考研动物学-动物生物学动物的行为动物的行为课件

1、第六章 动物的行为 制作：王日昕、石戈1 第六章 动物的行为 制作：王日昕、石戈1 学习目的通过本章的学习，了解动物行为、刺激及其选通、固定动作模式、欲求行为和完成行为等动物行为学的基本概念；了解定型行为、学习行为的概念及类型； 了解社会行为的概念以及几种主要类型。2学习目的通过本章的学习，了解动物行为、刺激及其选通、固定动物行为学动物行为学:是对动物行为进行生物学研究的一门科学。近几十年来，动物行为学研究受到了世界上众多科学家的广泛重视，获得了蓬勃的发展。3动物行为学动物行为学:是对动物行为进行生物学研究的一门科学。1973年，廷伯根、劳伦兹和符瑞西三位行为生物学家共同获得了第一次颁发给动物

2、行为学工作者的诺贝尔生理医学奖。现在，动物行为学已经成为生物学的一个活跃的分支学科，正在为解决一些生物学的疑难问题作出积极的贡献。41973年，廷伯根、劳伦兹和符瑞西三位行为生物学家共同获得了第一节 动物行为学的基本概念一、动物行为的定义动物行为:是指动物对环境条件(包括内、外环境)刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的可见动作或反应。动物的吃、喝、跑、跳以及微小的动作变化，如竖耳、立毛等都是行为或行为的一部分。此外。一些动作变化不明显的反应，如体色变化、发出声音、静立不动和注目凝视等，同样属于行为的范畴，因为它们起着传递信息的作用，并且可能影响自己随后的行为活动或其他动物的行为方式。例如，鸟类

3、的求偶炫耀吸引雌性及雄性争斗等。5第一节 动物行为学的基本概念一、动物行为的定义动物行为:是行为也是一种生物学性状，不同动物的行为绝不会完全相似。例如，翠鸟不会像隼那样猎取小型鸟类。但是，每种动物的行为又各有不同的变化形式，如翠鸟的觅食俯冲捕鱼。和其他生物学性状一样，动物的行为特性，受遗传和环境两方面影响，而且有其特定的生理基础以及系统发生和个体发育的过程。动物行为有关方面的研究也就形成了动物行为学的各个分支学科，如生态行为学、行为遗传学、行为生理学等等。6行为也是一种生物学性状，不同动物的行为绝不会完全相似。例如，动物行为多种多样在研究行为时，可以根据行为的诱导因素、行为的功能或行为的发生史

4、将行为分成若干类型。按行为的发生史，行为可分为定型行为和学习行为两大类。定型行为也称为先天行为或本能行为。有关定型行为和学习行为的知识，将在后面加以介绍。7动物行为多种多样在研究行为时，可以根据行为的诱导因素、行为的二、刺激及其选通动物某种行为的发生取决于两方面的刺激，动物机体内部刺激和外部刺激。外部刺激极为多样，这些刺激可以是一个声音、颜色、适当的构造、气味或动作。在这么多的刺激当中只有个别刺激能够被动物所接受，并由此引发出特定的行为。这种能够引起动物产生某种行为反应的刺激就称为“信号刺激” 或“释放者” 。8二、刺激及其选通动物某种行为的发生取决于两方面的刺激，动物机信息的辨认机制动物在众

5、多的环境刺激中，选取、接收哪一些刺激，决定于行为的引发机制(RM)，即对引起特定行为的信息的辨认机制。 RM也称为选通机制。9信息的辨认机制动物在众多的环境刺激中，选取、接收哪一些刺激，RM（选通机制）选通机制是中枢神经系统各个部分的总和，包括“选通”各到达刺激的感觉器官。感觉器官的选通称为外周刺激选通；中枢神经系统的选通则称为中枢刺激选通。刺激的选通除了要经过感觉器官和中枢神经系统两个“关卡”以外，刺激是否能获通过，也与动物的内部刺激有关，即决定于动物的动机。10RM（选通机制）选通机制是中枢神经系统各个部分的总和，包括“动物对信号刺激产生辨别反应是普遍的现象。很多动物，甚至一些高级动物，在

6、对某一信号刺激并无任何经验时，也能对它表示出特有的反应。因为信号刺激作为特征性的简单线索，能够减少错误或避免造成误解，因此对动物的生存和繁殖起着积极的作用。11动物对信号刺激产生辨别反应是普遍的现象。很多动物，甚至一些高超常刺激例如，许多鸣禽，当其雏鸟张口时，鲜红口腔就是引发亲鸟喂食的信号刺激，利用鸣禽对这种信号刺激的反应，杜鹃常把自己的卵产在别的鸣禽的巢里，鸣禽照样会细心照料那些杜鹃雏鸟，尽管杜鹃雏鸟的个体、形态与自己的雏鸟有着明显的不同，但因为杜鹃雏鸟也同样懂得张开嘴，露出鲜红的口腔向亲鸟索食。而且杜鹃雏鸟个体较大，张口较大，鲜红口腔的信号刺激也就更强，这种比信号刺激更为有效的刺激称为超常

7、刺激。12超常刺激例如，许多鸣禽，当其雏鸟张口时，鲜红口腔就是引发亲鸟 三、固定动作模式固定动作模式是指本能行为中遗传固定的和相对复杂的运动方式。固定动作模式是由特定的外部刺激所引起的，但是，一旦固定动作模式开始以后，外部刺激即使不存在，固定动作模式也能继续进行。外部刺激除了引发产生固定动作模式以外，外部刺激的强度和速度决定着固定动作模式的强度和速度。13 三、固定动作模式固定动作模式是指本能行为中遗传固定的和相对四、欲求行为和完善行为 欲求行为也称为探索行为是定型行为的前导部分，能够导致完善行为的产生。欲求行为是一种较长且多变化的运动系列。该行为是对内部刺激的反应，有助于满足机体的需要。完善

8、行为则是构成定型行为终止阶段的行为活动。完善行为相对比较简单，但又是非常定型的行为序列。14四、欲求行为和完善行为 欲求行为也称为探索行为是定型行为的前例如，动物饥饿时，机体内部的生理条件发生变化，内部刺激就会引发动物产生觅食行为(欲求行为)，这种觅食行为所花的时间较多，以寻找食物或捕获动物；一旦找到食物，觅食这种欲求行为就会导致完善行为的产生，即进食；当动物吃饱以后，机体的需要得到满足，整个定型行为，包括觅食与进食，也就终止了。15例如，动物饥饿时，机体内部的生理条件发生变化，内部刺激就会引第二节 定型行为定型行为是指具有固定动作模式的行为。因为是生下来就具有的行为因此，也称先天行为或本能行

9、为。定型行为的特点：1）定型行为的行为模式主要是由遗传性所决定。因此，定型行为作为物种的鉴别特征。2）定型行为具有内源性：即定型行为的发育不受环境刺激的影响，即使动物从未经受过刺激，也能正常发育而具备定型行为能力，一旦有外界刺激存在，就能诱使动物表现出完整的定型行为。3）具有定向性和可预测性。16第二节 定型行为定型行为是指具有固定动作模式的行为。因为是根据定型行为的特点，可以把定型行为分成以下的几种类型。非条件反射趋 性本 能17根据定型行为的特点，可以把定型行为分成以下的几种类型。非条件反射反射是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出的定型的快速反应。在同样的条件下，同种动物对相同刺激所表现出

10、的反应型式都是完全相同的。反射的这种反应不变性是基于反射活动的严格的解剖学基础，即反射弧。一个反射弧包括五个环节，即：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。18反射反射是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出的定型的快速反应反射可分非条件反射和条件反射两种：非条件反射是动物生来就有、在系统发育过程中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的，它是最简单的定型行为。条件反射是动物个体生活过程中适应环境变化，在非条件反射的基础上通过学习而逐渐形成的，其神经联系是暂时的。19反射可分非条件反射和条件反射两种：非条件反射是动物生来就有、二、趋 性趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。这是一种定型行

11、为。20二、趋 性趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。这正趋性负趋性动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等有明显的趋近或避开的反应。如果定向反应朝向刺激的来源，称为正趋性；如果背离刺激来源，则称为负趋性。21正趋性负趋性动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地趋性的主要特点趋性的主要特点是，它是整个身体的反应，是整个动物体的定向运动，即朝向或背离刺激源的运动，因此其运动方向取决于某一刺激。22趋性的主要特点趋性的主要特点是，它是整个身体的反应，是整个动区别趋性和向性不同，向性是指不能移动的生物的定向或生长反应，或者是其身体某一部分趋近(正向性)或避开(负向性)某

12、一刺激源的反应。因此，一般是在讨论植物定向生长的内容时才用向性这个名词。趋性也不同于反射，反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某一刺激的定型反应。23区别趋性和向性不同，向性是指不能移动的生物的定向或生长反应，趋性和反射都是动物的适应性行为方式趋性和反射都是动物的适应性行为方式，但是，随着动物向高级阶段的发展，这些简单的行为变得越来越不重要了，因为动物在生命过程中，处处遇到不断变化着的环境条件，需要不断地对变化的环境做出各种适应。24趋性和反射都是动物的适应性行为方式趋性和反射都是动物的适应性反射这种固定的、对刺激不改变反应的行为方式，显然不能很好地适应这种变化的环境，因此，在高等

13、动物中，只保留了一小部分简单的反射活动，大部分已被复杂的行为所取代。同样，在高等动物中，也很难见到由一个简单的趋性成分构成的活动，趋性往往成为一系列复杂行为模式当中的一个构成部分，或者仅在动物的生命早期中表现出来。25反射这种固定的、对刺激不改变反应的行为方式，显然不能很好地适三、本 能本能是动物通过遗传而先天获得的复杂的定型行为。本能行为也称为先天行为或定型行为，有关这类行为的特点已在本节开始时详细介绍过，凡是符合上述特点的行为都属于本能行为的范畴，因此，反射和趋性就是最简单的本能行为。26三、本 能本能是动物通过遗传而先天获得的复杂的定型行为本能行为往往比反射和趋性要复杂得多本能不只是对单

14、一刺激的简单反应，而是按预定程序进行的一系列行为活动。蜘蛛织网、蝶类飞舞、鸟类筑巢等等都是本能行为。本能行为有繁有简，延续时间也有长有短。复杂的本能行为常常涉及到许多刺激和一连串的引发机制，从而具有复杂的行为序列。27本能行为往往比反射和趋性要复杂得多本能不只是对单一刺激的简单本能行为、趋性、反射行为本能行为和趋性、反射行为一样，行为型式都是固定的，但是，一些本能行为的固定行为模式能够被日后的经验或学习所修饰或补充，从而使本能行为更加完善，更能适应于众多变化的复杂环境。28本能行为、趋性、反射行为本能行为和趋性、反射行为一样，行为型例如从小与成鸟分开的鸣禽，长期在隔离室中喂养，它们长大后只能唱

15、出最基本的曲调，表现出简单的发声模型。如果让雏鸟和亲鸟一起生活，雏鸟长大后就能表现出完整的鸣唱，发出优美动听的声调。因此，简单的鸣唱调子是本能行为，在此基础上经过学习唱出的复杂声调，则是后天得来的成分。表明了固定的先天行为和个体学习在共同起着作用。29例如从小与成鸟分开的鸣禽，长期在隔离室中喂养，它们长大后只能 四、动机行为动机行为是指动物为了满足机体的某种需要或为了达到某种目的，所表现出的定型行为。这一类特殊的先天行为主要由内部环境(内部刺激及内分泌等生理状态)所决定，外界刺激几乎不起作用。从表面上看，似乎内部有一个推动力，推动这一行为的发生，在愿望或目的达到后，推动力即悄失，行为亦停止。3

16、0 四、动机行为动机行为是指动物为了满足机体的某种需要或为了达动机在行为学上，动物为了达到某种目的或满足某种需要，即将产生某种行为的预备状态称为动机。动机状态有三个重要的功能：可以导向行为以达到一定的目的；有激活的作用，可加强警觉状态和活动能力；有组织功能，可以把单个的行为组织成一个连贯的、有目的的行为序列。31动机在行为学上，动物为了达到某种目的或满足某种需要，即将产生动机行为的发生主要取决于动机值的高低。行为的动机值又受一系列因素的影响，包括内部刺激、激素水平、生物节律、成熟状况以及以往的经验等。摄食、饮水、睡眠、呼吸、温度调节等都属于这一行为类型。32动机行为的发生主要取决于动机值的高低

17、。行为的动机值又受一系列例如摄食行为的发生决定于饥饿这一生理状态，即使环境中没有食物，但由于饥饿，这一行为仍然要发生；相反，如果没有摄食的动机，不管食物多么丰富，动物也不摄食。33例如摄食行为的发生决定于饥饿这一生理状态，即使环境中没有食物生命系统内部环境的动态平衡，称为稳态。其中，生命系统可以指个体、种群或生态系统等。例如：夏天，大部分哺乳类通过流汗散热来保持体温的稳态，而流汗，即水的蒸发涉及到体液的稳态问题，为了保持体液的稳态，动物就需要增加饮水，因此，饮水行为的动机是由于身体缺水的生理需要，而这种生理需要则是为了保持体液的稳态。34生命系统内部环境的动态平衡，称为稳态。其中，生命系统可以

18、指个五、节律行为节律行为是指生物具有周期性变化的生理和行为。35五、节律行为节律行为是指生物具有周期性变化的生理和行为。35生物节律地球上的位置具有昼夜和季节的变化，在这些变化过程中，气温、光照等环境条件和食物来源也相应发生变化。这就出现有些时候适合于生物的活动，有些时候则不适合。生物是在具有这种周期性变化的地球上进化和发展的，因此，在生物的生命活动中形成各种节律生物节律是必然的，是对环境的周期性变化的适应。36生物节律地球上的位置具有昼夜和季节的变化，在这些变化过程中，根据节律的周期性，生物节律可分为年节律、月与潮汐节律、日节律三种主要类型。37根据节律的周期性，生物节律可分为年节律、月与潮

19、汐节律、日节律年节律年节律的节律周期为一年。在地球上的大部分地区，随着季节性的气候变化，动物就会相应地发生某些行为的变化。例如，一些动物可以通过一年一度的迁徙或冬眠来逃避不良的季节气候。而大部分动物每年的繁殖行为则是发生在气候、食物条件较好的季节中。38年节律年节律的节律周期为一年。在地球上的大部分地区，随着季节月节律一些动物的行为活动与月运周期(295天)有关。月节律主要表现为潮水高低的改变。约14天出现一次极高潮，每月的初一和十五(新月和满月)是潮水最高的日子。一些海洋动物的行为具有明显的月节律。39月节律一些动物的行为活动与月运周期(295天)有关。月节律潮汐节律潮汐节律的周期是24小时

20、50分。在半日潮的地区，潮水一天两涨两退，每天涨落潮延迟50分钟。大多数海洋动物的行为节律与潮汐周期相同步。40潮汐节律潮汐节律的周期是24小时50分。在半日潮的地区，潮水日节律日节律也称为昼夜节律，是指周期等于或接近24小时的活动节律；昼夜节律的生命现象是很昔遍的。例如，有些动物白天出来活动，称为昼行性，另一些则在夜晚活动，称为夜行性。41日节律日节律也称为昼夜节律，是指周期等于或接近24小时的活动第三节 学习行为学习行为是动物由经验得来的发生适应性改变的行为。具体表现为：从前遇到过的情况，使动物对目前相同刺激发生行为反应的改变。这种改变可以是部分改变，也可以是完全改变，如重新建立起刺激反应

21、联系，或相反，原来对某一刺激有反应，学习后不再表现出反应。42第三节 学习行为学习行为是动物由经验得来的发生适应性改变的学习行为的常见类型一、习 惯 化当动物反复受到某种刺激而不伴随“强化” 所造成的某种反应的削弱或消失，就叫做习惯化。强化是指某种刺激与反应之间相互联系的增强。如食物奖赏或解除痛苦是正强化，惩罚为负强化。习惯化是放弃某种原有的反应，而不是获得什么新的反应。这种学习行为的适应意义在于动物放弃了对生活没有作用、没有适应价值的反应，以减少能量和时间的不必要浪费。43学习行为的常见类型一、习 惯 化当动物反复受到某种刺激二、经典的条件反射经典的条件反射也称为巴甫洛夫条件反射：是指原本不

22、能引起某一反应的中性刺激(或称为条件刺激)，经过一个“学习”过程，变为能够引起反应。这个“学习” 过程，就是把条件刺激与另一个原来就能引起反应的刺激(非条件刺激)同时给予，使它们彼此建立起联系。例如，每次给狗喂食时先给以铃声，然后 立即给以食物。这样多次结合以后，当铃声一出现，狗的唾液腺就开始分泌，即铃声成为食物的信号。这种由铃声引起的反射性唾液分泌就是条件反射，而食物引起的反射性唾液分泌为非条件反射，铃声称为条件刺激，食物称为非条件刺激。44二、经典的条件反射经典的条件反射也称为巴甫洛夫条件反射：是指经典条件反射的本质经典条件反射这种学习行为的本质：在非条件反射的基础上，建立起一种新的条件反

23、射。条件反射建立以后，并不能无限期地保持，如果不偶尔给予强化，则反应就会越来越弱，甚至消失。45经典条件反射的本质经典条件反射这种学习行为的本质：在非条件反三、操作条件反射操作条件反射又称为试错学习或称为工具性条件反射。动物自发、随机地作出各种行为反应(先天具有的非条件反应)，其中的一种行为反应与某种刺激的联系被行为反应的结果所强化，结果这种反应就与某种刺激形成特殊的条件反射，其余的行为反应则由于没有得到强化而被放弃，这就叫做操作条件反射。46三、操作条件反射操作条件反射又称为试错学习或称为工具性条件反操作条件反射与经典条件反射的不同操作条件反射与经典条件反射的不同：前者是行为在先，效果在后，

24、行为的后果是行为与某种刺激发生联系的原因；经典条件反射则是刺激在先，行为在后，行为是刺激结果，对刺激的反应是既定的。此外，操作条件反射建立后，保持时间更短，只有在经常给予强化时，动物才会连续做出所需的动作。47操作条件反射与经典条件反射的不同操作条件反射与经典条件反射的四、模 仿模仿也是一种学习行为，是一个动物模仿另一个动物，间接获得经验的学习行为。48四、模 仿模仿也是一种学习行为，是一个动物模仿另一个动五、印记学习印记概念是由行为学方面的诺贝尔获奖者之一，著名奥地利生物学家劳伦兹(Lorenz，1933)提出来的。印记是指动物在生命早期牢记某种一起生活的事物，该事物由此以后成为一种信号刺激

25、的学习行为。这种学习行为只发生在出生后较短的时限内，但印记一经建立，非常牢固，并能影响成长后的若干行为。例如：劳伦兹曾经饲养人工孵化出的灰雁，小灰雁出世后只让它们看到劳伦兹本人。于是劳伦兹就被印记成“母体”，劳伦兹走到哪儿，小灰雁也跟到哪儿；当小灰雁受惊时，也会朝着劳伦兹跑来。印记学习是一种迅速建立起来并具有长期效果的一种学习行为。49五、印记学习印记概念是由行为学方面的诺贝尔获奖者之一，著名奥六、推理学习推理学习也称为悟性学习，是指动物通过理解如何达到目的的问题所在，第一次就能直接找出解决问题的办法。推理学习是学习行为的最高级形式，它比上述几种学习行为更为复杂，因此，推理能力只有少数几种高等

26、动物才具备。50六、推理学习推理学习也称为悟性学习，是指动物通过理解如何达到第四节 社会行为社会行为，也称为社群行为：就是指同种动物个体之间发生相互作用、相互关系的有关行为。大多数社会行为的主要形式属于定型行为，适应性变异较少，不同物种的社会行为模式是不相同的。51第四节 社会行为社会行为，也称为社群行为：就是指同种动物个一、动物群体及其社会意义大多数动物种类的性成熟个体除了结对以外，还会形成暂时性或永久性的群体。不同动物种类的群体，其功能和年龄、性别组成都有所不同。动物群体的形成可能是完全由环境因素所决定的，也可能是由社会吸引力所引起，根据这两种不同的形成原因，动物群体可分为两大类，前者称为

27、聚集，后者称为社会。52一、动物群体及其社会意义大多数动物种类的性成熟个体除了结对以聚集也称集会：是许多同种个体为了寻找同样的环境所产生的，如洞穴、隐蔽地、休息或越冬地等。在这种情况下，动物并不相互识别，各个动物都是因自身需要而来到同一地方，这种集会只是偶然的，没有真正的社会意义。聚集现象背遍存在于动物界的各类群中。53聚集也称集会：是许多同种个体为了寻找同样的环境所产生的，如洞社会群体的形成并不是由于环境的偶然因素所引起，在真正的社会群体当中，同种个体之间有分工协作，从而共同维持群体这一组织。具有相互的吸引力，威克勒认为，社会群体又可分为开放性和封闭性两种。54社会群体的形成并不是由于环境的

28、偶然因素所引起，在真正的社会群 二、通 讯通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起接收到信号的个体产生行为反应。根据信息传导途径，一般将动物的通讯分为以下三类：(1)化学通讯：由嗅觉和味觉通路传导信息。(2)机械通讯：由触觉、听觉通路进行传导，包括声音和触压方面的联系。 (3)辐射通讯：包括视觉通讯和电通讯。55 二、通 讯通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，通讯的作用(1)报警信号(2)食物信号(3)求偶和交配信号求偶信号有两个主要功能：促进两性个体间的相互识别和对各自生理状态的相互了解；使配对双方实行生殖合作，以保证卵充分受精。(4)亲子间的信号56通讯的作用(1)报警信号5

29、6三、攻击行为动物为了保有资源，如食物、栖息地甚至是性伴侣等，所表现出的威胁、格斗等敌对行动就称为攻击行为。57三、攻击行为动物为了保有资源，如食物、栖息地甚至是性伴侣等，攻击行为可以发生在同种个体之间或异种个体之间，前者就称为种内攻击行为，后者为种间攻击行为。种内攻击行为和种间攻击行为的目的是完全不同的：种内攻击行为只是为了取代而不是为了杀害对手，相反，种间攻击行为则往往是你死我活的格斗。58攻击行为可以发生在同种个体之间或异种个体之间，前者就称为种内攻击行为的生物学意义有利的一面：1）合理、充分利用资源，保障每个个体的生活；当种群密度增加时，由于资源短缺，攻击行为加剧，一些失败的个体就会扩

30、散到其他的新栖居地，从而对种群的密度起着调节作用。2）攻击行为还有助于性选择，提高种群的遗传素质，因为只有得胜的强壮者才能得到配偶和繁殖地。不利的一面：1）格斗会损伤身体；2）暴露自己容易被捕食；3）浪费时间而不能从事其他活动。因此，在进化过程中，攻击行为的行为模式应当是既能保持优点又能克服缺点。59攻击行为的生物学意义有利的一面：因此，在进化过程中，攻击行为攻击行为的行为方式威胁是一种不采用暴力的攻击行为，也是一种通讯联系。威胁行为可以表现为外部形态上的扩大变化(如狗的竖毛、蛤蟆的鼓气)、显示身上的攻击武器(如张嘴露齿)、气体释放、以及声音和体色的警告等。威胁的结果可能是一方表现出妥协。妥协

31、：妥协行为表现为缩小身体，掩藏武器，收敛气味、声音等刺激信号，并向后退。仪式化格斗：威胁的结果不能出现妥协，那么，就会发生仪式化格斗，这种格斗不是为了损伤或杀害对手，而是为了增强信号的效率。由于这种格斗行为常有固定的行为序列，尤如遵循一定的“规则”。顺从：行为方式和妥协相似。例如，斗败的狗表现为垂下尾巴、低头贴耳等。但是妥协行为是发生在格斗行为之前，而顺从行为是发生在格斗行为之后。妥协可以避免格斗行为的发生，顺从则避免格斗行为的继续进行。损伤性格斗：通常是在种群密度过高的情况下才会发生。当外来陌生者加入某一群体时，或者是不同群体成员之间，所发生的格斗行为也可能是损伤性的，甚至会导致死亡，在这种

32、情况下种内攻击行为类似于种间攻击行为。60攻击行为的行为方式威胁是一种不采用暴力的攻击行为，也是一种通攻击行为发生的结果使群居动物个体间产生一定的等级关系。这种通过攻击行为或其他行为所确认的社会优势顺序，称为优势等级。61攻击行为发生的结果使群居动物个体间产生一定的等级关系。这种通 四、领域行为动物在一段时间内，有选择地占领一定的空间范围，排斥其他同种个体的进入。被占领的这一空间称领域。有关领域地的保卫行为就称为领域行为或领域性。62 四、领域行为动物在一段时间内，有选择地占领一定的空间范围，领域和巢区的区别巢区有时也译成家域，是指动物栖息、觅食等活动的地方；通常巢区范围大，领域只是巢区中经过选择的某一部分；巢区内动物之间不发生排斥。而领域则是某一个体或群体所专用的，不允许其他同种个体的进入。63领域和巢区的区别63护域行为的生物学意义动物的领域行为虽然要花费一定的