植物生理学课件

绪论

一、植物生理学的定义与内容

植物生理学(planiphysiology)是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。

主要以绿色高等植物为研究对象。

(三)植物生理学研究的内容

L生长发育与形态建成

2.物质代谢与能量转化

在植物形态变化的背后，是肉眼难以观察到的物质和能量转化过程，而物质转化与能量转化乂紧密联

系，构成统一的整体，统称为代谢(metabolism)。

植物体内赤霉素合成发生障碍，因而茎不能正常生长，变为“矮生型”；苹果树缺少微量元素锌，便会影

响生长素的生物合成，使新生叶不能展开，发生“小口I•病

3.信息传递和信号转导

二、植物生理学的产生和开展

描述性一比拟性一实验性

第一阶段：植物生理学的孕育阶段

从1627年荷兰人凡・海尔蒙(J.B.vanHclmont)做柳枝实验开始,直到19世纪40年代德国化学家李比

希(J.vonLiebig)创立植物矿质营养

海尔斯使人们注意到空气营养建立了土壤营养和空气营养的概念

笫二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段

这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德国植物生理学家萨克斯(J.Sachs)和他的学

生费弗尔(W.Pfeffer)所著的两部植物生理学专著问世为止，经寸了约半个世纪的时间。

1840李比希(德国，Liebig)《化学在农学和生理学上的应用》

家萨克斯(J.Sachs)的著作《植物生理学讲义》问世。费弗尔(W.Pfeffer)的著作《植物生理学》(上、中、

下三卷)出版。意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的学科。

第三阶段：植物生理学开展、分化与壮大阶段

第二章植物水分生理

植物的水分代谢(watermetabolism)-----植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。

§1.植物对水分的需求

一.植物的含水量

不同植物含水量不同

同一种植物，不同环境下有差异(荫蔽、潮湿>向阳、枯燥环境)；

同一植株中，不同器官、组织含水量不同

生命活动较旺盛的局部，水分含量较多。

二.水分在植物生命活动中的作用

1.水分是细胞质的主要成分

2.水分是代谢作用过程的反响物质

3.水是植物体内许多生理生化反响的良好介质

4.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂

5.水分能保持植物的固有姿态

6.水的某些理化性质也有利于植物的生命活动，高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。

三、植物体内水分存在的状态

1.植物体内水分存在的状态有：

自由水：距离细胞内胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。

束缚水：较牢固地被细胞内胶体颗粒吸附，不易流动的水分。

2•自由水/束缚水比值影响代谢

自由水/束缚水比值高时：植物代谢旺盛，生长较快，抗逆性差。

自由水/束缚水比值低时：植物代谢活性低，生长缓慢，抗逆性强。

溶胶（sol）与凝胶（gel）原生质的状态

水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态一一溶胶状态。反之，失去流动性，呈近似固体

状态---凝胶状态

四、测定植物组织含水量的指标

（一）水分占鲜重的百分比：

（二）水分占干重的百分比：（三）相对含水量（RelativeWalerContent,RWC）；

RWC=实际含水量X100%

饱和含水量§2.植物细胞对水分的吸收

/渗透性吸水（具液泡细胞）

细胞吸水方式f吸胀性吸水（未形成液泡的细胞）

、代谢性吸水（直接耗能）

一、自由能、化学势、水势的概念

/束缚能：是不能用于做有用功的能量。

物质能量—自由能：是在恒温、恒压条件下能够作功的那局部能量。

化学势（chemicalpotential,U）

Imol某物质所具有的自由能就是该物质的化学势。具体的说用来描述体系中组分发生化学反响的本领

及转移的潜在能力就是化学势。川希腊字母H表示。自由能具有加合性，

如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学

势低的地方，而化学势相等时，那么呈现动态平衡。

在植物生理学中把物质顺着电化学势梯度的转移称为一一被动运输，逆着电化学势梯度的转移称为一

主动运输（消耗外部能量的过程）。

水的化学势

水的化学势用uw表示，即：在温度、压力一定时，体系中Imol水的自由能。

小结：

在恒温恒压下，可用来做功的能量称为自由能；在任何条件下（不管是纯的、溶液中的、还是复合体

系中的一局部），一种物质的化学势就是每摩尔这种物质的自由能；每摩尔水具有的自由能称为水的化

学势。

水势（waterpotential）：某系统中每偏摩尔体积水的化学势。它是水分转移本领大小的指标。

偏摩尔体积：指在一定的温度和压力下，其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所

占的有效体积。水的偏摩尔体积就是指溶液中水的有效体积（Vw）o

化学势是能最概念，单位为J/mol[J=N（牛顿）偏摩尔体积的单位为m3/mol,两者相

除并化简，得N/m2,成为压力单位帕Pa,这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单

位的水势。

水的化学势用相对值Auw。

用公式表示为：

式中：ww：溶液的水势。

=----=------=-=----

：溶液中水的偏摩尔体枳。

>3八"口3心外八，/J、Rg皿17。"常指定纯水的水势为零，溶液的水势就为负值。溶液越浓,

水势就越低。

二、渗透作用、渗透势与压力势

1、渗透作用

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。特殊的扩散。

渗透装置的条件：1、具有半透膜；2、半透膜两侧具有浓度差；

2、渗透势与压力势

（1）渗透势（甲。）,也称溶质势（WS）是由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，使水分通过半透膜

发生渗透作用而向内移动。恒为负值。

（2）压力势（WP）：一般情况下，压力势为正值；质壁别离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势

为负值）

因此，此“人造细胞”中的水势为

3、渗透势的计算

（1）可采用渗透压计来测量

（2）公式计算

中冗=-CRT其中：C—溶液的摩尔浓度，R—气体常数（0.008.314LMpa/mol-K）,T：绝对

温度（°K）273

当为电解质溶液时.，其渗透势取决于电离后所产生的离子的数目及其浓度，故：

q^TT=-iCRT其中i:解离系数

三、植物细胞是一个渗透系统

细胞膜、叶绿体、细胞核、液泡、细胞核、细胞膜都具有半透膜；

四、植物细胞的水势组成及渗透性吸水

典型细胞水势”V是由3个势组成的：

ipw=qjiT+ipp+qim+ipg

（水势）（渗透势）（压力势）（衬质势）（重力势）

（1）溶质势（渗透势）由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用力s表示。

WS=qnTh!T（渗透压）hiCRTi:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度

细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。

⑵压力势由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用力p表示。

一般情况下，压力势为正值；质壁别离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值

⑶衬质势

Wm：衬质势，由「细胞胶体物质亲水性和毛细管为自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。未

形成液泡的细胞有一定的衬质势

枯燥种子的水势：ipw=qjm；已形成液泡的成熟细胞含水量很高，ipm趋于零，可忽略不计，故具有液

泡的成熟植物细胞，ipw=ips+ipp

细胞吸水过程中水势组分

环体细胞状态

境积（压（水

力势）

势）

等V松弛状叩一ipw=

渗态，临界0ips

溶1质壁别离

液

低V膨胀状叩增ipw=

渗态，细胞大ips+qj

溶1吸水P

液

纯V饱和状叩二ipw=

水最态，充分-ips0

大膨胀

高V萎焉状W<ipw下

渗<1态，失水，0降

溶质壁别离

液

王、相邻细胞水分移动的规律

水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。

六、细胞的吸胀吸水

吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。

不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质>淀粉〉纤维素

枯燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果'实和种子形成过程中靠吸胀吸水，ips=Oipp=O,所以甲w二甲m即

衬质势等于水势。细胞吸水饱和时巾m=0

七、降压吸水(蒸腾过旺盛)

由WP的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。

八、代谢性吸水

植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占

吸水量的很少一局部。

九、水分进入细胞的途径

1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞一扩散

2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞

7K孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道(waterchannel)是一类具有选择性地、高效转运水分的

膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。

植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：

1.质膜水孔蛋白(PIP)。

2.液泡膜水孔蛋白(TIP)。

3大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白

水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。

功能：依存在的部位不同而有所不同。

1.维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。

2.根尖的分生区和伸长区中，有利于细胞生长和分化

3,分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关

第三节植物根系对水分的吸收

一、根部吸水的区域

1.根系的特点：

根系量大，根毛多根深，分布广

2.根系吸水的部位

根吸水的主要部位是在根尖

根尖:根毛区(吸水能力最强)伸长区，分生区，根冠

在移植幼苗时应尽量防止损伤幼根。

根毛区吸水能力强的原因：

⑴根毛区有许多根毛,吸收面积大(550倍)；

(2)根韦区的外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水:

⑶根毛区的输导组织兴旺,对水分移动的阻力小：

二、根系吸水的途径

1.从土壤溶液到根表皮

（1）土壤溶液水势很高，接近090.01MPa）,只有干旱时才很低（可达-3MPa）。

（2）根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。

（3）土壤中的水可经扩散作用进入表皮细胞间隙。或通过渗透作用进入表皮细胞内部。

2.从表皮到皮层可经三条途径

⑴质外体途径（apoplastpathway）：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的局部移动，

移动速度快。不跨膜，移动快。

（2）共质体途径（symplastpathway）；是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞

的细胞质。移动速度较慢。

⑶跨膜途径（transmembranepathway）：水分从一个细胞移动到另一个细胞，至少要跨两次质膜。

质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。

共质体：是通过胞间连丝把无数细胞原生质体联系起来形成的一个连续的整体。

共质体途径和质外体途径统称为：细胞途径

凯氏带：木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。

根系的质外体被内皮层分为两局部：内皮层以内的质外体和内皮层以外的质外体

外部质外体：内皮层外，包括根毛、皮层胞间层的细胞壁和细胞间隙。

内部质外体：内皮层内，包括成熟的导管和中柱各局部细胞壁、细胞间隙。

外部质外体（外自由空间）f内皮层细胞原生质层（共质体）-内部质外体（内自由空间）。

3.穿越内皮层

从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细胞（扩散）。

2j质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入内皮层（渗透）。

4.从内皮层到中柱导管一共质体和质外体途径（扩散或渗透）

5.根导管一茎导管一叶脉导管（长距离运输）——质外体途径（集流）

6.叶脉导管一叶肉细胞及细胞间隙气孔下腔一大气一共质体或质外体途径（扩散或渗透）；

三、根系吸水的方式及其动力

主动吸水：由根系的生理活动而引起,动力是根压。

被动吸水：由蒸腾作用所引起。动力是蒸腾拉力。（主要方式）

（一）根压与主动吸水

1.根压（吐水，伤流）

根压（rootpressure）—由于植物根系生理活动产生的促使水分从根部上升的压力。

证实根压存在的两种现象：

吐水：没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液

体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）0

伤流：如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的

植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）0流出的汁液是伤流液

伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。

2.根压产生的机理

渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中

不断向导管分泌有机唱子和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透

作用进入导管，依次向地上局部运输。这样就产生一种静水压力，即根压。

代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用

抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。

中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差

土壤中的离子可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当到达内皮层以后，扩散被凯氏带阻档。一由于

皮层中02浓度较高,因此可以产生足够强的呼吸,产生足够多的能量以利于离子的主动吸收。并通过

屡次的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。~中柱内细胞中的离子顺着浓度梯

度扩散到质外体（特别是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低一这样就建立了一个跨越内皮

层的水势梯度，水分就会通过渗透进入中柱，产生根压。

由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关。

主动吸水通常指根系主动吸收的不是水分本身；植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶

液的水势低于外界溶液的水势，而水那么是被动地顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势

差。

（二）蒸腾拉力与被动吸水

1.被动吸水；通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。

2.蒸腾拉力（transpirationalpull）:由于蒸腾作用产生••系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸

腾拉力。

四、影响根系吸水的土壤条件

（一）、土壤中的可用水分

1、土壤水分

重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降源流失的水分。有害。

毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。可用。植物吸水的大局部来自它。

束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。•般不能被吸收利用。

2、土壤含水量：

最大持水量：土壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱合含水量。

田间持水量：排除重力水而保存毛细管水时土壤含水量与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有

关。

3、萎德

萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水分而松驰，靠膨压维持挺立状态的叶片和茎的细嫩局

部下垂，这种现象叫萎焉。萎篇分暂时萎落和永久萎德。

暂时萎卷：靠降低蒸腾可以恢复原状的萎葡叫暂时萎蔚，发生暂时萎葡是因为蒸腾太快而根吸水供就缺

乏

永久萎焉：靠降低蒸腾小能消除水分万缺，植物小能恢复原状的萎焉叫永久萎焉，发生永久委焉是因为

土壤中已无植物可利用的水分（土壤水势〈根水势）。

（二）土壤温度

（三）土壤通气状况

通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒

死亡。

土壤通气差引起根系中毒的原因：

因为土壤通气差，02含量降低，C02浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水：

时间较长，那么会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺02

还会产生其它复原物质（如Fe2+、NO2—、H2s等），不利于根系的生长。

施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，杈系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能;

中耕松土、水稻生产中的排水肥田都是为了增加土壤通气。

（四）土壤溶液状况

根系要从土壤中吸水，根细胞的水势必须小于土壤溶液的水势。

盐碱地：一次施肥过多，“烧苗”现象。

第四节蒸腾作用

散失方式：

1）以液体状态散失到体外（吐水现象）

2）以气体状态散逸到体外［蒸腾作用）主要方式

一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径

（一）概念

水分以气态形式通过植物体外表散失到体外的过程叫做蒸腾作用

（二）蒸腾的途径（或部位）

成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。

1,皮孔蒸腾：占的比例较小，大约0.1%。

2.叶片蒸腾

1）角质层蒸腾（cuticulartranspiration）：角质层：果胶质；孔隙。

2）气孔蒸腾（stomataitranspiraton）：可占蒸腾总悬的8（）—90%,是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式

（三）蒸腾作用的生理意义

1、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。

2、可以促进木质部汁液中物质的运输。

3、降低植物体的温度。

4.蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化。

二、气孔蒸腾

（一）气孔的结构

成对的保卫细胞与邻近细胞或劭卫细胞构成气孔复合体

（二）气孔的大小，数目和分布

一般占全叶面积的约1%。

小孔律一通过多孔外表的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。（边缘效应）

（三）气孔的形态结构和生理特点

（四）气孔运动及其原理

与孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的影压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失

水收缩引起的。

（五）气孔运动的机制

经典的淀粉——糖互变学说，K+离子泵学说，苹果酸代谢学说

（2）无机离子泵学说（inorganicionpumptheory）

K+泉说认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。

保卫细胞质膜上具有光活化ATP酶・H+泵水解ATP,泵出H+到细胞壁，造成膜电位差-激活K+通道

和CL通道，K+和CL进入保卫细胞一ipw降低，水分进入保卫细胞，气孔张开；

（六）影响气孔运动的因素

1）光

光可促进气孔张开，暗那么气孔关闭

红光和蓝光都可引起气孔张开，蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍

2、CO2

低浓度CO2促使气孔张开，高浓度CO2引起气孔的关闭。

3、水分

剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC,气孔关闭。

4、温度

一定范围内温度升高，气孔开度增大;温度过高气孔反而关闭;温度太低气孔也不能很好张开。

5植物激素・ABA

三、影响蒸腾作用的内外因素

气孔蒸腾的过程分析

两个步骤：

首先在叶肉细胞的外表水变成水蒸气——蒸发。蒸发快慢与叶片的内外表积成正比

第二步是气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。

1.内部因素对气孔蒸腾的影响

(1)气孔频度(2)气孔大小(3)气孔下腔(4)气孔构造

2、外部因素对气孔蒸腾的影响

(1)光照：影响气孔开闭与叶肉细胞外表水分的蒸发

(3)湿度：湿度大，气孔下腔与大气间的气压差小，气孔蒸腾慢。

(5)空气相对湿度：湿度越大，叶外蒸汽压越大，而气孔下腔蒸汽压相对不变，蒸腾变慢。

(6)温度：温度越大，饱和蒸汽压越大，而内外蒸汽压差也增大，蒸腾加强。

(7)风：微风将蒸腾到叶外表的水带走，增大内外蒸汽压差，蒸腾加强；强风使气孔关闭，不利于蒸

腾。

(8)光；光可使叶温升高(大于气温)，增大蒸汽压差。另外，光照使气孔开放，减少扩散层阻力。

四、蒸腾作用的指标和测定方法

(一)蒸腾作用的指标：

1.蒸腾速率(transpirationrate)

蒸腾强度，植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。一般用g-m-2-h-l或

mg,dm-2•h-1表示,现在国际上通用mmol,m-2,s-1o

2.蒸腾效率(transpirationefficiency)或蒸腾比率(transpirationratio)

植物蒸腾IKg水形成的干物质的克数，常用g・kg-l表示。一般植物的蒸腾效率在1-8g・kg-l。

3.蒸腾系数(transpirationcoefficient)

需水量(waierrepuiremeni),植物每形成1克干物质需要消耗水分的克数，是蒸腾效率的倒数。可以作

为植物经济用水的指标

(二)蒸腾速率的测定方法

1、植物离体局部的快速称重法--电子称法

2、测量重量

3、气量计测定法一气孔计

4、红外线分析仪测定法

第五节植物体内水分的运输

一、水分运输的途径

整个植物体内的运输途径：

土壤溶液一根毛一根皮层薄壁细胞一根内皮层一根中柱鞘一根导管一茎导管一叶柄导管一叶冰导管一

叶肉细胞f叶细胞间隙f气孔下腔f气孔f大气

上壤(Soil)一植物(Plan。一大气(Atmosphere)之间水分具有连续性，称这一连续体为SPAC

L经过共质体(活细胞)的运输：水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞。此外，由叶脉到叶肉

细胞也要经过活细胞。都属于共质体局部。

特点：距离很短，阻力很大，不适合长距离运输

2.经过质外体(死细胞)的运输：水分在植物茎杆中向上运输沿着导管和管胞进行。

特点：成熟的导管阻力小，运输速率较快，适于长距离运输。

二、水分运输的速度

1.水流经过原生质的速度：10-3cm/h

2.在木质部导管运输速度：3〜45m/h

三、水分运输的动力

(1)根压：

(2)蒸腾拉力：主要动力，

内聚力学说：又称为蒸腾一内聚力一张力学说

内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。

张力:上拉下拖使水柱产生的

水分子内聚力大于水柱张力

句穴现象

1.导管分子相连处的孔结构阻挡气泡在一条管道中移动。

2.当水分移动遇到气泡的阻隔时♦，可以横向进入相邻的导管分子，绕过气泡，形成旁路，从而保持水柱

的连续性。

第六节合理灌溉的生理根底

一、植物的需水规律

1.不同植物的需水量不同

可以根据蒸腾系数估算作物的需水量。

2.同一作物不同生育期对水的需要量不同

3.水分临界期；植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期；

二、合理灌溉的指标

（一）土壤水分状况，土壤含水量为田间持水量的60-80%

（-）灌溉的形态指标

（三）灌溉的生理指标

三、灌溉的方法

漫灌、滴灌、喷灌；

四、合理灌溉增产的原因

（一）合理灌溉的生理效应：合理的灌溉可以改善植物的各种生理状况，改善作物的光合性能。

1.光合速率；2.光合时间;3.光合面积;4.有机物质的分配;5.呼吸消耗等.

（二）合理灌溉的生态效应

灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对植物产生影响。

第二章植物的矿质和氮素营养

植物对矿质盐的吸收、运转和同化，叫做矿质营养

第一节植物体内的必须元素

干物质燃烧：C:CO2

H:H2O

O:CO2,H2O等

S:SO2,H2S

N:N2,NH3,氮的氧化物等

将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称

为灰分元素或矿质元素、灰分元素（ashelement）

N不是矿质元素。但因为N与矿质元素一样主要是从土壤中吸收的，故归入矿质营养一起讨论。

二、植物必需的矿质元素和确定方法

（一）植物的必需元素的条件

所谓必需元素：是指植物生长发育必不可少的元素。

植物必需元素的三条标准是：

①不可缺少性：由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史

②不可替代性：除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用参加该元素的方法预防或消除

③直接功能性：该元素在营养生理.上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改

善而产生的间接效果

（二）植物必需的矿质元素确实定方法

溶液培养法（Solulionculturemethod）1简称水培法）

砂基培养法（Sandculturemethod）［简称砂培法）：

气培法（aeroponics）：

溶液培养或砂基培养时，注意：

1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害

2.调节适宜的pH值：

3.注意通气；

4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。

完全培养液一营养液中含有植物生长发育必需的各种元素，各元素为植物可以利用的形态，各元素间

有适当的比例，溶液有适当的PH值(一般在4.5-6之间)。

严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或块少某一种元素，即可确认该元素是否为

植物所必需。一缺素培养

(三)植物体内的必需元素：

植物生长必需的元素有19(16)利”C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Cu、Zn、

Mo、CKNi、Na、Si。

根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素：

(I)大量元素(majorelemeni,macroelement)：C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S^Si。它们约占植物

体干重的0.01%〜10%。植物对此类元素需要的量较多。

(2)微量元素(minorelement,microelement)：Fe^B、Mn、Zr.、Cu、Mo、Cl、Na、Ni。约占植物体干

重的10-5%〜10-3%。

三、植物必需元素的生理作用及缺素症

生理作用有三个方面：

(1)细胞结构物质的组成成分；

(2)是植物生命活动的调节者，参与酹的活动；

13)起电化学作用，即平衡离子浓度、稳定胶体和中和电荷等。

各种必需元素的生理作用如下：

1、氮(N)：植物的生命元素，主要吸收钱态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3),有机态氮(如尿素)。

(1).氮肥供给充分时，植株营养生长加快，

[2).过多容易造成徒长。

⑶.缺乏

缺氮：植株矮小，叶小色淡(叶绿素少)发红：首先表现在老的叶片上一N是可再利用元素

2、磷(P)：通常以正磷酸盐(H2PO4-)形式被植物吸收。

缺P病症：首先表现在老的叶片上一P是可冉利用兀索

叶片呈现不正常的暗绿或紫红色。一Pr合成下降，糖含量提高，花青素形成

3、钾(K+)

缺乏：老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。

氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三要素”。

4、硫(硫酸根离子一含硫氨基酸)

.缺乏：硫缺乏时，幼叶先表现失绿病症，叶呈黄白易脱落。硫过多对植物产生毒害

5、钙

Ca2+—植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式，有与有机物结合。

缺乏：缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现病症，生长点凋菱甚至死亡。

缺钙典型病症：顶芽、幼叶呈淡绿色，叶尖出现钩状，随后坏死。缺素病症苜先表现在上部幼茎幼叶和果

实等器官上。

6、镁(Mg2+)

缺乏：缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。首先表现在老的叶片上是

可再利用元素，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色f影响叶绿素合成

7、铁(Fe2+orFe3+)

缺乏：缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花首先表现在嫩叶上一是不可再利用元素，幼芽幼叶缺绿发黄一

影响叶绿素合成

8、镒(Mn2+)

.缺乏：缺镒时，叶片脉间失绿,有坏死斑点。首先表现在嫩叶上一是不可再利用元素.不能形成叶绿素，

叶脉间失绿，但叶脉仍保持绿色。

9、锌(Zn2+)

.缺乏：缺锌时,植株矮小。果树缺锌易得“小叶病”，也叫“斑叶病肘缺锌玉米易得“花白叶病”

10、硼(H3BO3)

缺乏:甘蓝型油菜缺硼“花而不实”、棉花缺硼出现“蕾而不花”，黑龙江省小麦不结'丈多山跳硼引起的。

11、铜(Cu2+orCu+)

缺乏:缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿

12、铝(MoO42.)

缺乏:缺铝时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺铝也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。

13、氯(Cl・)

缺乏:缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蕉，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。

14、银(Ni2+)

缺乏:缺银，会积累尿素而对植物产生毒害。银也是大多数植物的必需元素

植物缺素病症与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关

该元素移动性强，可再度被利用••一缺素症从老叶开始，如N、P、Mg、K、Zn等。

该元素移动性差，不能被再度利用的元素••一缺素症从幼叶开始，如Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等。

与叶绿素合成有关的元素-------失绿。

与物质运输有关，如P、K、B,常常影响糖类物质的积累等。

四.有益元素和有害元素

1.有益元素:非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如钠、硅、钻、硒、锐

2.有害元素:少量或过量存在时无•植物有毒。如重金属，汞、铅、鸨、铝

3.稀土元素:元素周期表中原子序数由57~71的锢系元素和铳、亿共17种元素的统称.

稀土元素的生理作用：

1.稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长；

2.促进杆插生根；

3.增加结瘤数，提高根瘤固氮活性。

玉、植物缺素症的诊断

1.化学分析诊断法；

2.外部诊断法——病症检索表；

3.参加诊断法等。

第二节植物细胞对矿质元素的吸收

一、生物膜

板块镶嵌模型

二、物质的跨模运输(细胞吸收溶质的方式和机理)

物质的交流必须通过细胞膜来进行，因此，从一定意义上注，细胞对矿质元素的吸收主要与溶质的

跨膜传递有关。

溶质跨细胞传递有三个特点：

积累一逆浓度吸收，可形成胞内浓度远高于胞外的现象。

选择性一吸收的离子量不与溶液中的离子量成例。

离子间的吸收存在竞争一吸收机制相似或有相同的结合位点。

I、吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。

2、吸收带电的离子取决于膜两侧的电势梯度和化学势梯度。

电势梯度和化学势梯度合称为电化学势梯度。

植物细胞吸收溶质的方式

被动吸收(passiveabsorption):是指细胞对溶质的吸收是顺电化学势梯度进行的，这一过程不需代谢能

量的直接参与。主要包括单纯扩散和易化扩散,后者又包括通道运输和载体运输。

主动吸收（activeabsorption）:是指植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。主动吸收

包括初级主动吸收和次级主动吸收（载体运输）两种形式。

胞饮作用（pinocytosis）：大量液体物质通过质膜被吸收进入细胞的方式，是内吞的•种。

（一）简单扩散（simplediffusion）

定义:溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度低的区域。

动力：细胞内外溶质的浓度梯度。

溶质类型:尿素、乙醉以及一局部H20可以以单纯的扩散方式穿过膜的磷脂双分子层。大局部的水是通

过一一水孔蛋白进行扩散的。

（二）离子通道运输（channeltransport）

定义：•些不能直接通过脂双分子层的物质，在膜内在蛋白构成的通道的帮助下，沿浓度梯度进行扩散。

核心：1、质膜上的内在蛋白构成圆形孔道横跨膜两侧。

2、顺着浓度梯度或膜电位差

3、被动地和单方向地垮质膜运输

特点：运输快，106个/S--108个3；选择性/专一性；可抑制；可控制；无饱和效应。

（三）载体运输（carriertransport）

载体学说：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白

构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。

核心：1、质膜上存在载体蛋白（内在蛋白）

2、载体蛋白具有专一性和选择性

3、载体与溶质在特殊部位结合，故有饱和性

4、载体蛋白构象变化使溶质穿过膜层。

功能分类单向运输载体一顺电化学势梯度进行，被动运输、

同向运输、反向运输载体一逆电化学势梯度进行.，主动运输

1、单向运输载体uniporter

机制：膜运输蛋白的特定部位与某种物质结合，然后变构，将物质运到膜的另一侧后释放，又恢复原来

构型。

特点：运转较快104个/，105个相；选择性/专一性；竞争性；具饱和效应（米氏曲线〕

2、同向运输、反向运输载体：

同向运输载体symportcr：在与H+结合的同时又与另一分子或离子（CL、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、

肽、蔗糖）等结合朝相同方向运输。

反向运输载体antiporter：与H+垢合的同时又与另一分子或离子（Na+、K+）结合朝相反方向运输。

同向运输、反向运输为逆浓度梯度（电化学势梯度）运输

同向运输、反向运输为次级主动运输，需要能量

（四）离子泵运输（pumptransport）

核心内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。

ATP酶（ATPase,也叫离子泵）利用ATP水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另

一侧，由于这种运输造成了膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为“致电”，由于这种运输是逆电化学

势梯度，所以ATPase又称为“致电泵”

离子泵主要有：质子泵和钙泵

1、质子泵

H+、K+、Na+等阳离子，H+是通过这种方式运转的最主要的离子，因此，通常将质子泵称为：H+-ATP

前

H+—ATP酷水解ATP的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP,释放能量，向外分泌

H+,膜外H+浓度增加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨膜的H+浓度梯度和电位差即H+的甩化

学势梯度，为其他物质运输的动力一质子动力势△UH+。

H+—ATP酹水解ATP装出H+的过程称为初级主动运转,在能量形式上的变化是ATP中的化学能转变为

H+的渗透能。

1、细胞外的阳离子如K+等就利用这种跨膜的电化学势梯度进行离子通道运输或载体的单向运输，.

2、泵出膜外的H+也必然要顺着电化学势梯度扩散回膜内，但H+不能单独通过脂质双分子层，它必须经

过膜上的某些载体（同向或反向传递体）才能返回，但这些传递体并不单独接受H+,它们在运转其他

溶质时才允许H+通过，所以，H+必须伴随其他溶质通过同一载体进行运转，这种现象称之为一协同运

转（即：同向运转和反向运转）。

总结：H+一泵泵出H+的过程叫做一初级主动运输

协同运转的两种方式-------次级主动运输

2、用泵

质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。

主动吸收的特点：

（1）有选择性

⑵逆浓度梯度

（2）消耗代谢能

（四）胞饮作用

胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。胞饮作用是一

种非选择性吸收。

第三节植物对矿质元素的吸收

一、根系吸收矿质元素的特点

（一）根对矿质和水的相对吸收

1.根对水和盐的吸收不成比例。

2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程

相关（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入杈部自由空间。

（2）由于矿质的吸收形成水势差一吸水的动力

无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。

（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。

（二J离子的选择吸收

1、物种间的差异:如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。

2、同一植物对溶液中的不同离子

3、对同一种盐的正负离子吸收的差异

L生理酸性盐：阳离子＞阴离子，PHI,如（NH4）SO4等

2.生理碱性盐：阳离子〈阴离子，PHt,如NaN03、Ca（NO3）2等

3,生理中性盐：阳高子二阴离子，PH不变，如NH4NO3、KN03等

（三）单盐毒害与离子拮抗

1.单盐毒害:溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害

2.离子拮抗：离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗

3.平衡溶液：把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好，这种对植物生长

有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balancedsolution）。

二、根系吸收矿质元素的区域和过程

（一）根系吸收矿质元素的区域（根毛区）

（二）根系吸收土壤溶液中矿质元素的过程

1.离子被吸附在根部细胞外表:细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。

离子交换有两种方式：

（1）根与土壤溶液的离子交换

⑵接触交换

离子交换遵循“同荷等价”的原那么»

根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解难溶性盐，在加以吸收。

2.离子进入根部导管

两条途径:共质体、质外体

（a）质外体途径..经自由空间进入根皮层

（b）共质体途径…通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。

自由空间：根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间Ifreespace）,包括根部内

皮层外细胞壁和细胞间隙。

离子进入导管

1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管

2、离子主动地有选择性地进入导管

三、影响根系吸收矿质元素的条件

（一）土壤温度状况

一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；

（二）土壤通气状况

土壤通气良好，根系的对矿质元索的吸收多。中耕，排涝，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气

相关。

（三）土壤溶液浓度

在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.有饱和效应，太高造成“烧苗二

注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀

（四）土壤pH状况

1.影响根细胞原生质所带电荷的性质

当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。

2、影响矿质盐的溶解性

在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀

在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。

3、影响土壤微生物的活动

酸性反响易导致根瘤菌死亡，而碱性反响促使反硝化细菌生育良好，氮素损失。多数植物鼓适生长的pH

为6〜7

（五）离子间的相互作用•一竞争作用和协同作用。

1.竞争作用：即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。具有相同理化性质（如化合价和离子半

径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4+对K+,Mn2+、Ca2+对Mg2+,。一对NO3

SO42一对SeO42一如IP过多时，导致缺Zn。

2,离子协同作用：即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子

间。P、K能促进N的吸收。

（六）土壤有害物质状况

土壤中如H2S、某些有机酸、过多的Al、Fe、Mn等重金属元素，会不同程度地伤害根部，降低植物吸

收矿质元素的能力。

（七）微生物的作用

（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定结构的共合体。

（2）细菌代谢产生各种酸，促进难溶矿物质的溶介。

四、植物地上部对矿质元素的吸收

植物地上局部也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养或叶片营养

途径：

溶液f角质层孔道f表皮细胞外侧壁f外连丝一表皮细胞的质膜f细胞内部

叶面喷肥的优点：

1、及时补充养料

2、节省肥料

3、见效快

影响叶片吸收矿质元素的因素：

A、角质层的厚度：

B、影响蒸发的各种因素如温度、光照、大气湿度、风等都影响叶片对矿质的吸收。

第四节矿质元素在植物体内的运输与分配

一、矿质元素在植物体内的运输

（一）矿质元素运输的形式

（二）矿质元素运输的途径；根、叶

二、矿质元素在植物体内的分配与再分配

参与循环的元素都能再利用，缺素病症发生在老叶上。

1.离子状态（如钾）；

2.不稳定的化合物（如氮、磷、镁）

不参与循环的元素不能再利用，缺素病症都先出现于嫩叶。

范溶解的稳定化合物（如硫、钙、铁、铳、硼）。

第五节植物的氮代谢

一、植物的氮源

土壤中的NO3•和NH4+

二、硝酸盐的复原

（一）NO3-复原的部位一根，地上局部的枝叶中

（二）硝酸盐的复原的过程

1、硝酸盐复原为亚硝酸盐

［加细胞质钳进行「^_＞八'0；_+附加++乩0

2.硝酸复原酶（nitratereductase,NR）：

I）硝酸复原能是一种诱导酹（适应酶），受底物N03-诱导。

2）该酶有两个显著特点：

al稳定性差；b）诱导后能迅速合成。

3）是一种铝黄素蛋白，

由黄素腺喋吟二核苜酸（FAD）、细胞色素b557和铝织合体（Mo-C。）组成，推测它的结构为同型二

聚体。

2、亚硝酸复原成氨

叶片中亚硝酸盐复原的部位在叶绿体，

氢供给体是复原态铁氧还蛋白（Fd）oFd来源于光合作用。

亚硝酸复原酶（nitriereductase.NiR）：其辅基由罗西血红素和一个4Fe—4s簇组成

根部亚硝酸盐复原在前质体中进行，其复原力来源于呼吸作用。

光对NO3•的复原起促进作用（对）

白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出

硝酸盐运器

三、氨的同化

根从土壤中吸收NH4+的及N03-复原形成NH4+的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。

1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行.

谷氨酰胺合成酶（GS）谷氨酸合酶（GOGAT）

家的同化在根、根瘤和叶片进行。

GS

L—谷氨酸+ATP+NH3-L—谷氨酰胺+ADP+Pi

Mg2+

GS普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高，能防止氨积累造成的毒害。

GOGAT

L—谷氨酰胺+a—酮戊二酸+（NAD（P）H或Fdred]-2L—谷氨酸+[NAD（P）+或Fdox]

以Fd为复原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞

以NADH（或NADPH）为复原剂：细菌、高等植物非光合细胞

2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行

GDH

a一酮戊二酸+NH3+NAD（P）H+H+—L—谷氨酸+NAD（P）++H20

GDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。

3、植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。

GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：

1、在绿色组织中：GOGAT存在于叶绿体，GS存在于叶绿体和细胞质，GDH主要存在于线粒体，叶绿

体中量很少；

2.在非绿色组织中，特别是根中，GS和GOGAT定位于质体，GDH定位于线粒体。

当氮素供给过多时，以酰胺的形式在植物体内贮存起来，

一方面可以防止游离氨积累造成的毒害作用，一方面可以作为氮的贮存形式。

四、生物固氮

是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物。

/非共生：固N菌，梭菌，兰藻

二类微生物

、共生：一豆科的根瘤菌，

、非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻

铝铁蛋白由铝铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何•局部单独都不具有固氮酶的活性。

固氮酶的特性

固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制

能催化分子态氮转化为氨的反响、能催化多种底物的复原（乙焕被复原为乙烯）以及ATP的水解。

固氮酶

N2+8c-+16ATP-------"2NH3+H2+16ADP+16Pi

第六节合理施肥的生理根底

一、作物的需肥规律

（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同

（二）不同作物需肥形态不同

（三）不同生育期需肥不同

需肥临界期：植物对矿质养分缺乏最敏感的时期；

并不是需要肥料多，而是指对肥料缺少最敏感的时期，植物的需肥临界期一般在生长初期。

（四）不同生育期，施肥作用不同

植物营养最大效率期（最高生产效率期）

施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一

般是生殖生长时期。

二、合理施肥的指标

（一）土壤营养丰缺指标

（二）施肥的形态指标

包括植株的长相、长势、颜色，如叶色可反映氮的供给状况；

（三）施肥的生理指标

1、组织中营养元素含量

营养临界浓度：获得最高产量的最低养分浓度。

2、酰胺和淀粉

3、酶活性

三、施肥增产的原因

(一)施肥可增强光合性能

⑴扩大光合面积:叶面积-N

(2)提高光合能力：叶绿素一N,Mg

13)延长光合时间：叶寿命

(二)调节代谢，控制生长发育

(1)不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。

(2)改善光合产物的分配和利用。

(三)施肥的生态效应

(1)施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH。

(2)多施有机肥(绿肥，厩肥)有利于改善土壤结构，及土壤的水分，温度，通气状况.

13)有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机物质的分介和转化.

四、增强肥效的措施

1•改善施肥方式：如深层施肥，根外施肥

2.平衡施肥：按J.V.Liebig的最小养分律(Lawofminimumnuiriend,作物产鼠是受最小养分所支配。囚

为各种矿质元素的生理作用是万相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素缺乏，即使其它养分都

充足，作物产量也难以提高。

3.肥水配合，充分发挥肥效

4.深耕改土，改进土壤环境

5•改善光照条件，提高光合效率

第三章植物的光合作用

碳一生命根底

1)植物体的干物质中90%以上是有机化合物(碳约占45%)o

2)碳原子一有机化合物的主要骨架，碳原子与其他兀素有各种不同形式的结合，由此决定/这些化合物

的多样性。

按碳素营养方式不同，植物分为两种

1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物，只能利用现成的有机物作营养

2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生物，可以利用无机碳化合物作营养,将他合成有机

物。

植物碳素同化作用一自养植物吸收CO2,将其转变成有机物质的过程，称为植物碳素同化作用

细菌光合作用

绿色植物光合作用

化能合成作用

第一节光合作用的概念意义和研究历史

一、光合作用(photosynthesis)概念

1.狭义的概念

狭义的：绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，同时释放氧气的过程。

光绿色植物

CO2+2H2o*-f(CH2O)+02*+H2O

光合作用的通式：(广义的)

光光养生物

CO2+2H2A-(CH2O)+2A+H2O

H2A代表一种复原剂，可以是H20、H2S、有机酸等。

光养生物:利用光能把CO2合成有机物的过程。

光合细菌:利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO2合成有机物的过程。

光光合硫细菌

CO2+2H2S一(CH2O)+2S+H2O

光合作用的实质

-4-2光光养生物0I)

CO2+2H2A-(CH2O)+2A+H2O

氧化复原反响，CO2被复原；H2A被氧化。

二、光合作用的意义

CO2+H2Of(CH20)+02

L把无机物变为有机物

2.把太阳能转变为可贮存的化学能

3.维持大气中02和CO2的相对平衡

光合作用研究的里程碑

1、代表人物：亚里士多德；海尔蒙。(但也有不同的声音)

2、

1779年，印根胡兹Ingenhouse光下放氟，暗中放出C02。............光合作用年

3、近代对光合作用的认识

1939年，希尔R.HiH(英)一一别高出菠菜叶绿体，并发现在完全没有C02的情况下，参加电子受体(铁制

化钾)照光，看到H2O被氧化，。2放出。

希尔反响的意义

(1)初步证明02来自H20

(2)CO2复原与H2O的氧化是两个不同的过程

(3)离体叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。

20世纪初，光的波粒二象性--光有类似于波又有类似「粒子的特性，这种粒子称为光量子或光子。

光量子(光子)——构成光的根本粒子，具有一定的能量，是光能的最小单位。

常用Hv表示。波长越短，能量越大。能见光中，紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量较小。

同样颜色的光，强弱的不同那么反映了单位时间内射到单位面积的光子数的多少。

量子产额(quantumyield)——在光合作用中每吸收一个光量子，所固定的二氧化碳分子数或释放氧气

的分子数,根据测定为0.1〜0.125。

量子需要量(quantumrequirement)——复原1分子二氧化碳需要的量子数，根据测定为8〜

10o

20世纪50年代，红降现象和双光增益效应(爱默生效应)

红降现象(reddrop)——植物在波长大于680nm的远红光下，光合量子产额明显下降的现象。

爱默生增益效应(Emersonenhancementeffect)用长波红光(如680nm)照射时补加一点波长较

短的光(如650nm),那么光合作用的量子产额就会立刻提高，比用这两种波长的光单独照射时的总

和还要高。也称为双光增益效应。

光色瞬变效应一红光和远红光交替照射时，在交替的瞬间光合作用的速度会发生，•些波动。

小结

根据爱默生增益效应和光色瞬变效应促使人们认识到光合作用中可能存在两种光化学反响：一种需要利

用小于680nm波长的光才能发生，另一种那么可能利用波长大于680nm远红光来发生。

通过研究证明：光合作用中确实存在两种光化学反响的系统，分别称为光系统I(PSI)和光系统1

I(PSII),这两个系统相互连接共同完成光合作用的光反响。

一个C02复原为CH20需要4个电子，每个电子经过两个光系统来完成传递，故至少需要8个光量子。

希尔反响的实质就是叶绿体在光下可以使水失去电子被氧化而放出氧气。

研究发现水失去的电子被传递到了辅版n（NADP+）,使其复原，于是希尔等人提出了这两种光化学

反响与电子传递之间的关系。

①原初反响：光能吸收、激发能传递。光化学反响

②同化力形成：光化学反响引起类囊体膜上一系列定向电子传递、水中放氧、复原辅酶II、形成ATP。

③碳同化：利用亚原型辅酶II和ATP推动光合碳循环，将C02同化成有机物。

光合碳循环也被命名为卡尔文循环

光合碳循环表示

1、CO2同化为CH2O是一个非常复杂的过程，与光化学反响没有直接的联系。

2、CO2首先与五碳糖反响形成两个三碳的磷酸甘油酸。

3、CO2同化过程的推动力是NADPH和ATPo

1961年米切尔提出的跨膜氢离子浓度梯度。其核心内容是：当电子传递在生物膜上进行时，可引起膜

两侧形成跨膜的浓度梯度，而这种梯度可以作为合成ATP的能量。

总结：光合作用大体包括三个阶段

第一：原初反响叶绿素等光合色素一吸收光量子一传递到反响中心一光化学反响

第二：同化力的形成光化学反响引起一一系列电子传递和质子转移一导致NADPH和ATP的形成一推

动CO2一有机物

第三：碳的同化NADPH和ATP（合称为同化力）一推动C02一一系列同化反响一最终形成（CH2O）

第二节叶绿体和叶绿体色素

一、叶绿体的结构和成分

叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。