植物发育生物学(2007级)第一章

1、植物发育生物学Plant Development Biology,课程属性：专业限选课 学时/学分：34/2 教学目的和要求： 介绍植物发育生物学研究的一些基本自然现象和研究内容，帮助学生分析目前本学科研究领域中存在的问题及不同的观念。目的是帮助学生对植物发育生物学有比较全面的了解，并为今后的学习和研究工作奠定初步的理论基础。 参考书目：植物发育生物学，白书农著 植物发育生物学，崔克明著 Plant Developmental Biology Biotechnological Perspectives Volume 1，EngChong Pua l Michael R. Davey Edito

2、rs，2009,第一章 导 论,第一节 发育和发育生物学,一、基本概念 发育（development）：生物体在生命周期中结构和功能从简单到复杂的变化过程。 发育生物学（Development Biology）：“动物发育生物学”通常称作“发育生物学”，动物个体如何从一个受精卵通过“胚胎发生”过程而形成其基本结构的过程。,二、预成论与渐成论 预成论：生物个体的形态和结构是早已存在于母体中的，人们所见到的胚胎及成体，是这些预先以微缩形式存在的个体逐渐长大而已。 渐成论：生物的个体是由一些均一的结构在一定的条件下逐步分化而形成。,三、现代发育生物学与胚胎学比较 胚胎学 现代发育生物学 关注重点：胚

3、胎发生的过程 从受精卵开始的生活周期 及其影响因子 研究手段：观察、解剖、移植及各种 解 剖、观察、基因的分离 理化因子的刺激反应分析 与基因组学方法 强调内容：胚胎发生过程各种内外 受精卵所携带的预先编制的 因子的相互影响 发育程序在胚胎发生及胚后 发育过程中的逐渐解读并指 导形态建成过程的运行,四、现代发育生物学的概念框架 1、基本概念： 细胞分化、内外环境对分化的影响、基因之间的等级结构及其发育 过程的程序性控制、染色体结构对基因表达的调控、细胞内外通讯 中的信号转导系统 2、生活周期完成的基本模式： 胚胎发生 出生 受精卵 性成熟 受精 生殖细胞系,五、现代发育生物学的发展历程 19世

4、纪末，Roux 和Driesch开创了一个新时代，由形态学比较转入实验分析。 20世纪初，Morgan将遗传学与胚胎学相统一的努力是传统胚胎学向现代发育生物学转变的最早标志。 20世纪50年代DNA双螺旋模型提出后，分子生物学概念和技术突飞猛进的发展，为现代意义的发育生物学的形成提供了可能。,第二节 对植物发育规律 认识的发展,一、植物的生长发育与动物的比较,动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 动物在环境中可以自由移动。而植物通常不能主动移动，其内部结构和外部形态，甚至其生理活动都较容易

5、受环境的影响，随环境条件的变化而发生一定的变化。 动物没有世代交替。植物存在世代交替。,二、植物发育问题研究历史的特点 1、强调阶段性而忽视整体性 2、强调外因而忽视内因,三、植物发育研究的发展阶段 20世纪初，开始研究植物开花机理 20世纪5070年代，从生化的角度探讨各种环境因子和植物激素“诱导”形态建成发生的作用机理 20世纪7080年代，在形态发生过程的描述上出现了大量新的资料，但在发育机理方面的研究没有重要的突破。这时期的研究热点是建立植物分子生物学的方法和从植物中分离基因。 从80年代中期开始，利用模式植物、借鉴动物发育研究中的成功经验，进行有关形态建成控制的分子遗传学研究,我国植

6、物发育研究的概况,20世纪50-60年代，发育解剖学 20世纪70年代随着细胞和组织培养技术的发展和逐步完善，才开始了植物形态发生的研究。 20世纪80年代，随着细胞和组织培养技术的日趋完善和损伤系统的创新及应用，植物形态发生领域的研究取得很大发展。 20世纪90年代，随着分子生物学的发展及其技术在此领域中的应用，使其迅速发展成现代意义上的植物发育研究。到了20世纪末我国科学家在此领域的研究水平已差不多与世界同步。,三、植物发育研究存在的基本问题 1、强调外因而忽视内因的问题得到了很大程度 的改变。 2、植物形态建成的遗传控制的研究中，强调阶 段性而忽视整体性的问题没有得到真正的解决。,第三节

7、 植物的生活周期和 植物发育的核心过程,本节的主要内容 对不同等级类群植物生活周期完成过程的介绍，并对这些过程进行比较分析。能够有助于明确植物个体发育的主体，并从植物本身演化过程中，找出植物发育的基本问题，最终有助于对植物个体发育的过程及其基本规律有一个总体的把握。,一、植物界范畴 林奈分类法：原核的细菌、真核的真菌、苔藓、 蕨类、种子植物 Whittaker五界系统法：苔藓、蕨类、种子植物 现代的观点：藻类、苔藓类、蕨类、裸子植物 类、被子植物类,二、不同植物的生活史及形态建成过程,配子体：由单倍体细胞构成的形态结构。 孢子体：由二倍体细胞构成的形态结构。 配子体世代：配子体的形成过程被称为

8、配子体世代。 孢子体世代：孢子体的形成过程被称为孢子体节代。 世代交替：整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体世代的变换。,1、藻类 种类：绿藻、红藻与褐藻。 绿藻与高等植物之间存在演化关系。,衣 藻,繁殖方式：无性生殖和有性生殖（同配生殖） 两个单细胞水平上发生的事件：受精作用和减数分裂,团 藻,繁殖方式：无性生殖和有性生殖（卵式生殖） 两个单细胞水平上发生的事件：受精作用和减数分裂,水 绵 的 接 合 生 殖,水 绵,繁殖方式：无性生殖和有性生殖（接合生殖或同配生殖） 两个单细胞水平上发生的事件：受精作用和减数分裂,石 莼,同形世代交替 两个单细胞水平事件： 受精作用 减数分裂 多细胞

9、化的配子体与孢子体之间的转变通过单细胞为中介,2、 苔藓类,体形较小、有茎、叶的分化，假根，无维管组织，又称“非维管植物”。 雌性生殖器官颈卵器，雄性生殖器官精子器，受精需要水。合子的发育处于颈卵器保护中进行，又称“有胚植物”。,孢子体世代：没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构胚（孢子体被包被在颈卵器中的结构）合子到胚的形成过程为“胚胎发生”。 配子体世代：早期的原丝阶段，后期的叶状体阶段。,苔藓类植物生活周期的特点： 异形世代交替，配子体发达，孢子体寄生于配子体上。 孢子体世代没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构。 配子体在形态结构上的分化比绿藻类

10、植物要明显的复杂。 没有典型的微管组织的分化，又被称为非微管植物。 精子带有鞭毛，受精过程仍然需要水做媒介。合子的进一步发育处于颈卵器的保护中进行。又被称为“有胚植物”,3、 蕨类,体形大小、分布区域等方面显著不同。小的仅若干厘米，大的可高达百米。 生存在潮湿的地区、水中或干热的沙漠地区。 开始有微管系统分化，生活周期的完成过程中孢子体占据主要地位。,孢子体形态建成基本方式是顶端生长加侧生器官的形成。以孢子为物种传播的主要方式。 配子体的形成是直接形成原叶体。在同一原叶体的背面不同区域出现精子器和颈卵器的分化。,4、裸子植物,介于蕨类植物和被子植物之间的一类维管植物 与苔藓、蕨类植物相同之处为

11、都具有颈卵器 产生种子，但种子裸露，没有被果皮包被,小孢子叶球，由小孢子叶聚合而成，每个小孢子叶下的小孢子囊内有多个小孢子母细胞，经减数分裂产生小孢子。小孢子发育成雄配子体（花粉粒）。多数种类雄配子体仅有4细胞组成：2个退化的原叶细胞，1个生殖细胞和1个管细胞。 大孢子叶球由大孢子叶丛生或聚生而成。大孢子叶的腹面近轴面生有一至多个裸露的胚珠，球心中的一个大孢子母细胞经减数分裂产生4个大孢子，仅远离珠孔端的1个大孢子发育成雌配子体。雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产生2至多个颈卵器，但结构简短，埋藏于胚囊中，仅有2-4个颈细胞露在外面，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植

12、物颈卵器更加退化。,裸子植物雌、雄配子体的形成,裸子植物生活史特点：,受精方式：雄配子体以花粉撒播的形式转移到胚珠上，以花粉管伸长的方式将精细胞传递到雌配子体内的颈卵器中。 物种传播：多细胞的形式进行，如种子和花粉。 在孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织。即形态建成的复杂性大大增加，具有明显而且有规律的分枝活动。,5、 被子植物,是目前地球上种类最多、分布最广的植物类群。 出现花的结构，又称为“有花植物”。,双受精：一个精细胞与卵细胞结合形成二倍体合子的同时，另一个精细胞与中央细胞结合三倍体细胞。 物种的传播：多细胞的形式进行，如种子和花粉。 在孢子体的形态建成

13、过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织。其孢子体的形态建成的复杂性大大增加。,被子植物生活史的特点,生活周期完成过程中都有三个重要的单细胞的存在状态合子、孢子和配子，两个在单细胞水平发生的重要事件减数分裂和受精。 生活周期的完成过程都是从合子开始，通过孢子作为中间环节，到形成配子作为终点的单向过程。 生活周期完成过程中的三个单细胞存在状态之间都存在不同形式的多细胞化过程和从多细胞结构中特化出单细胞的“少细胞化”过程。,三、不同植物类群生活周期的共同特点：,1、从细胞水平看植物发育的核心过程 植物生活周期完成的核心过程,四、生活周期的完成过程是植物个体发育 研究的基本对象,一个中心两

14、个规律,动物生活周期完成的核心过程,相同点：从单细胞的合子开始，并将形成配子。 不同点：在动物个体发育过程中，合子与配子这两种单细胞状态之间的转换是 通过“种系”细胞来完成。不同单细胞状态之间的转换仅发生在单细胞水平，它与多细胞个体形态建成是两个相互独立、相互平行的过程。 在植物体中，不同单细胞状态之间的转换必需以植物的多细胞体作为过渡。单细胞状态的转换与多细胞体的形态建成之间是相互依存、融为一体的两个过程。,动、植物发育的核心过程的异同点,2. 从演化的角度看植物发育的基本问题,孢子体的形态建成：苔藓类植物采用的无生长点的有限生长方式。蕨类、裸子和被子植物采用的是顶端生长点加侧生器官的持续生

15、长方式，且侧生器官类型逐渐趋于复杂化。 配子体的形态建成：多细胞的配子体的形态建成与孢子体形态建成正好相反，随植物类群在地球上出现时间的推迟而变得越来越类简化。,生活周期核心单元的聚生： 在采用顶端生长加侧生器官形成方式的多细胞体形态建成的植物中，各种侧生器官类型的形成是通过分枝所形成的新的茎端分生组织的活动。 分枝的存在，使植物体实际上是由许多可以独立完成生活周期核心过程的单元所构成的聚合体。,植物发育的基本问题： 三种核心细胞合子、孢子和配子在分子水平的分化特 点以及减数分裂与受精的分子机理。 顶端生长点（包括顶端细胞和茎端分生组织）的形成机理。 不同侧生器官类型之间的转换与侧生器官的形成

16、。 多细胞化与少细胞化过程的启动与调控。 分枝与生活周期核心单元的聚生 配子传递与物种传播。,完整性：在三种核心的单细胞状态之间的有方向性的转换， 生活周期是一个有始有终的过程而不是由合子出发的 呈射线状的无限生长过程。 连续性：多细胞体的形态建成是在三种核心单细胞变换 之间的过渡状态。 程序性：在多细胞体的形态建成过程中，不同器官类型的发生存在一定的先后顺序。,3、植物发育核心过程的完整性、 连续性与程序性,五、生活周期的核心过程与目前植物发育 研究中的若干问题 1、关于“胚胎发生”的问题 植物的胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程，类似于动物的胚胎发生，奠定了植物体今后形态建成的模式 胚胎

17、就其本意而言仅指被包裹的结构。 从苔藓到被子植物都有胚胎，但只有种子植物具有种子。 苔藓植物的胚胎类似动物的胚胎，在其包裹的阶段中形成了其孢子体多细胞体的基本结构，而蕨类、裸子和被子植物的胚胎在其被包裹阶段仅形成了其完成生活周期过程中所应该出现的孢子体多细胞体中的最初的一部分。,2、关于“开花”与“花发育”的问题 过去人们长期将开花与叶片的生长看作是在发育过程中截然不同的两个阶段。 对植物形态建成的大量观察表明，花器官与叶片之间，不同的花器官之间在许多情况下都可能出现过渡形态。这些器官之间的变化更可能是连接合子与孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化。,3、 关于“植物中不同发育命运的器

18、官系统”的问题 从种子开始的植物的发育分为地下部分的根和地上部分的茎两个系统。 从生活周期完成的核心过程来看，茎主要在不同的侧生器官之间起分隔和支撑的作用，而根的作用更为间接。从演化的角度看，根的存在与否并不是生活周期完成的必要条件。它只是植物对陆生环境适应的一种产物。,4、关于“无限生长”特性的问题 动物的个体发育是有限生长，而植物的个体发育能够无限生长。 植物的个体本质是许多完成生活周期的基本单元“聚生”而成的“聚合体”。 分枝对植物生活周期核心过程的完成具有重要意义： 从合子到孢子两种核心单细胞状态转换所出现的所有侧生器官类型是通过分枝来形成的。 分枝又是植物进行营养繁殖的重要形式。,第

19、四节 植物发育生物学 相关的学科内容,一、植物发育生物学定义 植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。这是在植物形态解剖学，植物生理学，植物生物化学，遗传学，分子生物学，生物物理学等众多学科基础上发展起来的一门边缘学科。发育生物学是生物学中继分子生物学后的又一个研究热点。,二、用于植物发育生物学研究的实验系统,细胞和组织培养系统 植物细胞和组织培养技术诞生以来用于研究植物发育生物学问题的最主要的实验系统，其优越性是在人工控制下进行，发生发育的条件较清楚，便于调节，缺点是缺乏体内一些组织发育所需要的位置效应，因此难于用来研究特定组织的发育。,损伤系统(切割实验、剥皮和去木质部实验等) 植物细胞和组织培养技术诞生前应用最广的一种试验系统，就是其后也仍然发挥着其它实验系统不可替代的作用。现在主要用于以下植物细胞和组织培养技术