第五章 呼吸作用01(生理学)

第五章植物的呼吸作用第一节呼吸作用的概念及其生理意义第二节呼吸代谢的生化途径﹡第三节电子传递与氧化磷酸化第四节呼吸代谢的调控第五节呼吸作用的生理指标及其影响因素﹡第六节植物呼吸作用与农业生产的关系﹡1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。第一节呼吸作用的概念及其生理意义概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。类型有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-1

(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵:C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2△G°′=-226kJ·mol-1乳酸发酵C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH△G°′=-197kJ·mol-1

一、呼吸作用的概念

1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中氧化作用分步骤进行,能量逐步释放。一部分能量转移到ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分以热的形式放出。2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。呼吸作用与物质燃烧的主要区别：二、呼吸作用的生理意义1.为植物生命活动提供能量。2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。3.在植物抗病免疫方面有着重要作用。糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物第二节呼吸代谢的生化途径一、糖酵解（glycolysis）1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMP-pathway）

（一）糖酵解的化学历程

定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学历程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)

F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，由烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP（二）糖酵解的生理意义图丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用二、发酵作用(一)反应历程：1、酒精发酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH＋H+的氢，乙醛被还原为乙醇。C6H12O6+2ADP+2H3PO4

酶2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O

2、乳酸发酵(lactatefermentation)在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，CH3COCOOH＋NADH＋H+乳酸脱氢酶CH3CHOHCOOH＋NAD+每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。C6H12O6

酶2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O三、三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TCAC)

糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环。①丙酮酸脱氢酶复合体②柠檬酸合成酶③顺乌头酸酶(脱水加水)④异柠檬酸脱氢酸⑤α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑥琥珀酸硫激酶⑦琥珀酸脱氢酶⑧延胡索酸酶;⑨苹果酸脱氢酶(一）三羧酸循环的化学历程（三）三羧酸循环的特点和生理意义TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP

1.获得能量的有效途径TCA循环中脱下5对氢原子，4对用以还原NAD+，一对还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。三羧酸循环的反应过程

2.丙酮酸彻底氧化分解释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源。3.每次循环消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4.需氧TCAC中没有分子氧的直接参与，但必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCAC就会受阻。

5.代谢枢纽TCAC的起始物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。

四、戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)

葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。

1.葡萄糖氧化脱羧阶段由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。2.分子重组阶段经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸总反应式可写成：6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi（一）戊糖磷酸途径的化学历程1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。3.一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义第三节电子传递与氧化磷酸化

一、呼吸链的概念和组成

呼吸链(respiratorychain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。

2.呼吸链的组成

⑴呼吸传递体有五种酶复合体

①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)③复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)

①氢传递体:NAD＋、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子；

②电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。⑵呼吸传递体有两大类：线粒体呼吸电子传递链呼吸链传递体传递电子的顺序是：

代谢物→NAD→FMN→UQ→细胞色素系统→O2代谢物→FAD→Fe-S→UQ→细胞色素系统→O2抑制剂CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)同O2竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。二、氧化磷酸化（一）概念氧化磷酸化

线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置电子从NADH到UQ之间△G°′为-51.90kJ·mol-1(部位I),从Cytb到Cytc之间△G°′为-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，从Cytaa3到O2之间△G°′为-103.81kJ·mol-1(部位Ⅲ）,这样在三个部位释放的能量都足以合成1molATP。ATPATPATPP/O比-每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。P/O比为氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成２分子的ATP，即P/O比是2。（二）氧化磷酸化的机理米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力。1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP

（一）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性三、抗氰呼吸在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration)，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。

抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路(CP)交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为交