寄主植物的抗病性

1、是植物与病原物长期斗争和共同进化中逐步是植物与病原物长期斗争和共同进化中逐步发展起来并保存下来的为保持物种生存和发展起来并保存下来的为保持物种生存和繁衍所必需的特性。繁衍所必需的特性。植物的抗病性植物的抗病性植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的可遗传的性状。减轻发病和损失程度的可遗传的性状。Nanjing Agricultural University第十一章第十一章 植物的抗病植物的抗病性性disease resistance 研究和学习植物抗病性的机制有助于揭示抗病性的本质，合理利用抗病性，达到控制病害的目的。是植物与病原物长期斗

2、争和共同进化中逐步是植物与病原物长期斗争和共同进化中逐步发展起来并保存下来的为保持物种生存和发展起来并保存下来的为保持物种生存和繁衍所必需的特性。繁衍所必需的特性。植物的抗病性植物的抗病性植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的可遗传的性状。减轻发病和损失程度的可遗传的性状。非寄主抗病性非寄主抗病性寄主抗病性寄主抗病性抗病性类型抗病性类型垂直抗性垂直抗性水平抗性水平抗性小种专化抗性小种专化抗性非小种专化抗性非小种专化抗性抗接触抗接触抗侵入抗侵入抗扩展抗扩展抗损害抗损害抗再侵染抗再侵染避病避病耐病耐病诱导抗病性诱导抗病性植物因不能接触病原植

3、物因不能接触病原物或接触的机会减少物或接触的机会减少而不发病或发病减少而不发病或发病减少的现象。的现象。病原物侵染后，植物病原物侵染后，植物虽然表现明显或严重虽然表现明显或严重的症状，但仍然可以的症状，但仍然可以获得较高的产量。获得较高的产量。垂直抗性垂直抗性 小种专化抗性小种专化抗性 寄主品种与病原物生理小种之间具有特寄主品种与病原物生理小种之间具有特异的相互作用，即寄主品种对病原物某异的相互作用，即寄主品种对病原物某个或少数生理小种能抵抗，这种抗性称个或少数生理小种能抵抗，这种抗性称为为小种专化抗性小种专化抗性，这种抗性往往，这种抗性往往由个别由个别主效基因主效基因 (major gene

4、)和寡基因和寡基因(oligogene)控制控制，一般呈质量性状。，一般呈质量性状。 由于培育具有这种抗性的品种相对较为容易，由于培育具有这种抗性的品种相对较为容易， 品种抗病性水平较高品种抗病性水平较高-目前农业生产上广泛使用的抗病品种大多是目前农业生产上广泛使用的抗病品种大多是小种专化抗性品种。小种专化抗性品种。 因而，抗病性难以稳定和持久。容易因病原物因而，抗病性难以稳定和持久。容易因病原物生理小种发生变异而丧失生理小种发生变异而丧失水平抗性、非小种专化抗性水平抗性、非小种专化抗性 寄主品种与病原物生理小种之间没有特异的相互作用，即寄主品种与病原物生理小种之间没有特异的相互作用，即某个品

5、种对所有或多数小种具有一定的抗性，称为某个品种对所有或多数小种具有一定的抗性，称为非小种非小种专化抗性专化抗性 这种抗性通常是由这种抗性通常是由多个微效基因（多个微效基因（minor gene）控制的）控制的。数量性状。数量性状。 具有这种抗性的品种一般表现为具有这种抗性的品种一般表现为中度抗病中度抗病，在病害流行过，在病害流行过程中能减缓病害的发展速率，便病害群体受害较轻。程中能减缓病害的发展速率，便病害群体受害较轻。 抗性较为稳定和持久抗性较为稳定和持久，因此，有人也将这种抗性称为持久，因此，有人也将这种抗性称为持久抗性抗性 (durable resistance)。 慢锈性慢锈性 慢粉性

6、慢粉性 慢瘟性慢瘟性 表现为病菌潜育期较长，孢子表现为病菌潜育期较长，孢子堆或病斑较小，产孢量较低，堆或病斑较小，产孢量较低，而且无论在植株个体上还是在而且无论在植株个体上还是在作物群体中，病害发展速率较作物群体中，病害发展速率较慢，最终对产量的影响较小。慢，最终对产量的影响较小。 抗病机制 被动抗性被动抗性固有抗性固有抗性组成抗性组成抗性 主动抗性主动抗性诱导抗性诱导抗性结构抗性结构抗性 化学抗性化学抗性结构抗性结构抗性 化学抗性化学抗性角质层角质层蜡质层蜡质层气孔的结气孔的结构、数量构、数量和开闭习和开闭习性性抗菌化合物抗菌化合物酚类物质、酚类物质、皂角苷、不皂角苷、不饱和内酯、饱和内酯、

7、有机硫化合有机硫化合物等等物等等细胞壁加细胞壁加固和修复固和修复乳突乳突过敏性反应过敏性反应植物保卫素植物保卫素水解酶水解酶病程相关蛋白病程相关蛋白物理抗性物理抗性物理抗性物理抗性Examples of resistance factors:Stomata pore 中国柑橘中国柑橘 葡萄柚葡萄柚 木质化作用木质化作用 Lignification在细胞壁、胞间层和细胞质等不同在细胞壁、胞间层和细胞质等不同部位产生和积累木质素的过程。部位产生和积累木质素的过程。 木栓化木栓化Suberization木栓质在细胞壁微原纤维间积累，木栓质在细胞壁微原纤维间积累，常伴随植物细胞重新分裂和保护常伴随植物

8、细胞重新分裂和保护组织形成。组织形成。 乳突乳突 Papillae 病原真菌侵入时，在植物细胞病原真菌侵入时，在植物细胞壁和质膜之间，与真菌附着胞和壁和质膜之间，与真菌附着胞和侵入钉相对应的位置上形成的半侵入钉相对应的位置上形成的半球形沉积物，即乳头状突起。球形沉积物，即乳头状突起。离层离层 Abscission layer穿孔、疤痕穿孔、疤痕 侵填体侵填体 tylose与导管相邻的与导管相邻的薄壁细胞通过薄壁细胞通过纹孔膜在导管纹孔膜在导管腔内形成的膨腔内形成的膨大球状体。大球状体。抵抗维管束病害抵抗维管束病害纵纵剖剖面面横横剖剖面面PP： perforation plateV:Xylem

9、vesselXP:xylem parenchyma cellT: tylosis(http:/www.mpiz-koeln.mpg.de/cemic维管束组织和周维管束组织和周围细胞变化时间围细胞变化时间和空间模式和空间模式吲哚乙酸和侵填体（吲哚乙酸和侵填体（3696hr）植物保卫素植物保卫素凝胶葡聚糖凝胶葡聚糖(24168hr)酚化合物渗入酚化合物渗入24168hr捕获胞子捕获胞子(0hr)胼胝质沉积胼胝质沉积(848hr)被动抗病性化学因素被动抗病性化学因素植物普遍具有化学的被动抗病性因素，抗病植物可能含有植物普遍具有化学的被动抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物质天然抗菌物质或或抑制病

10、抑制病原菌某些酶的物质原菌某些酶的物质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、在受到病原物侵染之前，健康植物体内就含有多种、在受到病原物侵染之前，健康植物体内就含有多种抗菌性物质抗菌性物质，谙如，谙如酚类物质、酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、有机硫化合物等等皂角苷、不饱和内酯、有机硫化合物等等。2、紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病、紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病(Colletotrichum circinans)有更强的抗病性。这是因为前者鳞茎最外层死鳞片分泌出有更强的抗病性。这是因为前者鳞茎最外层死鳞片分泌出原儿

11、茶酸和邻苯二酚原儿茶酸和邻苯二酚，能抑制病菌孢子萌发，防小侵入。能抑制病菌孢子萌发，防小侵入。 3、由燕麦根部分离到一种称为燕麦素、由燕麦根部分离到一种称为燕麦素(avenacin)的的皂角苷类皂角苷类抑菌物质，能抑制抑菌物质，能抑制全蚀病菌小麦变种和其它微生物生长，其杀菌机制是与真菌细胞膜中的甾醇类全蚀病菌小麦变种和其它微生物生长，其杀菌机制是与真菌细胞膜中的甾醇类结合，改变了膜透性。结合，改变了膜透性。4、芥子油芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成异硫氢酸存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成异硫氢酸类物质，有抗菌活性。葱属植物含类物质，有抗菌活性。

12、葱属植物含大蒜油大蒜油，其主要成分是蒜氨酸，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解，酶解后产生大蒜素后产生大蒜素(allicin)亦有较强的抗细菌和抗真菌活性。亦有较强的抗细菌和抗真菌活性。天然形成的防卫因子天然形成的防卫因子首例发现炭疽病菌（首例发现炭疽病菌（ Colletotrichum circinans）的侵染与洋葱合成的两种酚类化合物有关的侵染与洋葱合成的两种酚类化合物有关OHOHOHOHCOOH儿茶酚原儿茶酸绿原酸含量与马铃薯疮痂病（绿原酸含量与马铃薯疮痂病（Streptomyces scabies）发生有关）发生有关OHCOOHHOOHOOOHOH绿原酸绿原酸A phenoli

13、c compound 主动抗病性的物理因素主动抗病性的物理因素 病原物侵染引起的植物代谢变化，导致亚细胞、细胞病原物侵染引起的植物代谢变化，导致亚细胞、细胞或组织水平的或组织水平的形态和结构的修饰形态和结构的修饰，产生了物理的主动，产生了物理的主动抗病性因素。物理抗病因素可能将病原物的侵染局限抗病性因素。物理抗病因素可能将病原物的侵染局限在细胞壁、单个细胞或局部组织中。在细胞壁、单个细胞或局部组织中。 病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓化、病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓化、发生酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应。发生酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应。主动抗病性的化学因素主

14、动抗病性的化学因素 化学的主动抗病性因素主要有化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死反应、过敏性坏死反应、植物保卫素植物保卫素形成和植物对毒素的降解作用等，形成和植物对毒素的降解作用等，研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗病研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗病育种的实践中都有重要意义。育种的实践中都有重要意义。植保素植保素 Phytoalexin过敏反应过敏反应 Hypersensitive response ( HR )病程相关蛋白病程相关蛋白 Pathogenesis-related proteins过敏性坏死反应过敏性坏死反应（Hypersensitive Reaction) 植物对

15、非亲和性病原物侵染表现高度敏感的植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象，此时受侵细胞及其邻近细胞现象，此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死迅速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。组织中。 H. M. Wart (1902 ) 首先在真菌病害首先在真菌病害（ Puccinia dispersa）中发现中发现 Z. Klement (1964 ) 在细菌中发现在细菌中发现在植物病毒病也有在植物病毒病也有 一种抗病表型一种抗病表型 主动过程，有特殊防卫基因表达主动过程，有特殊防卫基因表达（hsr203,hin1)HR 中的细胞学变化中的细胞学变化

16、 膜损伤膜损伤: 细胞破坏，干扰酶系统细胞破坏，干扰酶系统 ，离子渗漏，细胞，离子渗漏，细胞代谢失调代谢失调 细胞器改变细胞器改变 原生质变性原生质变性 染色体断裂染色体断裂 植物对锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生菌植物对锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生菌非亲和小种的非亲和小种的过敏性反应以侵染点细胞和组过敏性反应以侵染点细胞和组织坏死织坏死，发病叶片不表现肉眼可见的明显病，发病叶片不表现肉眼可见的明显病变或仅出现小型坏死斑，病菌不能生存或不变或仅出现小型坏死斑，病菌不能生存或不能正常繁殖为特征。能正常繁殖为特征。对病毒侵染的过敏性反应也产生局部坏死病斑对病毒侵染的过敏性反应也产生局部坏死病斑(枯

17、斑反应枯斑反应)，病毒的复制受到抑制，病毒粒子，病毒的复制受到抑制，病毒粒子由坏死病斑向邻近组织的转移受阻。在这种由坏死病斑向邻近组织的转移受阻。在这种情况下，仅侵染点少数细胞坏死，整个植株情况下，仅侵染点少数细胞坏死，整个植株不发生系统侵染。不发生系统侵染。 病原菌刺激或化学或机械损伤后病原菌刺激或化学或机械损伤后,由植物产生的由植物产生的低分子量低分子量抗菌性抗菌性次生代谢产物次生代谢产物。植物保卫素植物保卫素(phytoalexin，PA)在抗、感病坏死周围产生；在抗、感病坏死周围产生；活体营养生物亲和性互作不产生活体营养生物亲和性互作不产生PA病原菌在感病组织中会产生抑制病原菌在感病组

18、织中会产生抑制 PA形成的因子；形成的因子；在在30科植物中分离到科植物中分离到300种以上具种以上具 PA活性的物活性的物质质病程相关蛋白病程相关蛋白抗性反应蛋白的特征抗性反应蛋白的特征 蛋蛋 白白 类类 型型 蛋蛋 白白 功功 能能具保护功能的蛋白具保护功能的蛋白 富含羟脯氨酸糖蛋白富含羟脯氨酸糖蛋白 富含甘氨酸糖蛋白富含甘氨酸糖蛋白 苯丙烷途径后期酶类苯丙烷途径后期酶类 过氧化物酶过氧化物酶 具抗菌功能的蛋白具抗菌功能的蛋白 硫堇硫堇 苯丙烷途径的酶苯丙烷途径的酶 水解酶水解酶:几丁质酶几丁质酶 果胶酶果胶酶 -1,3-葡聚糖酶葡聚糖酶 蛋白酶抑制剂蛋白酶抑制剂 功能未知蛋白质功能未知蛋

19、白质 烟草烟草PR-1 烟草烟草PR-2 马铃薯马铃薯Wun-1和和Wun-2 马铃薯马铃薯Win-1和和Win-2 豌豆豌豆DRR-49,DRR-206和和DRR30 形成细胞壁中交联复合物形成细胞壁中交联复合物 提供对抗病菌侵入的结构屏障提供对抗病菌侵入的结构屏障 与木质素和细胞壁木栓层形成有关与木质素和细胞壁木栓层形成有关 具增强抗病菌侵入屏障的作用具增强抗病菌侵入屏障的作用 抗菌肽抗菌肽 合成抗菌的植物保卫素合成抗菌的植物保卫素 降解各类细胞壁物质释放寡糖降解各类细胞壁物质释放寡糖 激发子激发子 抑制病菌的蛋白酶抑制病菌的蛋白酶 虽然目前功能未知虽然目前功能未知,但其被病菌高但其被病菌

20、高 水平诱导和系统性诱导说明其在水平诱导和系统性诱导说明其在 防卫反应中具有重要作用防卫反应中具有重要作用 具有抗菌作用的植物蛋白具有抗菌作用的植物蛋白类型类型 例例 生物活性生物活性水解酶水解酶 几丁酶几丁酶 降解真菌细胞壁降解真菌细胞壁 葡聚糖酶葡聚糖酶 溶菌酶溶菌酶 溶解细节细胞溶解细节细胞l酶抑制剂酶抑制剂 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶 抑制真菌果胶酶抑制真菌果胶酶 抑制蛋白抑制蛋白(PGIP)几丁结合蛋白几丁结合蛋白 hevein(in latex from抑制真菌生长抑制真菌生长 rubber) 外源凝结素外源凝结素 抑制真菌和昆虫生长抑制真菌和昆虫生长抗真菌蛋白抗真菌蛋白 (AF

21、Ps) 植物防卫素植物防卫素 抑制真菌生长抑制真菌生长硫素硫素 hordothionin 抑制真菌和细菌抑制真菌和细菌核糖体钝化蛋白核糖体钝化蛋白 pokeweed 抑制病毒传染抑制病毒传染 抗病毒蛋白抗病毒蛋白 图41 植物被动抗性和主动抗性机制（仿M.Dickinson, 2003） 局部防卫反应被诱导表达之后，通过系统信号传导局部防卫反应被诱导表达之后，通过系统信号传导可以启动植株其他部位的诱导抗性，包括可以启动植株其他部位的诱导抗性，包括 系统获得抗性系统获得抗性（systemic acquired resistance，SAR） 诱导系统抗性诱导系统抗性（induced system

22、ic resistance，ISR），），局部防卫反应与系统抗性局部防卫反应与系统抗性 SAR由由病原物病原物诱导，诱导，可以激活整个植株可以激活整个植株抗性，与动物的免抗性，与动物的免疫机制相似，提供疫机制相似，提供对多种病原物广谱对多种病原物广谱的抗性。的抗性。 ISR是由促根生长是由促根生长的的根系微生物根系微生物诱导诱导的，与的，与SAR相似，相似，也能提供广谱的抗也能提供广谱的抗性。性。SAR和和ISR都是诱导抗性的一种形式。都是诱导抗性的一种形式。植物抗病相关基因 抗病基因是寄主植物中的一类特定基因，其表达产物与病原物无毒基因（avr）产物互作，使植物表现抗病表型。 抗病基因决定寄

23、主植物对病原菌的专化性识别并激发抗病反应。植物的防卫反应基因植物的防卫反应基因植物防卫反应基因是在病原物激发子诱导下，表达防卫反应功能的植物抗病相关基因。植物的抗病基因（植物的抗病基因（R）LRR: 富亮氨酸重复序列富亮氨酸重复序列; NBS: 核苷酸结合位点核苷酸结合位点; CC:卷曲螺旋卷曲螺旋; TIR: Toll/白细胞介素白细胞介素1受体类似结构受体类似结构; TM:跨膜结构；跨膜结构；Kinase:激酶激酶图图4-2 植物抗病基因的类型及在植物细胞中的定位植物抗病基因的类型及在植物细胞中的定位植物受侵染后的生理生化变化植物受侵染后的生理生化变化 植物被各类病原物侵染后，发生一系列具

24、有共同特点的植物被各类病原物侵染后，发生一系列具有共同特点的生理变化。生理变化。 植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵染初期重植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵染初期重要的生理病变，继而出现呼吸作用、光合作用、核酸和要的生理病变，继而出现呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分生理以及其它方面的变化。蛋白质、酚类物质、水分生理以及其它方面的变化。 研究病植物的生理病变对了解寄主研究病植物的生理病变对了解寄主病原物的相互关系病原物的相互关系有重要意义。有重要意义。一、一、呼吸作用增强呼吸作用增强：呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个重要的早期反：呼吸强度提高是寄主植物对病原

25、物侵染的一个重要的早期反应。应。二、二、光合作用降低光合作用降低：病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织，减少：病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织，减少了植物进行正常光合作用的面积，光合作用减弱。了植物进行正常光合作用的面积，光合作用减弱。三、三、核酸和蛋白质代谢改变核酸和蛋白质代谢改变：植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化。：植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化。病原真菌侵染前期，病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大，病原真菌侵染前期，病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大，RNA总量增加，侵染总量增加，侵染的中后期细胞核和核仁变小，的中后期细胞核和核仁变小，RNA总量下降。总量下降。四、四、酚类物质和相关酶活性增强酚类物质和相关酶活性增强：各类病原物侵染还引起一些酚类代谢相关酶的：各类病原物侵染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强，其中最常见的有苯丙氨酸解氨酶活性增强，其中最常见的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶、过氧化轻酶、过氧化物酶、过氧化轻酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要。和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要。五、五、水分生理改变水分生理改变：植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾，依病害种类不同：植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾，依病害