同性别中表达不同。在一性在一性别中表现为显性，在另一性别中表现为隐性别中表现为显性，在另一性别中表现为隐性。v例：绵羊角的遗传例：绵羊角的遗传控制该

37、性状的控制该性状的H/h基因位于常染色体上。基因位于常染色体上。v人的秃头性状的遗传人的秃头性状的遗传 人类秃发的遗传是由位于常染色体上人类秃发的遗传是由位于常染色体上的一对等位基因的一对等位基因B和和b控制的，基因型控制的，基因型bb的的个体不论男女均为个体不论男女均为秃发秃发，基因型为，基因型为BB个体个体则均为正常，但是，对于则均为正常，但是，对于杂合体杂合体Bb，在男，在男性为秃发表型，而在女性则为正常表型。性为秃发表型，而在女性则为正常表型。第三节、剂量补偿效应第三节、剂量补偿效应v性染色质体性染色质体(sex chromatin body): 是一种细胞核内是一种细胞核内着色较深的

38、染色质体的结构，又称巴氏小体着色较深的染色质体的结构，又称巴氏小体(Bars body)。 在雌性的两条在雌性的两条X X染色体中只有一条是具有活性的，另染色体中只有一条是具有活性的，另一条失活的一条失活的X X染色体在间期细胞核中呈异固缩染色体在间期细胞核中呈异固缩( (即该染色体即该染色体与其他染色体的螺旋化不同步状态，形成一个约与其他染色体的螺旋化不同步状态，形成一个约1m1m大小，大小，贴近于核膜边缘的染色小体，又称贴近于核膜边缘的染色小体，又称X X染色质。染色质。 巴氏小体普遍存在于雌性哺乳动物的体细胞中，而在巴氏小体普遍存在于雌性哺乳动物的体细胞中，而在正常雄性的体细胞中没有。正常雄性的体细胞中没有。 剂量补偿效应剂量补偿效应(dosage compensation effect):指指在在XYXY性别决定的生物中，使性连锁基因在两种性别性别决定的生物中，使性连锁基因在两种性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应，就是中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应，就是使具有两份或两份以上的基因量的个体与只具有一使具有两份或两份以上的基因量的个体与只具有一份基因