《生物化学》教学课件：36 RNA的生物合成

第十三单元核酸代谢

第33章

核酸的降解和核苷酸的代谢第34章DNA的复制与修复第35章DNA的重组第36章RNA的合成与加工第36章

RNA的生物合成和加工概述一、DNA指导下RNA的合成二、RNA的转录后加工三、在RNA指导下RNA和DNA的合成概述

按照FrancisCrick提出的中心法则（centraldogma），DNA分子首先指导RNA分子的合成，然后由合成好的RNA分子直接指导蛋白质的生物合成。这种以DNA作为模板合成RNA的过程被称为转录（transcription），以RNA作为模板合成蛋白质的过程被称为翻译或转译（translation）。转录和翻译统称为基因表达（geneexpression）。与DNA复制一样，整个转录过程也可分为起始、延伸和终止三个阶段。其中起始阶段的机理已十分清楚。一、DNA指导下RNA的合成

(一)DNA指导的RNA聚合酶(二)启动子和转录因子补充：转录的过程(三)终止子和终止因子(四)转录的调节控制(五)RNA生物合成的抑制剂(一)DNA指导的RNA聚合酶RNA聚合酶需要以4种核糖核苷三磷酸(NTP)作为底物，并需要适当DNA作为模板，Mg2+能促进聚合反应。RNA链的合成方向也是5’→3’，形成磷酸二酯键，反应可逆，但焦磷酸的分解可以推动反应趋向聚合。与DNA酶的不同：

（1）RNA聚合酶无需引物（2）RNA聚合酶无校对功能n1ATP+n2GTP+n3CTP+n4UTPDNA指导的RNA聚合酶DNA，Mg2+或Mn2+RNA+（n1+n2+n3+n4）PPiDNA指导的RNA合成RNA链的合成方向是5’→3’

在体内DNA的两条链中只有一条可用于转录，或某些区域以这条链转录而另一些区域以另一条链转录，用于转录的链称为模板链或负链（-链），对应的链为编码链或正链（+链）。（很多书对此说法不一）

RNA转录时无需将双链完全打开，RNA聚合酶能局部解开DNA的双链，并以其中一条为有效的模板，在其上合成出互补的RNA链。用于转录的链称为模板链或负链（-链），

对应的链为编码链或正链（+链）编码链或正链（+链）模板链或负链（-链）合成方向是5’→3’大肠杆菌RNA聚合酶各亚基的性质和功能亚基基因相对分子质量亚基数目

功能αββ’σωrpoArpoBrpoCrpoD4000015500016000032000-92000900021111酶的装配，与启动子上游元件和活化因子结合结合核苷酸底物催化磷酸二酯键形成与模板DNA结合识别启动子，促进转录开始未知催化中心真核生物RNA聚合酶的种类和性质酶的种类

功能对抑制物的敏感性RNA聚合酶ⅠRNA聚合酶Ⅱ

RNA聚合酶Ⅲ转录45SrRNA前体，经加工产生5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA转录所有编码蛋白质的基因和大多数核内小RNA转录小RNA基因，包括tRNA、5SrRNA、U6snRNA和scRNA对α-鹅膏蕈碱不敏感（具有双环结构八肽毒素）

对α-鹅膏蕈碱敏感对α-鹅膏蕈碱中等敏感（二）启动子和转录因子启动子：RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA序列。转录因子：RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子，其作用或是识别DNA的顺式作用位点，或是识别其他因子，或是识别RNA聚合酶。上游下游RNA聚合酶结合在启动子上

启动子富含AT碱基对，其一致序列是TATAAT；-35区域的一致序列是TTGACA。按照惯例，上面写出的碱基序列都是编码链的序列。通过足印法（footprintingassay）分析发现：原核生物的启动子在-10区域和-35区域具有两段高度保守的一致序列（consensussequence）。1、原核系统启动子的特征编码链5’模板链3’3’5’启动子被转录的基因-35区-10区+1（转录起始点）TTGACATATAAT原核细胞启动子结构注意：碱基的位置以转录的起始点（startpoint）为标准，转录起始点本身的位置定为+1，位于它上游的序列为负数，位于它下游的碱基为正数，没有零：-10区序列也称为Pribnow盒（Box）.σ因子能直接和启动子的-35序列以及-10序列结合，以调节基因的转录。大肠杆菌不同σ因子识别具有不同共有序列的启动子，如图基因因子用途-35序列间隔-10序列rpoDrpoHrpoErpoNrpoAσ70σ32σEσ54σF通用热休克热休克氮源鞭毛TTGACACCCTTGAA未知CTGGNACTAAA16-18bp13-15bp未知6bp15bpTATAATCCCGATNT未知TTGCAGCCGATAA2、真核生物启动子结构

真核生物的启动子有三类，分别由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。真核生物的启动子由转录因子而不是RNA聚合酶所识别，多种转录因子和RNA聚合酶在起点上形成前起始复合物(preinitioncomplex)而促进转录。启动子通常由一些短的保守的序列所组成，它们被适当种类的辅助因子(auxiliaryfactor)所识别。真核生物RNA聚合酶I所负责的基因转录RNA聚合酶I：负责rRNA前体的转录UBF:上游结合因子SL1:选择性因子1polⅡTATAAAAPyPyANATPyPy调节序列TATA框InrTFⅡDTFⅡATFⅡBTFⅡETFⅡHTBP(TFⅡD,TFⅡA)TFⅡBTFⅡF/polⅡTFⅡFTFⅡETFⅡHRNA聚合酶Ⅱ和转录因子在启动子上的装配PTBP:TATA结合蛋白

TF

II:RNA聚合酶II的转录因子RNA聚合酶II---(转录编码蛋白质的基因)

负责转录的基因的启动子的特征RNA聚合酶III负责的转录

RNA聚合酶III：负责转录小RNA的基因(tRNA,5sRNA等）TFIII

A:RNA聚合酶III的转录因子，一种锌指蛋白。TFIIIB:RNA聚合酶III的转录因子TFIIIC:RNA聚合酶III的转录因子转录过程1、转录的启始2、转录的延伸3、转录的终止（见P464终止子部分）1、转录起始转录的起始实际上是RNA聚合酶与启动子相互作用并形成转录起始复合物的过程。转录过程（见动画）原核生物转录的起始12435

RNA聚合酶全酶与DNA模板非特异性地结合并向下游扫描，直到发现启动子序列而形成特异性的复合物。RNA聚合酶全酶与DNA模板随机结合，并向下游启动子方向移动σ因子在-35区域，RNA聚合酶与启动子形成紧密的启动子复合物（closedpromotercomplex）RNA聚合酶全酶与启动子结合形成紧密的起始复合物到了-10区域则形成开放的启动子复合物（openpromotercomplex）。RNA聚合酶全酶与启动子结合形成开放的起始复合物-10区域富含AT碱基对，其一致序列是TATAAT

在转录起始点周围的序列解链以后，RNA聚合酶（具体是σ因子）便识别其中的模板链，位于β亚基上的活性中心先后结合两个核苷三磷酸，形成了转录泡（transcriptionbubble）结构（参见图）结合的核苷三磷酸分别与编码链的+1和+2位置的核苷酸序列一样。紧接着RNA聚合酶催化第一个核苷三磷酸的3′-OH亲核进攻第二个核苷三磷酸的5′-α磷酸而形成第一个磷酸二酯键（参见图）“转录泡（transcriptionbubble）”RNA聚合酶与启动子的结合4种核苷三磷酸NTPs与RNA聚合酶的活性中心结合，第一个磷酸二酯键开始形成第一个磷酸二酯键

通常，当形成6到10个磷酸二酯键以后，与核心酶结合的σ因子即释放出来，从此转录进入延伸阶段。

当形成6到10个磷酸二酯键以后，σ因子被释放，转录进入延伸阶段当形成6到10个磷酸二酯键以后，σ因子脱离RNA聚合酶2、转录的延伸

与起始阶段的反应相比，延伸阶段的反应要简单得多：当σ因子释放以后，转录即进入延伸阶段。失去σ因子的核心酶可以以更快的速度沿着DNA模板链向前移动。随着核心酶的移动，DNA两条链不断地解链以暴露新的模板链序列，而已转录好的区域则发生复性。由于RNA链延伸的方向始终是从5′→3′，所以新参入的核苷酸被添加在RNA链的3′-羟基端。(三)终止子和终止因子（转录的终止）终止子：提供转录停止信号的DNA序列。终止因子：协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子(Pr)。原核系统转录的终止有两种方式：（1）不依赖于ρ因子的终止子（terminator）

(2)依赖于ρ因子的终止子；（1）不需要ρ因子的终止机制

这是原核系统转录终止的主要方式，该机制具有两个特征：一是依赖于位于RNA转录物3′-端的一串U序列;另一是需要位于紧靠U序列上游的一个富含GC碱基对的茎环结构.

寡聚U序列可提供信号使RNA聚合酶脱离模板。不需要ρ因子的终止机制1.RNA转录物3′-端的一串U序列2.

紧靠U序列上游的一个富含GC碱基对的茎环结构3.寡聚U序列可提供信号使RNA聚合酶脱离模板原核系统转录不需要ρ因子的终止子结构（2）依赖ρ因子的转录终止ρ因子是一个寡聚体蛋白质，它含有6个相同的由419个氨基酸残基组成的亚基。该因子具有ATP酶和解链酶的活性。所具有的解链酶活性使得它能够催化RNA/DNA和RNA/RNA双螺旋的解链。

依赖ρ因子的转录终止ρ因子与新合成的RNA链结合ρ因子依靠解链酶活性解开RNA与DNA之间的双螺旋，释放RNA链沿RNA

5′端滑向3′端RNA聚合酶遇终止子停止聚合，ρ因子与核心酶结合，(四)转录的调节控制

启动子是转录起始的控制部位。转录调节因子的结合部位存在于启动子的内部或附近。当调节因子与DNA结合后对转录起促进或抑制作用。调节因子中蛋白质与DNA结合的基本结构形式主要有以下几种：

1.螺旋-转角-螺旋

2.锌指

3.螺旋-突环-螺旋

4.亮氨酸拉链某些核酸代谢的核酸颉颃物和抗生素能抑制核苷酸或核酸的生物合成。按作用性质的不同，RNA生物合成抑制剂分为：1.嘌呤和嘧啶的类似物（5-氟尿嘧啶）

2.DNA模板功能的抑制物（环磷酰胺、溴乙锭）

3.RNA聚合酶的抑制物

（α-鹅膏蕈碱专一抑制真核不抑制原核）（利福霉素与σ亚基结合，阻止起始，抑制细菌的RNA聚合酶，

利福平和β亚基结合）(五)RNA生物合成的抑制剂(P469)

二、RNA的转录后加工概述(一)原核生物中RNA的加工(二)真核生物中RNA的一般加工(三)RNA的拼接、编辑和再编码．(四)RNA生物功能的多样性(五)RNA的降解概述

在细胞内，由RNA聚合酶合成的原初转录物往往需要经过一系列的变化，包括链的裂解、5′端和3′端的切除和特殊结构的形成、核苷的修饰和糖苷键的改变、以及拼接和编辑等过程，使能转变为成熟的RNA分子，此过程称为RNA的成熟或转录后加工（post-transcriptionalprocessing）。

原核生物的mRNA一经转录通常立即进行翻译，除少数例外，一般不进行转录后的加工。真核生物由于存在细胞核结构，转录与翻译在时间上和空间上都被分隔开来，其mRNA前体的加工极为复杂。(一)原核生物中RNA的加工

1.rRNA前体的后加工

2.tRNA前体的后加工

3.mRNA前体的后加工1.rRNA前体的后加工

在详细介绍原核系统的Pre-rRNA加工之前，有必要了解一下其rRNA的基因组织。如图所示：

大肠杆菌共有7个rRNA的转录单位，它们分散在基因组的各处。每个转录单位由16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA以及一个或几个tRNA的基因组成。它们之间有多余的附加序列，需要经过甲基化修饰和核酸酶的酶切才能成为成熟的RNA。大肠杆菌rRNA前体的加工过程16S23S5StRNA甲基化ⅢⅢⅢPⅢEEP16Pre-tRNAP23P5切割16SrRNAtRNA23SrRNA5SrRNA前体RNaseⅢ甲基切掉相应间隔序列，成为成熟的RNA2.tRNA前体的后加工

tRNA前体的加工包括：（1）由核酸内切酶在tRNA两端切断（二聚体）（2）由核酸外切酶从3’端逐个切去附加顺序，进行修剪（3）在tRNA3’端加上C-C-A（4）核苷酸的修饰和异化

大肠杆菌基因组共有大约60个tRNA基因。这个数据与变偶假说是吻合的。也就是说，某些反密码子可以不止一个tRNA。tRNA前体分子的后加工b、末端添加：3’-端添加CCA序列。c、修饰：形成稀有碱基如DH2。RNAasePRNAasePRNAaseFRNAaseFRNAaseDRNAaseDACC

表示核酸内切酶的作用

表示核苷酸转移酶的作用

表示核酸外切酶的作用

表示异构化酶的作用见P474图36-14原核细胞tRNA前体分子存在二聚体或多聚体（1）由核酸内切酶（RNaseP、RNaseF等）在tRNA两端切断。

(2)由核酸外切酶（RNaseD）从tRNA3，端切去附加序列。（3）核苷酸的修饰和异化RNasePRNaseD（4）在tRNA3’端加上C-C-AtRNA加工完成3.mRNA前体的后加工

除了某些噬菌体以外(如T7噬菌体的早期基因的mRNA)，原核系统的mRNA很少经历后加工。实际上，绝大多数mRNA的3′-端还没有被转录之前，核糖体就结合到5′-端开始翻译。即使是某些噬菌体mRNA，也仅仅是经历最简单的剪切反应，将一个多顺反子切割成单顺反子。但也发现某些噬菌体的mRNA需要经过相对复杂的剪接反应才能成熟（如T4噬菌体编码的胸苷酸合成酶）。单顺反子：为一条多肽链编码的mRNA.(真核生物）多顺反子：为二条或多条多肽链编码的mRNA.(原核生物）5

3

DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体RNARNA聚合酶大多数mRNA的3′-端还没有被转录之前，核糖体就结合到5′-端开始翻译。转录起始端(二)真核生物中RNA的一般加工真核细胞RNA前体的后加工反应远比原核细胞复杂，特别是Pre-mRNA更是如此。在真核系统中，某些后加工反应的性质与原核系统很相似。但是，另一些后加工反应则是真核系统所特有的。

1、rRNA前体的后加工

2、tRNA前体的后加工

3、mRNA前体的后加工1.rRNA前体的后加工与原核细胞rRNA加工相似，需要甲基化和酶切作用；原核细胞没有5.8SrRNA。2、tRNA前体的后加工

真核细胞Pre-tRNA的剪接反应也可以分成两步：第一步是tRNA内切酶将内含子切除；第二步是tRNA连接酶在消耗ATP的情况下将两个半分子tRNA连接起来。

PrimarytranscriptsoftRNAMaturetRNA2.tRNA前体的后加工◆加工过程内含子的切除连接外显子修饰碱基◆与原核有区别：真核tRNA前体中无二聚体和多聚体

增加了剪接内含子的过程都要加CCA

(tRNA前体)3.mRNA前体的后加工与原核系统的mRNA很少经历后加工的事实形成对比的是真核细胞的细胞核mRNA必须经历多种形式的后加工才会成为有功能的分子。所经历的后加工反应主要包括5′-端“帽子”、3′-端“尾巴”、内部甲基化、剪接和编辑。

（1）5′-端“帽子”(cap)

绝大多数真核生物的细胞核mRNA5′-端含有帽子结构，帽子的结构特征如图所示。“帽子”与第一个被转录的核苷酸之间的连接方式，是一种罕见的5′,5′三磷酸酯键。

帽子的形成即戴帽反应是一个共转录事件，当mRNA的5′-端被转录以后不久，即开始进行戴帽反应。具体的戴帽反应参见图。先是一种磷酸酶将第一个被转录的核苷酸5′-端的一个磷酸根水解下来，然后在鸟苷酸转移酶的催化下，鸟苷单磷酸基团从GTP转移到mRNA的5′-端，随后在甲基转移酶的催化下发生甲基化反应，甲基供体是S-腺苷甲硫氨酸（英文简称为SAM）。真核细胞的mRNA结构G5’端加帽3’端加poly(A)尾巴①磷酸酶将第一个被转录的核苷酸5′-端的一个磷酸根水解下来，②在鸟苷酸转移酶的催化下，鸟苷单磷酸基团从GTP转移到mRNA的5′-端，③甲基转移酶的催化下发生甲基化反应，①②③（2）3′-端“尾巴”（tail）

大多数真核细胞核mRNA的3′-端含有一段约250个左右的多聚腺苷酸，这段连续的腺苷酸被称为PolyA尾巴。但含有PolyA尾巴的mRNA的编码链上并无PolyA序列，显然，PolyA尾巴是在转录后填加上去的。

3′端加尾即是真核细胞核mRNA3′端的多聚腺苷酸化（polyadenylation）反应。反应步骤和相关的模型分别参见图。切除加尾信号下游序列PolyA尾巴（约250个腺苷酸）

加尾反应

真核细胞的mRNA结构G5’端加帽3′端加poly(A)尾巴①②③（3）mRNA的内部甲基化真核生物mRNA分子内部往往有甲基化的碱基，主要是N6-甲基腺嘌呤（m6A）。这类修饰成分在hnRNA中已经存在。不过也有一些真核生物细胞和病毒mRNA中并不存在N6-甲基腺嘌呤，似乎这个修饰成分对翻译功能不是必要的。(三)RNA的拼接、编辑和再编码概述RNA的拼接RNA的编辑RNA的再编码概述

大多数真核生物的基因都是断裂基因，断裂基因的产物需通过拼接(splicing)，去除插入部分，使编码区成为连续序列，内含子具有多种多样的结构，拼接机制也是多种多样的，有些内含子可以催化自身拼接，有些内含子需在拼接体的作用下才能拼接。

RNA编码序列的改变称为编辑(editing)。

RNA编码和读码方式的改变称为再编码(recoding)。

由于存在选择性拼接、编码和再编码，一个基因可以产生多种蛋白质。内含子外显子帽子尾巴1、RNA的拼接

（1）类型Ⅰ自我拼接

（2）类型Ⅱ自我拼接

（3）hnRNA的拼接（4）核内tRNA前体的酶促拼接（5）反式拼接与选择性拼接

拼接是一个抽提信息的过程，从转录初产物中将编码序列拼接起来，形成完整有意义的表达信息。拼接的突变与基因突变不同，基因突变有可能在拼接过程中被淘汰。（1）类型Ⅰ自我拼接鸟苷酸在此起了辅助因子的作用，它提供了游离的3’-羟基，从而使内含子的5’-磷酸基转移其上。紧接着发生第二次类似的转酯反应，由第一个外显子产生的3’羟基攻击第二个外显子的5’磷酸基。在两次转酯反应中产生的线状内含子片断，可以产生环化。如：四膜虫rRNA前体的拼接第一次转酯反应：鸟苷酸3’-羟基与内含子的5’-磷酸基结合。第二次转酯反应：第一个外显子3’羟基攻击第二个外显子5’磷酸基。鸟苷酸参与的自我拼接（2）类型Ⅱ自我拼接

类型Ⅱ内含子本身也具有催化功能，能够自我完成拼接。它与类型Ⅰ内含子自我拼接的差别在于转酯反应无需游离鸟苷酸发动，而是由内含子靠近3’端的腺苷酸2’-羟基攻击5’-磷酸基引起的。经过两次脱酯反应，内含子成为套索结构被切除，两个外显子得以连接在一起。类型Ⅱ内含子只见于某些真菌线粒体和植物叶绿体基因。O-PO-PHO-A5’POH3’外显子Ⅰ外显子Ⅱ第一次转酯第二次转酯OHO-PP-O-A5’POH3’O-P5’POH3’P-O-AOH+P480图36-20内含子靠近3’端的腺苷酸2’-羟基攻击5’-磷酸基（核酶功能）两个外显子连接在一起内含子成为套索结构被切除无鸟苷酸参与的自我拼接（3）hnRNA的拼接hnRNA（核内不均一RNA)的拼接与类型Ⅱ内含子的拼接十分相近，其差别在于前者由拼接体完成，后者由内含子自我催化完成。

核内mRNA前体的拼接与类型Ⅱ内含子的拼接也十分相近，但是核内mRNA前体的内含子数目非常庞大，不可能都保持Ⅱ型内含子的核酶结构，唯一可行的途径是将Ⅱ型内含子的催化功能转交某些小RNA和辅助蛋白完成。这些小RNA和辅助蛋白，即拼接体，起核酶作用。2、RNA的编辑

编辑是一种最奇特的Pre-RNA后加工方式。编辑的定义是指在mRNA的编码区内引入或丢失任何与其基因编码链序列不同信息的过程。它主要有两种方式：一种是在编码区内增加或减少一定数目的核苷酸（主要是尿苷酸）；另外一种是编码区的碱基在RNA水平上发生转换或颠换。RNA编辑RNA编辑是在mRNA水平上改变遗传信息的过程。具体说来，指基因转录产生的mRNA分子中，由于核苷酸的缺失，插入或置换，基因转录物的序列不与基因编码序列互补，使翻译生成的蛋白质的氨基酸组成，不同于基因序列中的编码信息现象。

RNA编辑可使一个基因序列有可能产生几种不同的蛋白质，这可能是生物在长期进化过程中形成的、更经济有效地扩展原有遗传信息的机制。

RNA编辑的意义

1、可以消除移码突变等基因突变的危害；

2、增加了基因产物的多样性；

3、和生物发育与分化有关，是基因调控的重要方式；

4、可使基因产物获得新的结构和功能；

5、与学习和记忆有关。3、RNA的再编码

过去一直认为编码在mRNA上的遗传信息是以固定的方式进行译码的，然而并不尽然。事实表明，在某些情况下可以用不同的方式译码，也就是说改变了原来编码的含义，称为再编码（recoding）。在正常情况下，mRNA的三联体密码可以被tRNA的反密码子识别，MRNA的遗传信息得以正确翻译。但是，基因出现错义、无义或移码突变，改变了编码信息时，通过+1或-1等方式的再编码可以校正有害的基因突变。例如：逆转录病毒劳氏肉瘤病毒RNA基因组上的gag和pol阅读框架gag阅读框架

5‘---UUGACAAAUUUAUAGGGAGGGCCA--3’pol阅读框架

---UUGACAAAUUUAUAGGGAGGGCCA------Leu—Thr—Asn—Leu—StopIle—Gly—Arg—Alagag和pol基因有1bp重叠，因此，阅读框架有-1移位。P488图36-30（四）RNA生物功能的多样性RNA的主要功能：（1）在遗传信息的翻译中起着决定作用（2）具有催化功能和其它持家功能（3）RNA转录后加工和修饰依赖于各类小RNA和其它蛋白质复合物（4）RNA对基因的表达和细胞功能具有重要的调节作用（5）RNA在生物进化中起重要作用三、在RNA指导下RNA和DNA的合成(一)RNA的复制．(二)RNA的逆转录(三)逆转座子的种类和作用机制（一）RNA复制RNA复制酶以病毒RNA做模板，在有四种核苷三磷酸和镁离子存在时可合成出与模板性质相同的RNA。1、噬菌体QβRNA的复制2、病毒RNA复制的主要方式1、噬菌体QβRNA的复制A:负链的合成5’pppG3’OH病毒正链5’pppG3’OH新合成的负链5’Gppp5’pppG3’OH3’HO5’Gppp1、噬菌体QβRNA的复制B:正链的合成3’HO负链新合成的正链5’pppG3’OH3’HO5’Gppp5’Gppp3’HO5’Gppp5’pppG复制中间体2、病毒RNA复制的主要方式mRNA(+)链（-）RNA（-）RNA（+）RNA（+）双链RNA（+）双链DNA（-）DNA（+）RNAP493图36-34（病毒本身含负链RNA和复制酶）(二)RNA的逆转录1970年Temin和Baltimore同时分别从致癌RNA病毒中发现RNA指导的DNA聚合酶。这个酶以4种三磷酸脱氧核苷为底物能生成与病毒RNA(模板)碱基序列互补的DNA。由于它催化遗传信息从RNA流向DNA，与转录作用正好相反，故称反转录酶或逆转录酶；含有反转录酶的病毒称为反转录病毒。病毒感染细胞后通过反转录酶生成与病毒RNA碱基序列互补的DNA，并整合到宿主细胞的染色体DNA中。逆转录过程

逆转录过程可分为十步反应，其中需经逆转录酶两次转换模板（或称两次跳跃）。如下图所示。逆转录酶是一个多功能酶。12345678910逆转录过程P496图36-361、由结合在靠近5’端PB位点的tRNA作为引物，在逆转录酶作用下合成U5和R区的互补DNAU’5和R’。互补DNA

链U’5和R’见P496图36-36基因组RNA（+）链2、由逆转录酶的RNaseH将模板RNA的U5和R区水解掉。(5’-核酸外切酶功能)

由逆转录酶发挥5’-核酸外切酶功能作用，将模板RNA的U5和R区水解掉。3’3’3、新合成的DNA链之R’（红箭头所示）与RNA3’端的R（兰箭头所示）配对，逆转录酶随之转换为以此RNA3’端作为模板，这是第一次跳跃。3’4、（-）链DNA的继续延长-链DNA5、模板RNA的U3、R和poly(A)n被水解掉，5’端也开始被水解。(3’-和5’-核酸外切酶功能)

RNADNA(-)6、以RNA的3’端为引物合成（+）链DNA的

U3-R-U5RNA的3’端（+）链

DNA的U3-R-U57、引物tRNA被降解掉8、（+）链DNA

与（-）链DNA在PB位点处配对，即第二次跳跃，逆转录酶开始以新合成的（-）链DNA为模板，合成（+）链DNA。剩余的RNA同时切除。9、继续合成（+）链DNA;（-）链DNA的U’3-R’-U’5与（+）DNAU3-R-U5解开。10、（-）链DNA重新合成U’3-R’-U’5，完成DNA

双链的合成。（三）逆转座子的种类和作用机制

逆转座子：是指移动因子在转座过程中需要以RNA为中间体，经逆转录再分散到基因组中，故称之为逆转座子。

1、逆转座子的结构特点

2、